1.6: Biodiversidad y Ecología del Suelo
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Nathan Basiliko, Kari Dunfield y Mario Tenuta
Objetivos de aprendizaje
Al concluir este capítulo, los alumnos podrán:
- Enumere y describa los principales tipos y grupos de biota que viven en los suelos, incluyendo su tamaño, distribución y taxonomía
- Definir las estrategias metabólicas de la biota del suelo en términos de cómo aprovechan la energía y los nutrientes del medio ambiente
- Describir algunos de los principales retos y avances tecnológicos en la forma en que estudiamos y aprendemos sobre la biota del suelo
- Describir cómo las comunidades biológicas son impulsores integrales del recambio de materia orgánica, el ciclo de nutrientes y la fertilidad del suelo que se tratan en detalle en los Capítulos 3 y 7
- Describir algunas de las interacciones tróficas importantes (es decir, quién come a quién) entre grupos bióticos en suelos
INTRODUCCIÓN
¡La misteriosa comunidad bajo tus pies!
Desde el descubrimiento de Schatz y Waksman en 1943 del antibiótico estreptomicina que salva vidas producido por las bacterias del suelo, la biología del suelo se ha convertido en una de las disciplinas más emocionantes y vanguardistas. Los microbiólogos han descubierto muchas otras clases vitales de antibióticos producidos por los microbios del suelo. ¿Alguna vez ha tenido una infección bacteriana o fúngica y le han recetado un antibiótico? - agradecer a los microbios del suelo. Pero esos descubrimientos sólo comienzan a rascar la superficie del valor de las comunidades bióticas que hacen de los suelos su hogar. Los suelos son actualmente reconocidos como posiblemente el hábitat más biodiverso de la Tierra. La extremadamente compleja composición física y química de los suelos que encontraste en los Capítulos 3-5 ha dado lugar a una vasta diversidad de nichos y, así, a la evolución de millones, si no miles de millones, de taxones únicos de la biota del suelo. Estas comunidades dan forma dinámica al ambiente del suelo, y en el proceso influyen en servicios ecosistémicos de vital importancia que van desde el crecimiento y la salud de las plantas y cultivos, hasta la calidad del agua, incluso la regulación del sistema climático global a través del almacenamiento de carbono atmosférico y el intercambio de gases de efecto invernadero.
¡Puedes Cavar!
Por poco probable que parezca, un científico del suelo ganó el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por curar la tuberculosis, una vez una de las enfermedades respiratorias más devastadoras del mundo. Selman Waksman, nacido en Ucrania, pasó la mayor parte de su carrera como profesor en la Universidad de Rutgers en Nueva Jersey (Estados Unidos), y fue pionero a principios del siglo XX estudiando microbiología del suelo y materia orgánica.
Su grupo fue uno de los primeros en abordar la compleja naturaleza química del humus del suelo (ver Capítulo 3), incluyendo cómo los microorganismos del suelo juegan un papel en su formación y descomposición. El grupo de investigación de Waksman también se centró en las propiedades fisiológicas únicas de los hongos y bacterias que cultivaban de los suelos, incluyendo que algunos producían poderosos antibióticos.
El estudiante de doctorado Albert Schatz fue supervisado por Waksman y caracterizó la gran colección de cultivos de Streptomyces de Waksman obtenidos de suelos y abonos locales por la capacidad de matar al patógeno Mycobacterium tuberculosis, lo que llevó al eventual aislamiento de estreptomicina, el primer antibiótico que ¡efectivamente mató al patógeno sin matar también al paciente! Cuenta la historia que, según Schatz, Waksman tenía demasiado miedo de trabajar con los cultivos de Mycobacterium para los que no había cura en ese momento, y nunca se aventuró al laboratorio donde Schatz estaba manejando el microbio causante de TB. El par publicado sobre el descubrimiento seminal de estreptomicina juntos- y estreptomicina se produjo posteriormente comercialmente salvando innumerables vidas. Este descubrimiento no estuvo exento de controversia, sin embargo, ya que Schatz fue inicialmente excluido de cualquier pago de regalías de patentes, y el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1952 fue otorgado únicamente a Waksman. La aparente justificación fue que la difícil tarea había sido obtener los cultivos extensos de bacterias del suelo, mientras que los procedimientos de selección para probar antibióticos fueron más rutinarios.
Las comunidades biológicas están formadas por múltiples poblaciones que interactúan entre sí. Una población se refiere a todas las mismas especies en un área definida (por ejemplo, la población de humanos en Canadá; la población de salamandras de espalda roja que viven en el suelo de un rodal forestal de 1 hectárea; etc.). Un ecosistema se refiere a una comunidad biológica que interactúa dinámicamente con su ambiente abiótico; en los suelos este ambiente abiótico son los componentes sólidos orgánicos y minerales y el agua y los gases en los espacios porosos. El concepto de especie es complicado para muchos grupos de microorganismos del suelo y pequeños invertebrados. Para estos, la similitud de secuencia de ADN o singularidad de genes marcadores taxonómicos en relación con secuencias en otros organismos a menudo define taxones únicos o iguales (o “especies”, si solo se definen vagamente).
En este capítulo presentamos el rango de organismos del suelo, desde bacterias unicelulares y arqueas de diámetro submicrómetro (es decir, menos de 1/1,000,000 m) hasta el muy querido (pero también ocasionalmente odiado) rastreador nocturno, hasta la fauna vertebrada. ¿Cuáles son sus estrategias de supervivencia y crecimiento, y cómo interactúan entre sí? ¿Cómo interactúan dinámicamente los microbios del suelo y la fauna con su entorno físico (basándose en el Capítulo 4) y con las plantas? Exploraremos la biota del suelo como actores clave que impulsan el ciclo del carbono y la materia orgánica del que lees en el Capítulo 3, y el ciclo de nutrientes esenciales como el nitrógeno sobre los que leerás más a continuación en el Capítulo 7.
Un tema importante surgirá en este capítulo: actualmente sabemos muy poco sobre la amplitud y profundidad de la biodiversidad del suelo, ni entendemos las funciones exactas de muchas poblaciones y comunidades. Esto es especialmente cierto para los microorganismos y microartrópodos del suelo, sin embargo, en la última década, las herramientas de biología molecular para detectar y caracterizar la biodiversidad han comenzado a darnos una imagen de los millones a miles de millones de organismos “conocidos desconocidos” que habitan en los suelos. Esto convierte a la biología del suelo en un campo emocionante e innovador; sin embargo, es casi seguro que podemos garantizar que si estás leyendo este capítulo dentro de 10 años más o menos, ¡al menos algo de lo que ahora “sabemos” habrá cambiado!
BIODIVERSIDAD DEL SUELO
¿Quién vive en el suelo?
Un pequeño puñado de suelo superficial saludable contiene más organismos que toda la población de humanos en la Tierra, ¡hasta 10 mil millones de células individuales en un solo gramo! La biota del suelo abarca desde bacterias microscópicas unicelulares y arqueas que carecen de núcleos y otros orgánulos hasta pequeños mamíferos de sangre caliente como topillos y marmotas, así como la mitad oculta de las plantas. ¡El rango de tamaños de organismos en los ecosistemas del suelo abarca casi diez órdenes de magnitud! Por ejemplo, la bacteria más pequeña del suelo tiene ~0.5 micrómetros de diámetro (0.000005 m), los anfibios y mamíferos que habitan en el suelo podrían tener típicamente ~10 cm de largo (0.1 m), las raíces de las plantas están típicamente en el rango de 0.1 a 10 m de longitud, mientras que ciertos hongos patógenos del suelo del bosque del suelo crecen micelios filiformes que se extienden hasta ¡1 km (1000 m) y más allá! Tradicionalmente, los científicos del suelo han agrupado la biota del suelo aproximadamente por algunas combinaciones de tamaño y función (ver Figura 6.1). Si bien es útil estar al tanto de estos grupos porque la terminología aún está en uso, aquí introducimos amplios grupos de biota de suelo de manera un poco diferente, comenzando por los procariotas, que son las bacterias y las arqueas. El término procariota se refiere a organismos celulares individuales que carecen de orgánulos internos unidos a membrana (por ejemplo, núcleo, mitocondrias, cloroplastos), mientras que eucariota se refiere a organismos cuyas células contienen al menos un núcleo, y muchas veces otros orgánulos.
Los científicos del suelo y los ecologistas suelen utilizar los siguientes grupos para describir la biota del suelo:
- Microflora: bacterias y arqueas (los dos dominios de la vida denominados procariotas, es decir, organismos carentes de núcleos y otros orgánulos), algas y hongos.
- Macroflora: raíces de plantas.
- Microfauna: protozoos (eucariotas celulares únicos que son móviles), nematodos pequeños y artrópodos pequeños.
- Mesofauna: metazoos (refiriéndose al filo animal) con tamaños corporales típicamente entre 0.1 y 2 mm así como los nematodos depredadores y omnívoros más grandes.
- Macrofauna: todos los invertebrados metazoos y miembros del filo cordado (mamíferos, anfibios) mayores de 2 mm.
Sin embargo, este esquema puede resultar confuso. Por ejemplo, mientras que el nombre del grupo microflora implica “planta pequeña”, solo las algas y cianobacterias son —como plantas— fotoautótrofos mientras que muchas bacterias del suelo y todos los hongos del suelo son heterótrofos. En otro ejemplo, aunque ciertos hongos (levaduras) son unicelulares, otros forman grandes cuerpos fructíferos macroscópicos (a masivos) y micelios (ver Figura 6.2).
Bacterias y arqueas
Al ser similar en tamaño (típicamente solo de uno a unos pocos micrómetros de diámetro), celular único y carente de orgánulos, tomó hasta principios de la década de 1990 antes de que las bacterias y las arqueas fueran ampliamente reconocidas como grupos claramente distintos entre sí. Aunque comparten algunos rasgos, las bacterias y las arqueas divergieron entre sí evolutivamente hace mucho tiempo. Esta divergencia condujo a que bacterias y arqueas tuvieran envolturas celulares fundamentalmente diferentes (membranas celulares, paredes celulares y otras capas externas), maquinaria de síntesis de proteínas, mecanismos para empaquetar su ADN, entre muchas otras diferencias fisiológicas importantes. De hecho, a partir de análisis de secuencias de ADN, ¡son tan diferentes entre sí como cada uno de ellos a plantas o animales superiores! Carl Woese de la Universidad de Illinois (Estados Unidos) fue la principal fuerza científica detrás del primer redibujo importante del árbol de la vida (mostrando relación entre todos los organismos) basado en secuencias de ADN y propuso solo tres ramas principales que representan los dominios Bacteria, Archaea y Eukarya. A pesar de sus diferencias fundamentales, tanto las bacterias como las arqueas son pequeñas y pueden interactuar con hábitats a microescala en las partículas del suelo, y ambas tienen la capacidad de evolucionar rápidamente a nuevos entornos, condiciones y recursos con mecanismos comunes de transferencia genética horizontal. Esto significa que pueden tener cierta superposición de nicho en ambientes de suelo, y existe una amplia gama de estrategias metabólicas en ambos dominios (Tabla 6.1), que incluyen:
- fuente de energía (ATP);
- fuente de moléculas para proporcionar electrones a la cadena de transporte de electrones para producir energía metabólica como ATP; y
- fuente de carbono para construir nuevas moléculas orgánicas.
En suelos superficiales, las bacterias predominan sobre las arqueas en número y biomasa. Sin embargo, existen excepciones donde las arqueas litotróficas llevan a cabo reacciones muy específicas de oxidación del amoníaco (ver Capítulo 7) en el ciclo del nitrógeno, o producir metano en suelos inundados y libres de oxígeno. No se conocen bien los papeles de muchas otras arqueas del suelo. La interesante estrategia de obtener energía (electrones) del ambiente a través de la litotrofia significa literalmente “come materia mineral” (ver Cuadro 6.1).
Cuadro 6.1. Estrategias comunes (y terminología relacionada, todas terminando con “-troph” que significa aproximadamente alimento) para que la biota del suelo adquiera energía para la generación de ATP y carbono para construir biomasa. Tenga en cuenta que solo ciertas bacterias y arqueas son litotrofas, adquiriendo sus electrones para la generación redox y ATP a partir de compuestos minerales reducidos
| Fuente de energía/electrones | Fuente de carbono para la construcción de biomoléculas | Se llama: |
|---|---|---|
| Luz solar aprovechada para dividir H 2 O | CO 2 (el carbono inorgánico se reduce químicamente o se “fija” a formas orgánicas usando el Ciclo Calvino) | Fotoautótrofo (fototrofo) |
| Compuestos minerales reducidos (es decir, no orgánicos) | CO 2 (carbono inorgánico 'fijado' a formas orgánicas usando el Ciclo Calvino u otras vías de asimilación | Quimiolitoautotrofa |
| Compuestos minerales reducidos | Materia orgánica | Quimiolitoheterótrofo |
| Materia orgánica | Materia orgánica | Quimioorganoheterótrofos (heterótrofos) |
Muchas bacterias del suelo son heterótrofas (ver Cuadro 6.1). La mayoría utiliza moléculas de carbono orgánico que ingresan al ecosistema del suelo principalmente como camadas de plantas o de raíces de plantas y ya están en un estado químicamente reducido (es decir, el carbono está en forma reducida como moléculas orgánicas a diferencia del dióxido de carbono). Las cianobacterias que se encuentran comúnmente en hábitats marinos y acuáticos también pueden habitar ambientes de suelo de superficie húmeda expuestos a la luz solar. También se sabe que las cianobacterias viven simbióticamente y en relaciones mutualistas con varias especies de plantas. Algunos líquenes en la superficie de los suelos también contienen cianobacterias como simbionte fotosintético. A diferencia de los organismos eucariotas, una buena proporción de bacterias del suelo y algunas arqueas tienen la capacidad de llevar a cabo la respiración celular en ausencia de oxígeno molecular (O 2), en lugar de utilizar formas oxidadas de otros elementos como nitrógeno (N), azufre (S), manganeso (Mn) y hierro (Fe) como terminal aceptor de electrones en la producción de ATP (la principal moneda de energía en las células). Estas vías de respiración anaeróbica suelen generar relativamente más ATP que las reacciones de fermentación, lo que ciertos eucariotas como las levaduras pueden llevar a cabo cuando falta O 2, pero también influyen dramáticamente en los presupuestos de nutrientes en los suelos. Debido a su pequeño tamaño, las bacterias y las arqueas pueden residir en los poros del suelo de tan solo 1 micrómetro de diámetro. Muchos están adheridos a la matriz del suelo, sin embargo, algunos permanecen móviles, moviéndose alrededor y entre partículas a través de películas de agua del suelo.
Hongos
Los hongos del suelo (generalmente divididos en categorías basadas en la forma como levaduras unicelulares y multicelulares, mohos filamentosos) son heterótrofos, más específicamente, quimioorganótrofos eucariotas (ver Cuadro 6.1). Desempeñan un papel muy importante en la descomposición de camadas de plantas leñosas y otras celulósicas y ricas en lignina que son bajas en nutrientes como el nitrógeno (ver Capítulo 3). Por lo tanto, tienden a dominar los procesos de descomposición sobre las bacterias en muchos suelos forestales, mientras que las bacterias pueden llegar a ser dominantes en suelos de pH más cercanos a neutros y alcalinos. En conjunto, los hongos y las bacterias son a menudo considerados como los principales descomponedores microbianos heterótrofos en los suelos. Aunque los números de células fúngicas son generalmente más bajos que las bacterias en los suelos, sus tamaños celulares suelen ser aproximadamente diez veces más grandes, y en muchos casos, la contribución a las tasas de descomposición puede ser aproximadamente igual entre bacterias y hongos en suelos ligeramente ácidos. Por lo general, los hongos pueden soportar una menor disponibilidad de agua (A w; Capítulo 4), mientras que ciertas bacterias pueden superar a los hongos en condiciones bajas y sin oxígeno (anóxicas, también llamadas anaeróbicas).
Ciertos hongos, llamados hongos micorrícicos, viven simbióticamente con la mayoría de las especies de plantas (colectivamente los hongos y los hospedadores de plantas se llaman micorrizas). Los hongos micorrícicos específicos son capaces de colonizar las raíces de especies de plantas específicas y extender sus mechones filamentosos de hifas (las estructuras más grandes, a menudo bastante macroscópicas de las hifas se llaman micelios), y a primera vista pueden parecerse a las propias raíces de las plantas (Figura 6.3). Por lo general, la asociación es mutualista en las micorrizas, donde la planta suministra azúcares como fuentes de energía a la pareja fúngica, y a su vez, el hongo ayuda a la planta a adquirir nutrientes del suelo, protegiendo a posibles plagas o patógenos con compuestos antibióticos de defensa, y ayudando a mejorar la estructura del suelo (ver Capítulo 4) en la rizosfera (es decir, la zona cercana a las raíces de las plantas) a través de la secreción de proteínas pegajosas y compuestos polisacáridos. Existen diferentes tipos de asociaciones micorrízicas, y estas son específicas de plantas, incluidos los hongos ectomicorrícicos que rodean las capas externas de las células de las raíces de las plantas, y las micorrizas arbusculares que generalmente son simbiontes obligados de las plantas (es decir, no pueden crecer sin su huésped vegetal) y que se extienden a través de las paredes celulares de la corteza radicular (Figura 6.3). Las redes miceliales micorrízicas en los suelos pueden ser generalizadas y conectar raíces de múltiples plantas- y ocasionalmente entre múltiples especies de plantas, ¡y facilitar el flujo de energía (azúcares) y nutrientes (nitrógeno y fósforo) entre ellas! Una especie de internet del suelo.
Los ciclos de vida de diferentes hongos del suelo varían. Las levaduras permanecen unicelulares pero pueden existir en formas (1n) haploides o (2n) diploides bajo diferentes condiciones y dividirse a través de mitosis en estado 1n o 2n. La forma corporal 1n es el estado principal de los hongos, siendo el estado 2n muy pequeño y presente solo durante la reproducción sexual (combinación genética) cuando las condiciones son malas (por ejemplo, estrés por humedad) o los recursos, como los materiales vegetales fácilmente descomponibles, son escasos. La introducción de variaciones genéticas podría permitirles enfrentar mejor el estrés. El estado 2n experimenta meiosis para devolver el hongo al estado haploide 1n. Las etapas de los ciclos de vida del moho filamentoso multicelulares pueden incluir fases corporales fructíferas (hongos, bolas hinchadas) y fases de esporas celulares individuales. La mayor parte del crecimiento fúngico, sin embargo, ocurre por división mitótica del estado haploide 1n. Las especies fúngicas específicas pueden ser saprófitas (degradar la materia orgánica del suelo y materiales vegetales muertos) o patógenas en las plantas (causar enfermedades de las plantas). Algunas de las enfermedades de las plantas más devastadoras son causadas por hongos como las oxidaciones de cereales y pastos, y el hongo de la miel que causa pudriciones blancas de muchos árboles caducifolios y coníferos. El ancho de las hifas fúngicas significa que pueden ocupar poros del suelo de 5 micrómetros de diámetro y mayores.
Moldes de agua
¡Los mohos de agua también se llaman oomicotes y son eucariotas multicelulares filamentosos (formadores de hifas) más relacionados con las algas gigantes de los océanos que con los hongos! Se les llama moldes de agua porque prefieren vivir en agua y en suelos saturados de agua. Al tener hifas, a menudo se confunden con hongos. El estado normal del cuerpo es diploide (2n). Pueden reproducirse asexualmente (sin combinación genética) por mitosis para producir zoosporas móviles 2n que germinan en hifas. Las zoosporas necesitan poros llenos de agua para usar sus flagelos para la motilidad. La reproducción sexual se produce por combinación genética de una hebra hifal 2n macho y hembra seguida de meiosis para producir una osporas no móviles de 2n. Las oosporas son de paredes muy gruesas y pueden descansar en el suelo durante años y soportar el estrés de secarse y congelarse. Bajo condiciones húmedas y abundantes en recursos (por ejemplo, alta densidad de puntas de raíces de plántulas de cultivos), las oosporas germinan para producir muchas zoosporas móviles 2n. Las especies de oomicetos pueden ser saprófitas o patógenas de plantas. Los patógenos de las plantas pueden ser desagradables, como el patógeno del tizón tardío de la papa que ayudó a causar la Hambruna irlandesa de la Papa de 1845-1849, la pudrición de las raíces de Aphanomyces de las legumbres y la muerte súbita del roble que está devastando Similar a los hongos, el ancho de las hifas de los mohos de agua significa que pueden ocupar poros del suelo de 5 micrómetros de diámetro y mayores.
Algas verdes
Las algas son organismos fotosintéticos no vegetales (o “fotoautotróficos”; ver Cuadro 6.1) cuyas células contienen orgánulos (es decir, son eucariotas). Son productores primarios muy importantes en ecosistemas acuáticos (por ejemplo, lagos), y en hábitats acuáticos y marinos abarcan desde una sola célula hasta algas grandes. Las algas unicelulares se encuentran en áreas húmedas en la superficie de algunos suelos donde reciben luz solar, pero generalmente están en muy baja abundancia, y generalmente, las algas no representan un aporte importante de carbono recién fijado a través de la fotosíntesis a los ecosistemas terrestres en relación con las plantas. Las algas verdes residen en superficies de suelo húmedo y poros superficiales llenos de agua mayores a 50 micrómetros de diámetro.
Una excepción importante a esto es en los líquenes que se pueden encontrar en costras biológicas del suelo y rocas colonizadoras, superficies de suelo desnudo y partes de plantas leñosas en pie y caídas. Los líquenes son casos interesantes donde dos especies se unen para formar una “especie” completamente nueva. Los líquenes representan una simbiosis mutualista importante (es decir, diferentes organismos que conviven) y tienen tanto un “fotobionte” como un “micobionte”. En cerca del 90% de las “especies” de líquenes, el fotobionte es un alga, mientras que el micobionte es siempre un hongo. En esta relación mutualista, el fotobionte utiliza la luz solar para fijar el CO 2 en materia orgánica (es decir, suministrar alimentos), mientras que el compañero fúngico proporciona la mayor parte de la forma y la fuerza física. Los hongos en líquenes (quimio-órgano-heterótrofos; Cuadro 6.1) también obtienen agua y nutrientes esenciales del ambiente (p. ej., nitrógeno, fósforo) en la asociación, y proporciona el anclaje físico para mantener el liquen en su lugar. En ~ 10% de los líquenes, los fotobiontes son bacterias fotosintéticas llamadas Cyanobacteria. Recientemente, algunos líquenes han sido identificados como una simbiosis tripartita entre una alga, cianobacteria y hongo. Los líquenes tienen la capacidad de vivir en ambientes muy duros, y son importantes colonizadores tempranos de suelos áridos, e incluso rocas (Figura 6.4)! Los líquenes que contienen una cianobacteria también tienen la capacidad pura de fijar biológicamente el gas nitrógeno atmosférico al amoníaco, que es utilizable por la pareja fúngica y la entrada de nitrógeno disponible en la planta al suelo. Así, los líquenes cumplen muchos papeles ecológicos importantes como colonizadores que proveen cobertura en suelos expuestos y nuevos como los Regosoles (Capítulo 8) previniendo la erosión, construyendo suelo a través del aporte de materia orgánica y nitrógeno disponible para las plantas al suelo, aumentando la meteorización química de las superficies minerales por la producción de ácidos orgánicos, e iniciando la sucesión de plantas en los suelos.
Protozoos
Los protozoos son eucariotas celulares individuales (tienen un núcleo y a menudo otros orgánulos) heterótrofos (comen materia orgánica; ver Cuadro 6.1) microbios que pueden moverse en el agua (son móviles). Aunque varían en tamaño, un protozoo típico en el suelo podría ser diez veces más grande que una bacteria del suelo, pero aún microscópico. En términos generales, los protozoos se agrupan por cómo se mueven; las amebas desplazan su citoesqueleto y se tiran con pseudopodos, los ciliados como paramecio están cubiertos de cilios cortos similares a pelo que se doblan al unísono para impulsar la célula, y los flagelados usan uno o varios flagelos largos parecidos a látigo para la motilidad. Aunque queda mucho por aprender sobre la diversidad y el papel de los protozoos en los suelos, muchos se alimentan de bacterias, y en algunos casos hongos, y así pueden desempeñar un papel importante en la estructuración de la comunidad microbiana a través de esta depredación y contribuir a la mineralización del carbono (Capítulo 3) y nutrientes como nitrógeno y fósforo (Capítulo 7) de los cuerpos de microorganismos pastoreados o pequeñas partículas de materia orgánica del suelo. Los protozoos se encuentran típicamente en mayor número en la rizosfera, donde tanto la materia orgánica como las bacterias son abundantes en comparación con las áreas libres de raíces de los suelos. Las poblaciones de protozoos pueden oscilar con las de bacterias en el suelo, donde las poblaciones aumentan en respuesta al crecimiento de bacterias como después de la rehumectación del suelo o la adición de abonos animales al suelo. Como nadadores por definición, los protozoos suelen residir en las películas de aguas sobre partículas de suelo y en espacios de poros llenos de agua, y el número es bajo en suelos más secos. Los protozoos residen en poros llenos de agua mayores a 50 micrómetros de diámetro.
Nematodos
Los nematodos son gusanos redondos multicelulares, eucariotas no segmentados. Constituyen hasta el 90% del número de animales multicelulares en el suelo, y sus números a menudo superan varios millones por m 2 de Un horizonte (Capítulo 2) ¡suelo! No son gusanos como las lombrices de tierra; esos son gusanos segmentados y un grupo muy diferente de organismos del suelo. Los nematodos varían con las especies de 0.5 mm a 5 mm de longitud. Los nematodos son largos y estrechos con extremos cónicos o redondeados (cabeza y cola). En comparación con los organismos de los que hemos aprendido hasta ahora, los nematodos están muy avanzados en el grado de especialización de sus componentes corporales, teniendo una boca y sistema esofágico para la alimentación, tracto digestivo, ano para la eliminación de desechos, glándulas y aberturas para la osmorregulación con agua del suelo, macho o órganos reproductores femeninos, aberturas y diversas estructuras sensoriales quimio-táctiles, y sistema nervioso y cerebro rudimentario. Los nematodos se mueven a través de poros de suelo llenos de agua o cerca de agua de más de 50 micrómetros de diámetro.
¡Puedes Cavar!
Los nematodos son animales muy resistentes y fascinantes. El nematodo más famoso es Caenorhabditis elegans, que se cree que se recolectó por primera vez de una reserva de estiércol animal en Inglaterra. Este nematodo es un alimentador bacteriano y está presente en suelos de temperatura húmeda con abundante aporte de residuos vegetales. La mayoría de los individuos de C. elegans son gusanos hermafroditas, hembras autofértiles. Se puede secar o congelar durante décadas y aún así ser revivido. Ha sido al espacio en muchas misiones de la NASA, fue el primer organismo multicelular en tener su genoma secuenciado, su desarrollo celular desde el óvulo hasta el adulto completamente caracterizado, y el primer y único organismo en tener sus células nerviosas y sistema nervioso completamente mapeados. C. elegans, como los científicos llaman al nematodo, ha sido objeto de muchos avances en la historia reciente de la ciencia, incluyendo investigaciones que condujeron a tres premios Nobel, 2002 y 2006 en Fisiología o Medicina, y 2008 en Química.
Una especie de nematodos puede ser asignada a un grupo trófico específico que es la alimentación vegetal, bacteriana, fúngica, algal, omnívora o depredadora (Figura 6.5). Los alimentadores de plantas son herbívoros, y algunos pueden causar enfermedades muy dañinas como el nematodo del quiste de la soja, el nudo de la raíz del tomate y la papa muriendo temprano, pero la mayoría de los nematodos que se alimentan de plantas causan daños limitados a las plantas Los nematodos omnívoros pueden alimentarse de hifas fúngicas, raíces y pelos finos, otros nematodos y mesofauna. Los nematodos depredadores se alimentan de nematodos y mesofauna.
Los roles ecológicos de los nematodos implican introducir carbono fijo vegetal en la red alimentaria del suelo, incrementar la mineralización, particularmente la del nitrógeno de sus fuentes alimenticias, regular la diversidad poblacional y comunitaria de las redes alimenticias, y reducir los niveles de nematodos patógenos de las plantas y dañinas de las plantas a través de depredación.
Los nematodos son excelentes bioindicadores del efecto de las prácticas de manejo en la salud del suelo ya que la presencia y población de especies individuales responden a poblaciones de fuentes alimenticias en la red alimentaria del suelo, siendo algunas especies de nematodos sensibles a las prácticas de manejo del suelo (por ejemplo, labranza, fertilizantes, pesticidas, humedad, rotaciones, etc.) y tensiones (por ejemplo, contaminantes como metales). Muchos nematodos son parásitos de las plantas. Algunos nematodos son estrategas R que responden rápidamente en la población a niveles de recursos alimentarios favorables (por ejemplo, bacterias) y condiciones del suelo (por ejemplo, humedad y temperatura). Otros son estrategas K que prosperan en suelos con poco estrés y condiciones fluctuantes; estos son de crecimiento lento, tienen una larga vida útil para un nematodo (uno a muchos años). Luego están los nematodos intermedios a los estrategas r y K que suelen ser más abundantes en el suelo.
Microartrópodos
Los artrópodos tienen exoesqueletos, patas emparejadas y apéndices articulados (por ejemplo, piense en insectos y arañas). En los suelos, los microartrópodos suelen estar dominados por dos grupos: colémbolos (de la subclase Collébola, que a menudo se usa como nombre científico) y ácaros oribátidos, u Oribadita (Figura 6.6). Collémbola y Oribatida caen en la categoría de tamaño corporal del suelo “mesofauna” (ver Figura 6.1), que van de ~0.1 a 2mm de tamaño, y similares a todos los grupos de biota descritos anteriormente, se encuentran en los suelos a nivel global. Por lo general, existen entre 10 y 100 especies únicas de microartrópodos en todo el perfil de un metro cuadrado de suelo y en la vegetación en descomposición sobre el suelo, y las comunidades de microartrópodos pueden contener hasta 10,000 individuos en todo el perfil de un m 2 de suelo. Los microartrópodos del suelo desempeñan funciones importantes a través de sus actividades de alimentación como fungivoros (pastoreo de hongos), herbívoros (por ejemplo, pastoreo en pequeñas raíces de plantas), descomponedores (pastoreo en materia orgánica del suelo y camadas de plantas) y depredadores (comer otros microartrópodos). Similar a los protozoos y nematodos, algunas especies de microartrópodos del suelo tienen comportamientos de alimentación altamente especializados (por ejemplo, especialistas que pastan en tipos muy específicos de hifas fúngicas), mientras que muchos de los herbívoros y descomponedores son generalistas. Los microartrópodos del suelo pueden influir selectivamente en la estructura de la comunidad biológica (por ejemplo, alimentándose selectivamente de ciertos hongos u otros artrópodos), distribuir las células microbianas a través del perfil del suelo, y sus pellets fecales pueden promover la formación de agregados, que junto con la excavación actividades, mejora la estructura del suelo (ver Capítulo 4). Los microartrópodos pueden reproducirse sexual o asexualmente, y los colémbolos suelen considerarse como los primeros colonizadores de suelos recientemente alterados (estratega r), mientras que Oribatida tiende a colonizar y reproducirse más lentamente y maximizar los números en ecosistemas de crecimiento más antiguo (estratega K).
Otros invertebrados
Los suelos y las camadas de plantas asociadas también albergan una gran diversidad de otros artrópodos más grandes (hormigas, escarabajos y otros) con muchos detrívoros generalistas y especialistas, fungivoros, herbívoros e incluso carnívoros (por ejemplo, ciempiés; nombre científico Myriapoda). Los anélidos (gusanos; nombre científico Oligochaeta) también son importantes invertebrados macroscópicos que se encuentran en los suelos, incluyendo una variedad de lombrices de tierra. Las lombrices de tierra suelen ser veneradas por agricultores y jardineros como indicadores de suelos saludables y contribuyentes a la salud del suelo, pero este tipo de paradigmas de lombrices de tierra no cuentan la historia completa (Figura 6.7). Por un lado, las lombrices de tierra, notablemente el rastreador nocturno (Lumbricus terrestris) crean préstamos profundos y moldes que pueden mejorar la estructura del suelo, aumentar los espacios de poro en suelos compactados y acelerar la rotación de nutrientes de las camadas de plantas. En ecosistemas manejados intensamente con labranza repetida, recolección y manejo de residuos orgánicos (por ejemplo, rastrojo de cultivos, estiércol de ganado), las lombrices de tierra posiblemente ayudan. Sin embargo, en ecosistemas no manejados o manejados de manera menos intensiva, como los bosques templados y boreales de larga cosecha y rotación, las lombrices hacen más daño que bien. Hay muy pocas especies nativas de lombrices de tierra en Canadá; las excepciones están en la isla de Vancouver y en Yukón. La razón es que Canadá estuvo casi completamente glaciado (97%) durante el último máximo glacial de la Época del Pleistoceno (que terminó hace ~12k años), y es probable que las lombrices de tierra solo se hayan generalizado tras la proliferación de la explotación de recursos por parte de colonos europeos que involucró el movimiento de suelo en labranza equipo y manejo inadecuado de gusanos como cebo de pesca. Particularmente en los ecosistemas forestales, la invasión de lombrices de tierra, particularmente por L. terrestris, cambia la estructura del perfil del suelo, incluyendo eliminar en gran medida los horizontes orgánicos que son hábitat importante para las plántulas de plantas, redes fúngicas y fauna, incluyendo ciertas aves que anidan en el bosque piso. Adicionalmente, la retención de nutrientes en ecosistemas forestales maduros es particularmente alta; los árboles de larga vida que producen principalmente biomasa leñosa necesitan solo pequeñas cantidades de nutrientes como nitrógeno y fósforo para crecer cada año, y correspondientemente, la liberación de nutrientes a través de la descomposición en los suelos ocurre lentamente (ver Capítulo 7). La invasión de lombrices conduce a una estimulación muy rápida de la actividad de descomposición microbiana y a la liberación de un charco finito de nutrientes a un ritmo demasiado rápido para que los árboles los usen. No es de sorprender que lombrices de tierra como L. terrestris se hayan ganado el título de “ingeniero de ecosistemas”, junto a los gustos de los castores, dada la severidad de los cambios que facilitan a los suelos. Por ejemplo, Charles Darwin estimó que las lombrices de tierra en un suelo de pasto prado en Inglaterra transportaron 5 cm de suelo desde debajo de la superficie del suelo a la superficie ¡durante diez años!
Vertebrados
La biomasa de los vertebrados en los suelos es bastante baja en comparación con la biota más pequeña, sin embargo, pueden tener una influencia importante en el funcionamiento de los ecosistemas al alterar las propiedades físicas y químicas del suelo (a través de túneles, mezcla de suelos y sus excrementos) y al alimentarse selectiva o indiscriminadamente de otros biota del suelo. Una variedad de mamíferos (tuzas, perros de pradera, marmotas, etc.), anfibios (por ejemplo, salamandras) y reptiles (skinks, lagartos, tortugas, etc.) pasan al menos porciones de sus ciclos de vida en madrigueras o debajo de la hojarasca en la superficie de los suelos. Incluso las especies de aves como el ave del horno pasan una parte de su vida anidando en los suelos forestales del centro de Canadá y el centro norte de Estados Unidos. Algunos vertebrados como la salamandra redback son indicadores útiles de perturbación física (labranza, actividades relacionadas con la silvicultura) y química (por ejemplo, contaminación) porque dependen de hábitat estable y suministro de alimentos en forma de una comunidad robusta de artrópodos, y porque respiran a través de su piel.
Virus
Los virus son más pequeños que incluso bacterias (0.05 a 0.2 micrómetros), no son organismos y no “vivos” en el sentido aceptado del término. Sin embargo, a pesar de ser entidades no celulares, están compuestas por biomoléculas y desempeñan un papel inmenso en la enfermedad y la genética en la mayoría, si no en todos, los organismos y ecosistemas. Los virus más simples están compuestos únicamente por material genético (ADN o ARN) y una cubierta proteica llamada cápside. Las partículas de virus dependen completamente de sus huéspedes: “secuestran” el genoma del huésped con su código genético e instruyen a la maquinaria metabólica del huésped (es decir, ribosomas para la síntesis de proteínas y ADN o ARN sintasas para la síntesis de ácidos nucleicos) para construir de 10 a 100 de nuevas partículas de virus. Esto conduce inevitablemente a la muerte celular, y en el caso de organismos celulares individuales como bacterias o protozoos, mata al huésped. Los virus que infectan microorganismos también se denominan fagos y se agrupan ampliamente en función del tipo de organismo que infectan (por ejemplo, bacteriófago para bacterias, micófagos para hongos). Algunos virus son vectores (transmitidos) por organismos del suelo. Por ejemplo, algunos nematodos alimentadores de plantas albergan virus vegetales en su esófago que infectan a las plantas con la alimentación del nematodo. Poco se sabe sobre la importancia ecológica de los virus en el suelo. Sin embargo, debido a que los virus suelen ser específicos de una especie de un organismo, pueden ser más diversos que cualquier grupo de organismos.
Los suelos pueden servir como reservorio de virus vegetales y animales que causan enfermedades; sin embargo, el papel de los virus en el funcionamiento de los ecosistemas es mucho menos claro. El número de partículas de virus por gramo de suelo del horizonte superficial puede ser tan alto como mil millones. Esto es como las concentraciones observadas en las aguas superficiales de los ecosistemas acuáticos, y en las últimas dos décadas, los roles de los virus en el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos se han entendido bien. Al lisar fitoplancton (cianobacterias y algas unicelulares, los productores primarios en ecosistemas acuáticos) y bacterias heterótrofas, los virus son responsables de dar forma a las comunidades bióticas y liberar hasta una cuarta parte de todo el carbono fijado en la biomasa a partir de CO 2 durante la fotosíntesis. Los virus del suelo pueden desempeñar papeles similares, pero con una riqueza biológica mucho mayor (el número de especies únicas) y mucha más uniformidad de especies (es decir, sin uno o unos pocos taxones dominantes) en los suelos que en las aguas, muy probablemente los virus del suelo tendrán sus propios matices en la forma en que dan forma biológica comunidades y funcionamiento de los ecosistemas.
Raíces de plantas
Las raíces son biota del suelo, influyendo en el desarrollo y propiedades del suelo tanto como cualquier grupo de organismos que hayamos explorado en este capítulo. La biomasa de las raíces suele ser mayor que para todos los demás organismos del suelo combinados en el suelo que está vegetado. Por ejemplo, un suelo cubierto de gramíneas perennes puede tener típicamente de 10 a 90 t ha -1, en comparación con hongos (2-5) y bacterias (1 a 2), y hasta 2.5, 0.5, 0.2 t ha -1 para lombrices de tierra, protozoos y nematodos, respectivamente. El tamaño de las raíces varía, lo que significa que ocupan una variedad de tamaños de poro del suelo, útiles para obtener nutrientes y agua en el suelo. Los pelos de las raíces tienen aproximadamente 10 micrómetros de diámetro, las raíces finas de hasta 1 mm y las raíces gruesas por encima de 1 mm de diámetro.
Las raíces de las plantas son muy importantes en la ecología de los suelos. Son una fuente importante de materiales orgánicos de carbono y, por lo tanto, energía para los heterótrofos y saprotrofos del suelo, disminuyen la humedad del suelo y los niveles de nutrientes, consumen oxígeno a través de la respiración y alteran los productos químicos del suelo (por ejemplo, el pH del suelo) y físicos (por ejemplo, promueven la agregación y la formación de macro propiedades. Para mayor información sobre las propiedades químicas y físicas del suelo, consulte el Capítulo 3, Capítulo 4, y Capítulo 5.
Distribución de la biota del suelo
¿Dónde reside la mayor parte de la biota del suelo dentro de los perfiles de suelo? La estrategia más sencilla para responder es “seguir el carbono”. Debido a que la mayor parte de la comunidad de suelo no vegetal es heterótrofa (ver Tabla 6.1), y depende de la materia orgánica tanto para el carbono como para una fuente de electrones para generar ATP/energía, los números de la mayoría de los tipos de biota de suelo introducidos anteriormente son más altos cerca de la superficie de los suelos y cerca de las raíces de las plantas en rizosfera y horizonte Ah del suelo (Figura 6.8). Incluso los organismos litoautotróficos (Cuadro 6.1) tienden a agruparse alrededor de los insumos de materia orgánica y otros miembros de la comunidad, ya que todavía dependen del suelo para muchos de sus nutrientes no carbonados (por ejemplo, nutrientes minerales reducidos como amonio [NH 4 +] o amoníaco [NH 3 ] para bacterias nitrificantes) para el crecimiento y el metabolismo. Dicho esto, incluso en menor abundancia, los microbios y otros heterótrofos por igual todavía se encuentran en todos los perfiles del suelo si hay recursos disponibles. También vale la pena mencionar la importancia de las biopelículas microbianas en y alrededor de las partículas primarias del suelo y los piedales. Las biopelículas se forman cuando incluso microbios distantemente relacionados se señalan entre sí para producir compuestos extracelulares pegajosos que proporcionan hábitat estable (e interacciones tróficas dentro de la biopelícula), y así permiten que las comunidades microbianas construyan sus propios nichos. Aunque los microorganismos móviles del suelo son importantes, incluidos los protozoos que se definen como móviles, la mayoría de las bacterias del suelo están unidas a partículas del suelo o residen en biopelículas.
¿Qué pasa con la distribución a mayor escala de los organismos del suelo? Por ejemplo, ¿las mismas especies y comunidades se encuentran en suelos similares en diferentes continentes? Esta es una pregunta intrigante que, en algunos aspectos, aún no está perfectamente respondida. Para organismos más grandes, ante la ausencia de humanos que faciliten invasiones biológicas mediante la introducción intencional o involuntaria de especies, la respuesta probablemente sea “no”. Piense en el ejemplo de rastreador nocturno anterior- todavía hay “frentes de invasión” de estas lombrices de tierra en bosques de Canadá y Estados Unidos hoy tras su introducción a América del Norte después de la poscolonización por parte de los colonos. ¿Y para los organismos más pequeños que tienden a dominar la actividad biológica no vegetal en los suelos, las bacterias, las arqueas, los protozoos y las fases unicelulares de los hongos? Los microbiólogos ambientales holandeses pioneros Martinus Beijerinck a principios del siglo XX y posteriormente a Lourens Baas-Becking se les atribuye la hipótesis de que “Todo está en todas partes, pero el medio ambiente selecciona”. En esencia, existe una 'siembra' global de microorganismos dado su pequeño tamaño (por ejemplo, podrían transportarse globalmente en pequeñas partículas de polvo en la atmósfera), y florecen cuando las condiciones y los recursos son adecuados para ellos, independientemente de dónde se encuentren esas condiciones y recursos. Se han propuesto paradigmas de umbral de tamaño corporal para explicar (falta de) restricciones en la distribución natural de la biota (incluida la biota del suelo). Sin embargo, dado que los humanos altamente móviles han tocado casi todos los ambientes del suelo en la Tierra, el papel de las especies introducidas/exóticas es posiblemente igual de importante.
¿Cómo sabemos quién vive en el suelo?
Estudiar lo que no podemos ver fácilmente, tanto porque está enterrado, como también porque es pequeño, hace que los campos de la biología/ecología del suelo sean desafiantes y emocionantes. Los artefactos analíticos y sesgos están presentes en estudios de cualquiera de los grupos de biota del suelo que presentamos anteriormente, pero en la mayoría de los frentes, los biólogos del suelo están avanzando rápidamente en las técnicas utilizadas para estudiar poblaciones de suelos, comunidades e interacciones dinámicas. Sorprendentemente recientemente hemos descubierto lo que desconocemos sobre el alcance de la biología del suelo. Esto quizás comenzó para las bacterias del suelo con lo que se llama “la gran anomalía del recuento de placas”. Aquí, se observó que el número de células que pudieron extraerse del suelo y ver/contarse usando un microscopio fue órdenes de magnitud mayor que el número de colonias que podrían cultivarse en medios microbiológicos en el laboratorio a partir de la misma muestra (Figura 6.9). El término anomalía probablemente fue demasiado duro. La extracción y visualización de células del suelo está relativamente libre de sesgos selectivos, sin embargo, tratar de simular las condiciones del suelo y los recursos en un medio sintético en el laboratorio es extremadamente desafiante- no es de sorprender que solo una pequeña fracción de las células bacterianas del suelo que podrían verse pudieran crecer en el laboratorio. Piensa en lo que ya aprendiste en el Capítulo 3, Capítulo 4, y Capítulo 5 de este libro. La diversidad y complejidad química, física y ecológica en los suelos son inmensas a escalas muy pequeñas (es decir, moléculas de humus con pesos moleculares en el rango de decenas de kg por mol; ¡un solo gramo de arcilla con más superficie que un campo de fútbol!). Esta complejidad a pequeña escala ha dado lugar a nichos biológicos prácticamente ilimitados que los microbios del suelo y otros organismos han evolucionado para explotar. Justo dentro del reino bacteriano, un gramo de suelo superficial en un ecosistema productivo contiene 10 millones de células individuales de 10 a 100 de miles de taxones únicos. Asimismo, la cantidad de biomasa de la biota del suelo también es asombrosa. Un campo cultivado puede tener típicamente 20 t ha -1 de raíces, que es aproximadamente el peso de 25 vacas y 15 t ha -1 de otros organismos del suelo siendo el peso de 20 vacas! Eso por sí solo es una perspectiva abrumadora, y esta sección única en un solo capítulo de un libro de texto de introducción a la ciencia del suelo podría comprender múltiples libros de texto por sí solo. A continuación tocamos solo algunos ejemplos tanto de los desafíos como de la emoción de los métodos para responder preguntas sobre biodiversidad y ecología del suelo.
Observaciones in situ
Dependiendo de la población o comunidad objetivo, existen diferentes métodos para estudiar la biota del suelo in situ. El enfoque de “portaobjetos de contacto” del suelo implica insertar un portaobjetos de vidrio en el suelo durante varios días a semanas y luego observar microorganismos adheridos con microscopía. Los invertebrados se pueden observar con trampas de trampa, las cuales son contenedores enterrados de superficie lisa que están abiertos en la parte superior y permiten que la fauna del suelo caiga, pero no salga. Muchas veces las trampas de trampas se llenan parcialmente con un conservante como el etanol para matar y evitar la descomposición de la fauna atrapada. (Descubre cómo hacer tu propia trampa trampa en el You Can Dig It! Actividad #1). Una técnica particularmente interesante y simple se usa comúnmente para medir lombrices de tierra en los suelos: la mostaza en polvo (la misma que encontrarías en la sección de especias de tu tienda de comestibles local) se mezcla en una solución débil y se vierte sobre un área definida de suelo. La mostaza irrita a los gusanos y huyen de sus préstamos a la superficie temporalmente, lo que les permite ser contados, pesados e identificados a especies, y no parece haber efectos fisiológicos negativos a largo plazo de este contacto (ver You Can Dig It! Actividad #2). Las raíces de las plantas se pueden observar y rastrear in situ utilizando tubos transparentes insertados en los suelos y una cámara “rizotrón” que se inserta periódicamente en cada tubo. El software de análisis de imágenes ayuda a identificar las mismas raíces a lo largo del tiempo y cuantificar su crecimiento y muerte. Finalmente, para grupos de biota de suelo que realizan una tarea específica (a menudo llamados “gremios”), las tasas de actividades se pueden medir cuantificando los cambios en reactivos o productos a lo largo del tiempo. Por ejemplo, en suelos de tierras altas, las bacterias aerobias oxidantes de metano consumen el gas atmosférico traza metano, un importante gas de efecto invernadero a pesar de que su concentración en el aire es de solo aproximadamente 0.00002%. Colocar una cámara sobre un área definida del suelo y medir la disminución de metano atrapado en la cámara a lo largo del tiempo da una estimación razonable de cuán activas están las bacterias oxidantes de metano en el suelo bajo condiciones de campo.
Enfoques de aislamiento
Un enfoque común en la biología del suelo ha sido aislar especies de su entorno de suelo y comunidad para que puedan ser estudiadas directamente (Figura 6.10). Para los microorganismos, el objetivo suele ser obtener un cultivo puro (es decir, una población que crece en un medio artificial en el laboratorio) donde se puedan medir los rasgos fisiológicos, incluyendo qué recursos se utilizan, qué productos producen y cómo las condiciones cambiantes como la temperatura influyen en las tasas de crecimiento y supervivencia. Mucho se ha aprendido cultivando microbios, pero el enfoque es altamente selectivo, y seleccionar una especie de una comunidad de miles a millones es un desafío. En las últimas décadas, los enfoques de huellas dactilares de biomarcadores descritos a continuación para caracterizar los microbios del suelo, particularmente aquellos que utilizan secuencias de ADN para identificar taxones específicos, han ayudado a guiar los enfoques de aislamiento y cultivo hacia organismos ambientalmente relevantes e ignorar las “malezas” que crecen inherentemente bien en condiciones simples de laboratorio.
El aislamiento de invertebrados del suelo difiere del aislamiento de microorganismos en que los individuos son lo suficientemente grandes como para que puedan ser observados y caracterizados por sí mismos con microscopía (es decir, no es necesario crecer poblaciones en medios artificiales para estudiarlos). Los nematodos se pueden extraer con un sistema de embudo Baermann, donde el suelo se coloca sobre una malla de tela en el embudo y se satura. Los nematodos se lavan hacia abajo y a través de la tela, mientras que quedan partículas de suelo. Un enfoque común para aislar colémbolos y ácaros (grupos de “mesofauna” del suelo ver Figura 6.1) es el uso de un sistema de extracción de embudo Tulgren (a veces también llamado Berlesse). Aquí una luz por encima de un embudo lleno de tierra es un repelente para la fauna del suelo pequeña y se mueven hacia abajo hasta que caen a través del tallo del embudo y dentro de un recipiente con un conservante líquido como el etanol debajo. Aunque se pueden obtener especímenes individuales con estos enfoques, la identificación taxonómica sigue siendo un desafío importante y requiere mucho tiempo y experiencia.
Enfoques de biomarcadores
La biota del suelo contiene diferentes biomoléculas únicas que pueden extraerse y caracterizarse químicamente para ayudar a estudiar la composición de la comunidad, el tamaño relativo de una población particular o gremio funcional de organismos (por ejemplo, bacterias fijadoras de nitrógeno, ver Capítulo 7), o el funcionamiento metabólico de un suelo comunidad. Estas diferentes biomoléculas incluyen lípidos de membrana celular que varían a través de amplios grupos de biota (por ejemplo, Archaea tienen una estructura éter-lípido única de sus membranas citoplásmicas), polímeros de azúcar que componen las paredes celulares (por ejemplo, celulosa en plantas y algas versus un compuesto llamado quitina en hongos y algunos invertebrados o un compuesto llamado peptidoglicano en bacterias), y muy importante ácidos nucleicos (ADN y ARN). El ADN se puede extraer con relativa facilidad de la biota del suelo pulverizando una matriz de suelo y uniendo la mezcla de ácidos nucleicos cargados negativamente a un polvo de sílice con alta capacidad de intercambio catiónico donde se puede lavar y luego redisolver en agua pura. A menudo, los “genes marcadores” taxonómicos se dirigen para la secuenciación y cuantificación (Figuras 6.11 y 6.12). Se trata de genes u otras regiones del genoma de un organismo que están presentes en muchos o todos los organismos. Por ejemplo, los genes involucrados en la producción de una porción del ribosoma (fábrica de síntesis de proteínas presente en todos los organismos conocidos) se usan comúnmente para mostrar similitud o disimilitud en bacterias y arqueas (gen ARNr 16S), y hongos (gen ARNr 18S o Espaciador Transcrito Interno (ITS)), mientras que un gen que codifica un La enzima oxidasa involucrada en la respiración celular (gen Citocromo Oxidasa 1 (CO1)) se usa a menudo para mostrar la relación de los taxones animales. Se supone que una secuencia génica más similar entre los organismos significa que están evolutivamente más estrechamente relacionados. Las técnicas que incluyen la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) y la secuenciación de ADN de alto rendimiento se han vuelto muy accesibles en los laboratorios de investigación, y las huellas dactilares comunitarias basadas en las secuencias de ADN de millones de individuos en una muestra de suelo (es decir, cuántos de los taxones individuales están en el suelo ) se pueden generar de manera relativamente barata y rápida (Figura 6.11 y 6.12). Existen otros enfoques basados en ácidos nucleicos, por ejemplo, usando PCR cuantitativa (qPCR) para estimar el número de copias de un gen particular en una extracción de ADN original del suelo, y aquí los genes podrían asociarse con gremios funcionales muy específicos, por ejemplo, como la codificación de una porción de la nitrogenasa complejo enzimático involucrado en la fijación de nitrógeno. Los transcritos génicos (es decir, ARN mensajero o ARNm) también se pueden cuantificar con una variación de qPCR para caracterizar la expresión génica relacionada con una función bioquímica particular. La secuenciación “escopeta” de ADN y ARN extraídos de los suelos es también una herramienta muy poderosa para caracterizar la comunidad y el potencial bioquímico y el funcionamiento de las comunidades del suelo. Conocida como secuenciación genómica metagenómica o ambiental, se secuencian y analizan fragmentos aleatorios de ácidos nucleicos, dando una imagen de la comunidad general con menos sesgo selectivo que los enfoques de secuenciación basados en PCR.
Aunque las tecnologías para la extracción y cuantificación menos selectivas de ácidos nucleicos y la secuenciación económica mejoran cada vez más, un desafío importante en el uso de análisis basados en secuencias de ácidos nucleicos de organismos y comunidades del suelo radica en el hecho de que se han descrito muy pocos taxones de la biota del suelo a nivel mundial en detalle (por ejemplo, a través de enfoques de aislamiento y cultivo). Por ejemplo, solo hay aproximadamente 10k cepas únicas identificadas de bacterias en colecciones de cultivos a nivel mundial, mientras que hasta potencialmente miles de millones de bacterias únicas en los suelos globales. Los enfoques de toma de huellas digitales nos han enseñado mucho sobre la diversidad y ecología de la biota del suelo en las últimas décadas, pero al menos en el momento en que se está escribiendo este capítulo, ¡también nos han demostrado que hay muchas “incógnitas conocidas” esperando ser descubiertas!
ECOLOGÍA DEL SUELO
¿Qué hace la biota del suelo?
La ecología describe las interacciones dentro de una comunidad biológica y la interacción dinámica con el ambiente abiótico. La biota del suelo influye en el ambiente del suelo de muchas maneras que se cubren a lo largo de este libro. Por ejemplo, en el Capítulo 3 te encontraste con la todavía algo misteriosa producción y descomposición de la materia orgánica del suelo que involucra íntimamente a las comunidades del suelo, en el Capítulo 4 se resaltó el papel de la biota en la formación de la estructura del suelo, y a continuación en el Capítulo 7 usted aprenderán cómo los elementos nutritivos clave se transforman en los suelos, en gran parte como resultado de procesos biológicos. Aquí en el presente capítulo, tomamos el enfoque de ilustrar las actividades biológicas del suelo desde la perspectiva de los organismos y comunidades. Por ejemplo, los procesos de nitrificación y desnitrificación del suelo, donde el nitrógeno se convierte de una forma mineral a otra, son excepcionalmente importantes en términos de disponibilidad de nutrientes y pérdida de los suelos, y tienen importancia regional y global en términos de cómo afectan la calidad del agua y la composición de la atmósfera. Pero si damos un paso atrás y evaluamos la directiva de los microorganismos involucrados en estos procesos, ellos están -mucho más seriamente- simplemente aprovechando los gradientes redox en el ambiente para generar energía, crecer, reproducirse y permanecer latentes con éxito entre periodos de disponibilidad de recursos y ambiental adecuado condiciones. A continuación, presentamos brevemente una serie de importantes funciones del suelo y ecosistemas relacionados llevadas a cabo por las comunidades del suelo en términos de los objetivos bioquímicos de los gremios subyacentes de organismos que impulsan los procesos que tienen consecuencias ecosistémicas más amplias. Esto complementa las perspectivas a escala de ecosistemas cubiertas en otros capítulos.
Descomposición, ciclo de carbono y metano
A excepción de las raíces de las plantas, la biota del suelo es predominantemente heterotrófica y se basa en materia orgánica fija como fuente de C para la construcción de biomasa (anabolismo) y como fuente de energía (ver Cuadro 6.1). El aporte inicial de alimentos (es decir, materia orgánica) en los suelos es predominantemente de camadas de plantas y rotación de raíces, sin embargo, las enmiendas orgánicas como el estiércol también pueden ser fuentes importantes en los sistemas de cultivos y pastos. Como aprendió en el Capítulo 3, la calidad y cantidad de diferentes hojarasca influye en las tasas de descomposición y formación del humus del suelo, y una fracción importante de la materia orgánica del suelo parece ser subproductos microbianos elaborados a partir del procesamiento de materia orgánica, en lugar de parcialmente descompuesta estructuras de plantas. En suelos bien aireados, los compuestos simples y ricos en nutrientes como azúcares, almidones, ácidos nucleicos y polipéptidos se pueden mineralizar fácilmente a CO 2 para la generación de energía e incorporarse a la biomasa. Los polímeros más complejos como la celulosa y la quitina y los polímeros aromáticos como la lignina tardan más en convertirse de nuevo en formas minerales. El dióxido de carbono es un importante gas de efecto invernadero atmosférico, y el papel de los suelos en el sistema climático global y como mediadores del cambio climático global está determinado en gran parte por la tasa de insumos netos de carbono a la biomasa vegetal menos la tasa de liberación de CO 2 por respiración heterótrofa como las plantas posteriormente mueren y se descomponen.
¿Qué sucede con los heterótrofos cuando los suelos se saturan y ya no contienen aire rico en O 2 en los espacios porosos? En muchos suelos, esto ocurre periódicamente después de un evento de lluvia o deshielo; sin embargo, los suelos de humedales se definen por una saturación prolongada. Las tasas de descomposición son mucho más lentas sin O 2, y este es uno de los factores que contribuyen a la formación de suelos orgánicos (ver Orden del Suelo Orgánico en el Capítulo 8); esencialmente, las tasas de crecimiento de las plantas superan las tasas de mineralización heterótrofa durante largos periodos de tiempo. En pantanos y pantanos (es decir, turberas, los tipos de ecosistemas predominantes con suelos orgánicos), ¡los perfiles de suelo consistentes en plantas de humedales parcialmente descompuestas pueden extenderse a muchos metros de profundidad (Figura 6.13)! Sin oxígeno, la biota heterótrofa del suelo debe basarse en otras vías bioquímicas además de la respiración aeróbica para generar energía. Los aerobios obligados solo realizan metabolismo cuando O 2 está disponible, mientras que los anaerobios obligados no pueden funcionar en presencia de O 2. El término anaerobio facultativo (o aerobio facultativo) se refiere a un organismo que puede generar energía y crecer bajo condiciones libres de O 2 y O 2. Los organismos fermentativos realizan glucólisis, generando 1 o 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa consumida, y luego reacciones de fermentación para regenerar las moléculas necesarias para que continúe la glucólisis. Las fermentaciones generan compuestos reducidos como alcoholes, ácidos orgánicos y gas H 2 como productos de desecho, y típicamente producen de 18 a 36 veces menos ATP de lo que la glucosa puede proporcionar un aerobio. Las vías de respiración anaeróbica son utilizadas por ciertas bacterias anaerobias del suelo y arqueas para procesar camadas de plantas y materia orgánica del suelo. En estas reacciones, se utilizan compuestos distintos al O 2 en la respiración celular como aceptores de electrones terminales. La desnitrificación y la reducción de sulfato son ejemplos importantes de respiración anaeróbica; la desnitrificación en suelos se realiza típicamente por anaerobios facultativos y puede producir hasta 1/2 del ATP por unidad de sustrato como respiración aeróbica, mientras que la reducción de sulfato se lleva a cabo por anaerobios estrictos y rinde mucho menos energía. La metanogénesis es un importante paso de descomposición anaeróbica terminal en suelos de humedales (Ver Figura 6.13). Un grupo de arqueas estrictamente anaerobias utilizan los productos de desecho de bacterias fermentativas del suelo (notablemente ácido acético y H 2) y producen metano (CH 4). Aunque los rendimientos de energía de la metanogénesis son relativamente pequeños, el metano es un gas de efecto invernadero de importancia mundial que es mucho más potente que el CO 2 por molécula, y el cambio de las emisiones de metano de los suelos de humedales representa un papel importante del suelo en las retroalimentaciones de la biosfera al cambio climático global. Grupos de bacterias llamadas bacterias oxidantes de metano o metanótrofos pueden consumir metano y usarlo tanto como fuente de carbono como de energía. De hecho, el metano es una buena fuente de electrones para la generación de ATP (de manera similar, ¡es una buena fuente de calor en el gas natural!) , pero tiene alta energía de activación, y la mayor parte de la oxidación del metano en los suelos ocurre en condiciones aeróbicas, siendo O 2 utilizado como aceptor de electrones. En los suelos de humedales, los metanótrofos residen en horizontes superficiales del suelo donde pueden obtener metano producido en condiciones anaeróbicas desde abajo y O 2 de la atmósfera de arriba; pueden ser un importante “filtro” que evita que una porción de metano llegue a la atmósfera y contribuya a la efecto invernadero global. Curiosamente en suelos de tierras altas, particularmente aquellos no perturbados por la agricultura, los metanótrofos consumen metano atmosférico, lo que representa un importante sumidero global para este gas de efecto invernadero, consumiendo alrededor del 5-10% de todo el metano emitido anualmente.
Ciclo de nutrimentos
Los mismos tipos de actividades de la biota heterotrófica del suelo que descomponen la materia orgánica y mineralizan el carbono que el CO 2 también son responsables de la liberación de importantes formas minerales de nutrientes como el nitrógeno (como amonio) y el fósforo (como fosfato). La absorción de nutrientes para el anabolismo por la biota del suelo no vegetal a menudo se denomina inmovilización, ya que los recursos no están disponibles temporalmente para apoyar el crecimiento de las plantas, mientras que la absorción de nutrientes por la raíz de la planta se denomina asimilación. Ciertos grupos de procariotas también son responsables de transformar las formas minerales de nutrientes también. Esto incluye el proceso muy especializado, que consume energía, de fijación de nitrógeno donde el N 2 en la atmósfera se reduce químicamente y se convierte en N incorporado disponible en aminoácidos (ver abajo y Capítulo 7) y los procesos de producción de energía de oxidar formas minerales reducidas o reduciendo las formas minerales oxidadas de los nutrientes. En el caso del nitrógeno, esto implica el proceso quimiolitotrófico (Cuadro 6.1) de nitrificación donde se usa amonio o amoníaco como fuente de electrones que normalmente se transfieren a O 2 para la generación de ATP (produciendo nitrito y nitrato), y el proceso heterotrófico anaerobio de desnitrificación donde se utiliza nitrato como aceptor de electrones durante la descomposición de la materia orgánica. Estos procesos influyen en la disponibilidad de diferentes formas de N mineral exploradas más en el Capítulo 7, y la oxidación del amonio (el primer paso en la nitrificación) libera iones H + y disminuye el pH del suelo, una consideración para los agricultores al esparcir sales de fertilizantes a base de amonio. Ambos procesos de nitrificación y desnitrificación son de múltiples etapas y están mediados por múltiples enzimas. El potente gas de efecto invernadero óxido nitroso (N 2 O) es un producto intermedio y reactivo en ambos. Aunque esto significa que los suelos pueden ser sumideros o fuentes de óxido nitroso atmosférico, las pérdidas de óxido nitroso relacionadas con la desnitrificación de los suelos agrícolas fertilizados representan una de las fuentes más importantes de este gas que contribuye tanto al cambio climático como a la degradación de la estratosfera ( atmósfera superior) capa de ozono. Similar al nitrógeno, azufre y hierro en formas reducidas u oxidadas pueden ser tanto fuentes de electrones para microorganismos quimiolitotróficos como aceptores de electrones para respiración heterotrófica anaeróbica.
El fósforo es esencial para el crecimiento, ya que se encuentra en muchas biomoléculas críticas incluyendo ácidos nucleicos, fosfolípidos y ATP, y a menudo se considera el segundo nutriente más limitante para la productividad después del N. El bajo P del suelo puede disminuir los rendimientos de las plantas, mientras que el exceso de suelo P que ingresa a los cuerpos de agua dulce debido a la escorrentía superficial puede causar una floración en poblaciones de algas llamada eutrofización. El ciclo P es único porque el fósforo no existe en forma gaseosa. El P inorgánico presente en la solución del suelo como iones ortofosfato (H 2 PO 4 — y HPO 4 2-) es la única forma disponible para la absorción, pero generalmente se encuentra en concentraciones muy bajas (alrededor de 1-10 μM), debido a que es muy reactivo, y se une a cationes y arcillas. El P es principalmente recalcitrante en suelos en formas inorgánicas (P absorbidas, minerales primarios y secundarios) y orgánicas (materia orgánica, biomasa microbiana, biomasa viva). Los microorganismos pueden ayudar en la captación de P a través de varios mecanismos:
- aumentar las interacciones radiculares con ortofosfatos extendiendo los sistemas radiculares existentes a través de asociaciones simbióticas con hongos micorrícicos o estimulando el crecimiento radicular a través de la liberación de hormonas (fitoestimulación) por rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR);
- competir con las plantas por P disponible en la solución del suelo, inmovilizarlo en biomasa microbiana y luego regular el suministro de P a través del recambio de biomasa microbiana, y;
- solubilizar P inorgánico a través de una gama de procesos metabólicos conducidos por una amplia gama de bacterias y hongos. Estos mecanismos incluyen bombas de protones, o ácidos orgánicos, que solubilizan formas precipitadas (sólidas) de P (por ejemplo, fosfatos de Ca), sideróforos que quelan iones metálicos asociados con formas complejadas de P del suelo, y enzimas microbianas como fosfatasas que pueden hidrolizar P orgánico o enzimas celulolíticas que mineralizar la materia orgánica (ver Capítulo 7 para una explicación de “P fijación” v formas disponibles de suelo P).
Los microorganismos con estas capacidades pueden ser utilizados para aumentar la disponibilidad del suelo P a las plantas. Un hongo, Penicillum bilaiae fue aislado por primera vez por investigadores en una Estación de Investigación Agriculture Canada en Lethbridge Alberta (Kucey, 1983) y fue comercializado como el primer inoculante de fosfato en Canadá, JumpStart™, registrado bajo la Ley Canadiense de Fertilizantes, para su uso en trigo en 1990, y es ahora registrado para la mayoría de los cultivos cultivados en Canadá.
Transformación de contaminantes
La biota del suelo, particularmente algunas bacterias y arqueas, juegan un papel importante en el ciclo de contaminantes metálicos y orgánicos. De manera similar al hierro, ciertos metales como el arsénico pueden servir como donadores de electrones y aceptores de electrones para ciertos microorganismos procariotas dependiendo de las condiciones y recursos en los suelos (por ejemplo, concentración de oxígeno y materia orgánica disponible), y se altera la biodisponibilidad y toxicidad del arsénico ya que su estado de oxidación se cambia a través de procesos redox microbianos. A diferencia del hierro, sin embargo, el arsénico no tiene papel estructural en las biomoléculas y de hecho causa estrés oxidativo a las células y es severamente tóxico para ciertos sistemas de órganos en organismos complejos. El cadmio es un elemento que a menudo está presente en cantidades traza en los fertilizantes agrícolas minados y puede acumularse durante la fertilización repetida a niveles de preocupación por el suministro de alimentos y piensos. A diferencia del hierro y el arsénico, los microorganismos procariotas en los suelos no suelen aprovechar formas reducidas u oxidadas para la generación redox y ATP. Los estados redox de otros metales como el cobre y el níquel pueden ser alterados por ciertos procariotas del suelo tanto para generación de energía como para uso anabólico o desintoxicación. El cobre, por ejemplo, es necesario en pequeñas cantidades para importantes enzimas microbianas relacionadas con la hidrólisis de la materia orgánica y la oxidación del metano por bacterias metanotróficas, mientras que se requiere una cantidad traza de níquel para que las arqueas metanogénicas produzcan metano. Sin embargo, tanto el níquel como el cobre pueden ser bastante tóxicos incluso en concentraciones moderadas- piense que el sulfato de cobre es el aditivo clave en la madera antimicrobiana “tratada a presión”, por ejemplo. Para los metales que son oligonutrientes, queda mucho por aprender sobre cómo la biota recorre la línea entre la utilización y la protección de los mismos elementos.
En suelos de humedales, ciertas bacterias anaerobias y algunas arqueas influyen en la toxicidad del mercurio (Hg). En su forma elemental, el mercurio es semivolátil y puede transportarse globalmente en masas de aire caliente. Principalmente por la quema de carbón, los insumos de deposición de mercurio se han más que duplicado en muchos suelos. Por suerte, el mercurio elemental (como lo encontrarías en un termómetro viejo) no está muy biodisponible para los organismos en los suelos, sin embargo, en los suelos de humedales donde hay abundante materia orgánica y sulfato (por ejemplo, como la turberas en la Figura 6.13), las bacterias anaerobias reductoras de sulfato transforman el mercurio inorgánico en una forma orgánica biodisponible llamada metilmercurio. El metilmercurio viaja del agua del suelo a las aguas superficiales donde se bioacumula en organismos y se biomagnifica en las cadenas alimentarias acuáticas.
Los elementos contaminantes metálicos como el arsénico, el cadmio y el mercurio no pueden ser creados o destruidos fundamentalmente por la biota del suelo, sin embargo, su toxicidad y biodisponibilidad pueden ser cambiadas por bacterias del suelo alterando los estados redox o incorporándolos a una molécula orgánica simple como el metilmercurio. Los contaminantes orgánicos que normalmente se sintetizan para procesos industriales o se forman como subproductos involuntarios durante los procesos industriales de alta temperatura, pueden destruirse fundamentalmente. Los compuestos orgánicos sintetizados por humanos como las clases de herbicidas de triazina introducidos en la década de 1960 y ampliamente utilizados en la agricultura hoy en día inicialmente no fueron alterados biológicamente por bacterias del suelo. Sin embargo, a mediados de la década de 1990 se aislaron bacterias heterótrofas que tenían la capacidad de crecer en los herbicidas y descomponerlos a una forma no tóxica. La rápida evolución, incluso a través de la transferencia horizontal de genes en bacterias, juega un papel importante en la capacidad de catalizar la descomposición de compuestos contaminantes sintetizados por humanos. Las bacterias del suelo ciertamente no pueden procesar toda nuestra contaminación orgánica. En el caso de los derrames de petróleo crudo y otros hidrocarburos en el suelo, existen enzimas bacterianas para catalizar la descomposición; sin embargo, tienden a no ser muy activas porque los contaminantes de los combustibles hidrocarbonados tienden a tener muy poco nitrógeno y fósforo en ellos que también es necesario para el crecimiento bacteriano.
Interacciones planta-microbio
Existen muchas interacciones importantes entre plantas y microorganismos en los suelos. El término simbiosis se refiere a diferentes organismos que viven juntos, y aunque a veces se usa para implicar una relación mutualista, las simbiosis también pueden implicar interacciones comensales donde solo uno de los organismos se beneficia y el otro generalmente está ileso, y relaciones parasitarias donde un organismo es perjudicado y uno se beneficia (e.g., ver sobre patógenos y parásitos a continuación). La rizosfera es una zona importante donde las plantas y los microbios interactúan. Los descomponedores heterótrofos obtienen energía y carbono a partir del recambio de las raíces de las plantas y los exudados de las raíces, y a su vez, mineralizan formas orgánicas de nitrógeno y fósforo en formas inorgánicas disponibles para plantas. Este es un caso amplio de simbiosis generalmente mutualista, sin embargo, al descomponer camadas de plantas con bajo contenido de nitrógeno como los tejidos leñosos, la relación puede cambiar y los microbios pueden inmovilizar los nutrientes del suelo por un período de tiempo para crecer sobre el material alto en carbono y bajo en nitrógeno, lo que lleva a nutrimento de las plantas deficiencias.
Otras relaciones planta-microbio son mucho más directas. La fijación simbiótica de nitrógeno implica que las plantas “cultiven” bacterias fijadoras de nitrógeno en los nódulos radiculares; las bacterias son alimentadas con compuestos de carbono extraídos del ciclo de Krebs de la planta y, a su vez, las bacterias usan una porción de la energía para convertir N 2 atmosférico en una forma biodisponible químicamente reducida para la planta que es empujada de nuevo al ciclo de Krebs y posteriormente a la síntesis de aminoácidos, permitiendo que la planta produzca compuestos con alto contenido de N como clorofila y rubisco (una enzima clave en la fotosíntesis). Solo ciertas plantas y microbios pueden formar estas simbiosis mutualistas. Las leguminosas se emparejan con un grupo de bacterias llamadas rizobias, mientras que los miembros de algunos arbustos como el aliso y el vendaval dulce se emparejan con miembros del filo bacteriano Actinobacteria. La fijación de nitrógeno es excepcionalmente costosa, con hasta 16 ATP consumidos por molécula única de N 2 atmosférico reducido, y por lo tanto la fijación simbiótica de N es una buena adaptación, ya que las plantas pueden producir fácilmente compuestos ricos en energía a través de la fotosíntesis, mientras que la fijación heterotrófica de N en el suelo de vida las bacterias no pueden. Las tasas de fijación de N entre bacterias de vida libre y asociadas a raíces simbióticas son asombrosamente diferentes, con tasas de entrada de N disponible al suelo saltando de 1 kg N ha -1 año -1 ¡hasta 200 kg!
Otra simbiosis importante raíz de microbio vegetal que se introdujo anteriormente son las micorrizas (ver Figura 6.3). Muchas especies de plantas permiten la colonización de raíces por hongos micorrícicos y abastecen al hongo con azúcares, mientras que el hongo ayuda a la planta a adquirir nutrientes como el fósforo, protege a los parásitos de las plantas y mejora la estructura del suelo en la rizosfera. La relación simbiótica en las micorrizas suele ser mutualista, y investigaciones recientes han demostrado que tanto las plantas como los hongos tienen mecanismos importantes para elegir parejas que van a facilitar al otro en la relación. En este sentido, un hongo no puede utilizar alimentos ricos en carbono proporcionados por la planta sin también hacer su parte y ayudar a la planta a adquirir importantes nutrientes limitantes del suelo como el fósforo.
Interacciones tróficas
En el suelo, la transferencia de energía orgánica y nutrientes en forma de moléculas en el cuerpo de los organismos determina los tipos y niveles de población de los organismos en esas comunidades. El concepto de la red alimentaria del suelo se utiliza para describir la comunidad de organismos en el suelo durante toda o parte de su vida. Las redes alimentarias pueden representar la transferencia de energía o nutrientes entre organismos dentro de una comunidad, pero generalmente, se enfoca en el flujo de energía orgánica. Estos flujos pueden ser extremadamente complejos, regidos por las necesidades de alimentación de los organismos. Los pasos en la transferencia de energía (alimentación de un organismo sobre otro) se conocen como interacciones tróficas.
La base de la mayoría de las redes alimentarias del suelo es la producción de energía orgánica por organismos autótrofos (en gran parte fotosintetizando plantas y denominados productores primarios). Esta energía se introduce en el suelo a través de la caída de partes muertas sobre el suelo (hojas, tallos, troncos, residuos de cultivos) y raíces. La energía orgánica y los nutrientes en las partes y raíces muertas de las plantas son utilizados o liberados por organismos de descomposición que son heterótrofos y llamados descomponedores. Muchas especies de bacterias y hongos son descomponedores. A partir de aquí, las interacciones tróficas son realizadas por organismos heterótrofos llamados colectivamente consumidores.
¿Alguna vez te has preguntado qué tan grandes partes de plantas muertas desaparecen con el tiempo en el suelo? La acción de alimentación de los microartrópodos que mastican y trituran esas partes en trozos más pequeños es clave. Se les llama detritivores y su principal interés alimentario es consumir los descomponedores en partes muertas de plantas. Su actividad produce partes más pequeñas de plantas muertas, las cuales a su vez contienen una mayor superficie para continuar la colonización y descomposición por los descomponedores.
Las raíces vivas también son alimentadas directamente por una amplia gama de organismos que incluyen muchas bacterias y hongos, nematodos que se alimentan de raíces y microartrópodos denominados colectivamente herbívoros y, a veces, consumidores primarios. Los herbívoros pueden ser perjudiciales o beneficiosos para la salud de las plantas. Algunas bacterias y hongos, llamados fitopatógenos, apuntan a las raíces para alimentarse, ya sea matando las partes de las raíces antes de alimentarse o alimentándose de células vivas, drenando lentamente las raíces de energía y conduciendo a la eventual muerte de las raíces (Figura 6.14).
La fauna del suelo que mata partes de las raíces o compromete la salud de las plantas se conoce como plagas de plantas (Figura 6.15). Muchos nematodos y microartrópodos que se alimentan de las raíces son plagas de plantas. Los herbívoros benéficos obtienen energía de las raíces y promueven la salud de esas plantas y así se denominan rizo-organismos promotores del crecimiento vegetal (PGPR). Viven en la rizosfera (en el suelo alrededor o sobre y en raíces) para obtener energía de las plantas. Ejemplos de herbívoros beneficiosos incluyen bacterias fijadoras de nitrógeno biológicas en las raíces de leguminosas (por ejemplo, bacterias del orden Rhizobiales en las que los géneros Bradyrhizobium forma nódulos en raíces de soja) y plantas de la familia de los alisos (por ejemplo, bacterias del género Frankia: Figura 6 .16). Ejemplos de herbívoros fúngicos beneficiosos son los hongos micorrícicos ecto y arbusculares (Figura 6.3).
Numerosos organismos se alimentan de descomponedores, patógenos de plantas y bacterias y hongos beneficiosos y se denominan pastoreadores microbianos o, a veces, consumidores secundarios. Se les considera carnívoros ya que no se alimentan directamente de plantas vivas o muertas. Los pastoreros a menudo se especializan para aprovecharse de bacterias u hongos, pero rara vez ambos. Alimentarse de pastores bacterianos implica tomar todo el organismo por el depredador. Los ejemplos de pastores incluyen ameba, protozoos ciliados y flagelados, rotíferos, nematodos de alimentación bacteriana y Colémbola. Los ejemplos de pastores fúngicos incluyen tardígrados (Figura 6.17) y nematodos, ácaros y Colémbola que se alimentan de hongos.
Los consumidores terciarios se alimentan de pastores microbianos y plagas de plantas. Pueden ser completamente carnívoros u omnívoros (alimentándose de combinaciones de hongos, animales del suelo y raíces vivas y otras partes de plantas. Ejemplos de consumidores terciarios incluyen nematodos omnívoros, nematodos entomopatógenos (nematodos que matan y se alimentan de microartrópodos), hongos atrapadores de nematodos (hongos que inmovilizan y se alimentan de nematodos) y nematodos y ácaros depredadores.
Las interacciones tróficas de las redes alimentarias del suelo pueden describirse como diagramas que muestran organismos o grupos tróficos y la dirección del flujo de energía. Las redes alimentarias del suelo se analizan mediante muestreo y procesamiento minucioso del suelo y utilizando métodos para recuperar y enumerar los organismos presentes. La preferencia alimentaria de los organismos recuperados está bien documentada como para aquellos de importancia económica como patógenos y plagas, o aparentes, basados en las estructuras de alimentación del organismo. Por ejemplo, los ácaros depredadores tienen una estructura perforadora más masiva (quelicera) que los ácaros que se alimentan de hongos debido a las diferencias en el tamaño de las presas.
En la Figura 6.18 se muestra un ejemplo de una red alimentaria de suelo de las praderas del noreste de Colorado. Organismos de niveles tróficos similares (fuente de alimentación preferida) se dan en cajas con la dirección del flujo de energía de la red alimentaria en las interacciones tróficas (fuente de alimento/presa a consumidor/depredador) mostradas con flechas. Se dan los niveles tróficos generales de productores primarios, herbívoros, descomponedores, pastoreadores microbianos y consumidores terciarios. Tenga en cuenta que el depredador ápice (carnívoro superior) en esta red alimentaria son ácaros predadores.
Los productores primarios y consumidores en una red alimentaria tienen papeles importantes en el suelo, como equilibrar las poblaciones de organismos beneficiosos y perjudiciales para las plantas. Las redes alimentarias que están fuera de balance son propensas a no promover el crecimiento de las plantas. El equilibrio en la estructura de la banda alimenticia del suelo se controla mediante procesos de abajo arriba y arriba hacia abajo. Los procesos de abajo hacia arriba implican el nivel de un recurso que determina la población de consumidores en la red alimentaria del suelo. Por ejemplo, donde los niveles de consumidores microbianos y terciarios están relacionados con la densidad de raíces en el suelo, el control de abajo hacia arriba es evidente (es decir, el nivel de aporte de energía a través de las raíces determina poblaciones en interacciones tróficas más altas). Los procesos de arriba hacia abajo son donde los niveles del depredador determinan el de la presa. En agricultura y silvicultura, el control de arriba hacia abajo de organismos de plagas se aplica en prácticas de control biológico. Aquí se mejora la salud de una planta afectada por un herbívoro con la adición de depredador de la posterior. Los ejemplos de agentes de control biológico incluyen nematodos entomopatogénicos que matan larvas del césped o ácaros depredadores para controlar poblaciones de jejenes y trips.
Las redes alimentarias del suelo se ajustan al principio de la pirámide ecológica. Las redes alimentarias del suelo suelen tener cantidades mucho mayores de energía en la biomasa de los productores primarios (es decir, las plantas), y la cantidad de energía/biomasa disminuye secuencialmente en descomponedores, pastoreadores microbianos y finalmente consumidores terciarios, cuya biomasa general es más pequeña en un área dada del suelo. Esta observación es una fuerte evidencia de que el control de abajo hacia arriba de las redes alimentarias del suelo es importante. La Figura 6.18 muestra que para una planta típica de pastizales, las raíces tienen la mayor biomasa de todos los organismos del suelo, seguidas de hongos y bacterias (presumiblemente en gran parte descomponedores) y luego los pastoreros microbianos. Cuando están presentes en los suelos, las lombrices, alimentándose de cualquier cosa en el suelo ingerido, probablemente deriven la mayor parte de su energía de detritos, bacterias y hongos.
Las mismas razones que dan forma a la pirámide ecológica sobre el suelo están vigentes en el suelo. Cada interacción trófica (actividad de alimentación) da como resultado la pérdida de energía orgánica como calor. Esto significa que hay menos energía transferida por la red alimentaria. Por lo general, no pensamos en los organismos del suelo como productores de calor como lo hacen los mamíferos. Pero si alguna vez has compostado, sabes que las temperaturas pueden llegar hasta 65°C en el centro de pilas grandes. El compost es un excelente aislante para el calor, reteniendo así el calor producido por los descomponedores (Figura 6.19). Otras razones de una pirámide ecológica son que los depredadores gastan energía buscando presas y los depredadores pueden vivir más tiempo que sus presas.
RESUMEN
- La gran diversidad de nichos químicos, físicos y ecológicos en los suelos han seleccionado para diversas biotas que abarcan desde bacterias de tamaño micrométrico hasta fauna vertebrada; la biota del suelo responde dinámicamente y da forma a sus entornos de suelo.
- El tamaño pequeño, los números altos y la falta de bases de datos y experiencia en taxonomía representan desafíos importantes para nuestra comprensión del alcance de la diversidad en los suelos- ¡hay muchos descubrimientos nuevos por venir!
- Diferentes estrategias metabólicas son utilizadas por los organismos del suelo en términos de cómo aprovechan la energía y los nutrientes del ambiente; sin embargo, predomina la actividad heterotrófica.
- Estos procesos metabólicos representan directivas bióticas de generación de ATP, supervivencia y reproducción, pero desde la perspectiva del ecosistema del suelo, la explotación de recursos asociados impulsa procesos como la materia orgánica y el ciclo de nutrientes (que influyen en la fertilidad del suelo), entre muchos otros.
- Las redes alimentarias del suelo representan interacciones tróficas entre los organismos y el flujo de energía orgánica a través de la biota; los niveles tróficos en el suelo son productores primarios, herbívoros, descomponedores, pastoreadores microbianos y consumidores terciarios; y control de abajo hacia arriba donde la cantidad de energía orgánica ingresada al suelo de las plantas generalmente controla la estructura (biomasa) de los niveles tróficos del suelo.
LECTURA SUGERIDA
Coleman, D., Callaham, M. y Crossley, D. 2017. Fundamentos de Ecología de Suelos. 3a Ed. Academic Press, Londres, Reino Unido.
De Wit, R. y Bouvier, T. 2006. 'Todo está en todas partes, pero, el ambiente elige'; ¿qué dijeron realmente Baas Becking y Beijerinck? Medio ambiente. Microbiol. 8:755-758.
Hunt, H.W., Coleman, D.C., Ingham, E.R., Ingham, R.E., Elliott, E.T., Moore, J.C., Rose, S.L., Reid, C.P.P., y Morley, C.R. 1987. La red alimentaria detrítica en una pradera de pasto corto. Biol. Fertil. Suelos 3:57 —68.
Kingston, W. 2004. Estreptomicina, Schatz v. Waksman, y el Saldo del Crédito por Descubrimiento. Revista de Historia de la Medicina y Ciencias Afines 59:441-462.
Kucey, R. M. N. 1983. Bacterias y hongos solubilizantes de fosfato en diversos suelos cultivados y vírgenes de Alberta. Can. J. Suelo Sci. 63:671 _678
Madsen, E.L. 2015. Microbiología Ambiental: De los Genomas a la Biogeoquímica. 2ª Edición. Wiley-Blackwell, Hobokon, Nueva Jersey.
Nair, P. 2012. Woese y Fox: La vida, reordenados. P.N.A.S 109:1019—1021.
Paul, E.A. 2015. Microbiología, Ecología y Bioquímica de Suelos, 4ª Edición. Academic Press, Boston, MA.
Richardson, AE., y Simpson, R., J. 2011. Microorganismos del suelo que median la disponibilidad de fósforo actualizado sobre fósforo microbiano. Fisiol Vegetal. 156:989-996. DOI: 10.1104/pp.111.175448
Schmitt, C.L., y Tatum, M.L. 2008. El Bosque Nacional Malheur:Ubicación del organismo vivo más grande del mundo [El hongo enorme]. Departamento de Agricultura de Estados Unidos- Servicio Forestal. Disponible en http://www.fs.usda.gov/Internet/FSE_...ev3_033146.pdf [consultado el 26 de octubre de 2020].
Simard, S., Perry, D., Jones, M., Myrold, D.D., Durall, D.M. y Molina, R. 1997. Transferencia neta de carbono entre especies de árboles ectomicorrízicos en campo. Naturaleza 388:579 —582
Swift, M.J., Salud, O.W., Anderson, J.M. 1979. Descomposición en Ecosistemas Terrestres. Prensa de la Universidad de California, Berkley, CA.
PREGUNTAS DE ESTUDIO
1) ¿Por qué es tan alta la diversidad de bacterias del suelo? ¿Qué roles juegan las propiedades del suelo que aprendiste anteriormente en el texto y las interacciones tróficas entre la biota del suelo en este alto nivel de diversidad?
2) ¿Cuáles son los enfoques basados en biomarcadores y aislamiento para estudiar comunidades biológicas del suelo? ¿Por qué los enfoques de biomarcadores son particularmente útiles para caracterizar la diversidad de biota de pequeño tamaño en suelos?
3) Dar un ejemplo cada uno y describir la naturaleza de la relación en una relación mutualista y una simbiótica parasitaria entre los organismos del suelo.
4) ¿Dónde suele ser la biomasa más grande en el perfil del suelo y por qué? ¿Cómo se relaciona esto con la estrategia metabólica dominante (e.g., heterotrofia, litotrofia, autotrofia) en ecosistemas subterráneos?
5) Imagine un suelo estéril completamente desprovisto de biota. ¿Podría este suelo apoyar al grupo de plantas? ¿Por qué o por qué no?
6) Describir las diferencias en la biota del suelo en un humedal inundado (anóxico) en relación con un suelo de tierras altas bien drenado.
7) ¿Cómo influye la biota del suelo en el ciclo del carbono tanto en los suelos como en la atmósfera?
8) Dibujar una hipotética red alimentaria del suelo.
¡Puedes Cavar!
Actividades
Actividad 1: Hacer una trampa trampa para atrapar invertebrados e insectos del suelo
Adaptado de: https://www.nhm.ac.uk/discover/how-to-make-pitfall-trap-to-catch-insects.html
Necesitarás:
- una paleta de mano
- un pequeño recipiente de plástico o un vaso de plástico
- una bandeja
- Guías de identificación (opcional)
- Elige una ubicación para tu trampa en terreno plano cerca de la vegetación.
- Usa una llana para cavar un hoyo pequeño.
- Coloque un recipiente de plástico limpio en el orificio. Rellena cualquier espacio vacío alrededor del contenedor con tierra. Asegúrate de que la parte superior de la olla esté nivelada con el suelo, o no atraparás nada.
- Deja tu trampa durante la noche.
- Vacía la trampa en una bandeja para ver en qué criaturas deambulaban. Utilice guías de identificación o aplicaciones como iNaturalist con el apoyo de la Federación Canadiense de Vida Silvestre y el Programa de Biodiversidad del Museo Real de Ontario https://inaturalist.ca/) para ayudarlo a identificar qué tipo de invertebrados son.
- Registre sus hallazgos: tome fotografías, tome nota de lo que atrapó, la fecha y el lugar.
- Libere con cuidado a las criaturas, devolviéndolas a un lugar seguro y resguardado.
- Regresa el área a como la encontraste.
Actividad 2: Contar lombrices
Adaptado de: Christina Curell, Extensión de la Universidad Estatal de Michigan — 29 de junio de 2016
https://www.canr.msu.edu/news/earthworms_can_be_an_indicator_of_soil_health
Materiales que necesitarás para medir gusanos en campo:
- Cinta métrica
- 2 litros de agua del grifo
- Pala o paleta de mano
- Contenedor para recolectar gusanos
- Solución de 2 cucharadas de mostaza en polvo disuelta en 2 litros de agua
Una vez que tengas tus materiales reunidos estás listo para contar las lombrices de tierra.
Paso 1: Mida un pie cuadrado en el área de prueba y desentierra 12 pulgadas.
Paso 2: Recolecta y cuenta el número de gusanos encontrados. Si es posible, diferenciar los gusanos por tipo. Por ejemplo, etiquetar como lombrices de tierra, lombrices rojas, etc.
Paso 3: (Opcional) Nivele el fondo del agujero y vierta lentamente la solución de mostaza. Los gusanos excavadores profundos deben salir a la superficie dentro de los 5 minutos. Recoge y cuenta los gusanos que salen a la superficie.
Paso 4: Contar y registrar el número total de lombrices que se recolectan.
Acerca de los autores:
Nathan Basiliko, Profesor y Cátedra Canadá de Investigación en Microbiología Ambiental, Departamento de Biología, Universidad Laurentian
Mi grupo de investigación se centra casi en su totalidad en la biología del suelo y los roles en los ciclos biogeoquímicos. Sin embargo, debido a que mi “hogar” académico durante los últimos 7 años en la Universidad Laurentian ha estado en nuestro departamento de Biología, ya no imparto cursos de ciencias del suelo (solía hacerlo). Extraño enseñar ciencia introductoria del suelo en particular, pero mi posición actual me da una nueva oportunidad para construir directamente la ciencia del suelo en otros cursos, incluyendo cursos introductorios y avanzados de microbiología y ecología de ecosistemas. Espero que esto tenga un impacto más amplio al involucrar a los estudiantes con la ciencia del suelo que de otra manera no tomarían cursos de ciencias del suelo.
Kari Dunfield, Profesora en Ecología Aplicada de Suelos y Cátedra Canadá de Investigación en Microbiología Ambiental de Agroecosistemas, Facultad de Ciencias Ambientales, Universidad de Guelph
Kari es Profesora en Ecología Aplicada de Suelos y Cátedra de Investigación Canadá en Microbiología Ambiental de Agroecosistemas en la Escuela de Ciencias Ambientales de la Universidad de Guelph (Guelph, Ontario). Su grupo de investigación trabaja en la intersección de la microbiología, la ecología y la ciencia del suelo, y adopta un enfoque interdisciplinario para encontrar soluciones a los complejos desafíos ambientales globales, incluyendo, reciclar nutrientes y minimizar las emisiones de gases de efecto invernadero en los sistemas agrícolas; descomponer contaminantes en sitios brownfield; y comprender el transporte de patógenos de los sistemas agrícolas a las vías fluviales. Me encanta estudiar microbiología de suelos porque es una combinación de investigación de campo y laboratorio. En mi grupo necesitas tener un par de botas con punta de acero y una bata de laboratorio, porque por la mañana podrías estar saliendo al campo, usando sondas de suelo y palas para obtener muestras de suelo y raíces, y por la tarde podrías estar de vuelta en el laboratorio haciendo técnicas de biología molecular delicadas y estériles.
Mario Tenuta, Profesor de Ecología Aplicada de Suelos y Cátedra Senior de Investigación Industrial en Administración de Nutrimentos 4R, Departamento de Ciencias del Suelo, Universidad de Manitoba
Como Ecologista de Suelos, el trabajo es muy diverso y está lleno de nuevos retos y oportunidades de aprendizaje. Mi investigación consiste en abordar el tema de disminuir la cantidad de gases de efecto invernadero emitidos por los suelos agrícolas. Para ello realizamos investigaciones de campo para comprender cómo los microbios están involucrados en el ciclo de nutrientes, cómo las condiciones del suelo afectan las actividades y funciones microbianas y cómo las prácticas de los agricultores de uso de fertilizantes y estiércol afectan a los microbios Hay muchas oportunidades para el análisis de laboratorio de microbios, nutrientes en el suelo, nutrientes en plantas y productividad de cultivos. Tomamos ese entendimiento para recomendar prácticas que los agricultores pueden usar para reducir las emisiones de importantes gases de efecto invernadero como el óxido nitroso (N 2 O). El suelo está en todas partes y el trabajo también brinda muchas oportunidades para viajar localmente y el mundo haciendo investigación, enseñanza y desarrollo
El objetivo de invitar a este equipo de autores fue asegurar que una variedad de ecosistemas (incluyendo bosques, praderas, humedales, agrícolas, afectados por permafrost) y grupos de biota del suelo fueran cubiertos dentro de su experiencia combinada. Los tres coautores son investigadores activos en el campo de la biología del suelo y cada uno ha ocupado o ocupado actualmente puestos de Cátedra de Investigación de Canadá en sus universidades.