13: Modelos de crecimiento y decaimiento
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Algunas de las aplicaciones más conocidas del análisis cuantitativo en las ciencias de la vida se relacionan con la descripción de cambios en los procesos o propiedades del ecosistema con el tiempo. Entre los ejemplos más importantes se encuentra el cambio poblacional, donde el número de individuos N en una población se expresa en función de la variable independiente t: N = f (t). En este capítulo exploraremos dos tipos de funciones exponenciales y una función polinómica que forman la base para describir y predecir el cambio poblacional y mucho más.
13.1 Funciones exponenciales y modelos de población
Una función exponencial es aquella en la que la variable independiente aparece en el exponente, o potencia, de alguna otra cantidad. La ecuación y = a x es un ejemplo de una función exponencial simple si x es la variable independiente e y es la variable dependiente. En este caso, la constante a puede llamarse la base, ya que es la cantidad que se eleva a una potencia. De nuestras clases de matemáticas de secundaria aprendimos sobre funciones exponenciales y logarítmicas (la inversa de exponencial) principalmente con bases de 10 y e, donde e es el número de Euler (∼ 2.718) y a veces se escribe exp (algo). Pero podemos tener una función exponencial con cualquier base arbitraria.
Figura 13.1: El crecimiento y decaimiento típico en constante cambio de la función exponencial.
Las funciones exponenciales surgen frecuentemente en economía, física y en algunos contextos en ecología. Imagínese, por ejemplo, una población de murrelets veteados en una bahía costera en el noroeste del Pacífico\(^{1}\). En algún momento, supongamos que su población era de 100 individuos. Con el tiempo, esto puede cambiar a medida que los individuos mueren o se reproducen. Si asumimos que ningún murrelet emigra o inmigra (se suman o restan de la población), los cambios en la población con el tiempo se controlan solo por las tasas de nacimiento y mortalidad, y podemos decir que la población N después de un año es:
N\(_{1}\) = N\(_{0}\) + B − D (13.1)
\(^{1}\)¿Por qué murrelets podrías preguntar? Como verás en breve, es conveniente comenzar con poblaciones “simples”, donde las causas de los cambios poblacionales estimados a partir de encuestas visuales son limitadas.
En esta ecuación, tomamos N 0 como una población constante, inicial. Las tasas de natalidad y mortalidad pueden escalar con la población, de tal manera que se pueden representar así:
B = b × N, D = d × N (13.2)
donde b y d son tasas de natalidad y mortalidad por individuo. Entonces, por ejemplo, si la tasa de natalidad es de aproximadamente 0.15 individuos por murrelet por año\(^{2}\), y la tasa de mortalidad es de 0.05 individuos por murrelet por año, podemos escribir nuestra ecuación para población como:
N = N\(_{0}\) + 0.15 N\(_{0}\) − 0.05 N\(_{0}\) (13.3)
\(^{2}\)Tenga en cuenta que esta tasa de natalidad se da por individuo. Obviamente los machos no pueden dar a luz descendencia, por lo que una mejor manera de expresar fertilidad o fecundidad es en términos de tasas de natalidad por hembra; sin embargo, es más fácil trabajar con la tasa de natalidad per cápita o individual.
Si simplificamos el lado derecho de esto, tenemos N después de un año como una simple función de N\(_{0}\):
N = (1 + 0.15 − 0.05) N\(_{0}\) (13.4)
N = 1.1 N\(_{0}\) (13.5)
Si enchufa 100 para N\(_{0}\), esto nos da un resultado no sorprendente de que la población es de 110 murrelets.
Esto tiene sentido, ya que obtenemos 0.15 × 100 = 15 nacimientos y 0.05 × 100 = 5 muertes durante ese año. Ahora bien, si proyectamos en años futuros (donde t es el número de años después de nuestra medición inicial de la población N\(_{0}\)) con la misma relación, veremos que después de otro año de nacimientos y defunciones, obtendremos:
N\(_{t = 2}\) = 1.1 (1.1 N\(_{0}\)) (13.6)
donde la cantidad entre paréntesis es la población después de un año, ahora incrementada por otra serie de nacimientos y defunciones. Podemos reorganizar esa ecuación ligeramente para rendir:
N\(_{t = 2}\) = N\(_{0}\) × 1.1\(^{2}\) (13.7)
Después de otro año, obtendremos:
N\(_{t = 3}\) = N\(_{0}\) × 1.1\(^{3}\) (13.8)
Y a estas alturas probablemente veas el patrón. Si t es el número de años después de un censo poblacional inicial N\(_{0}\), nuestra proyección de población es:
N\(_{t}\) = N\(_{0}\) × 1.1\(^{t}\) (13.9)
Interpretada como N en función de t, esta es una función exponencial con una base de 1.1 y una constante N\(_{0}\). Tenga en cuenta que una función muy similar podría describir los intereses compuestos de un préstamo, cuenta de ahorro o saldo de tarjeta de crédito, si el principal (la cantidad ahorrada o prestada) permanece sin cambios a lo largo del tiempo.
Podríamos haber escrito nuestra ecuación arriba de una manera un poco diferente. En lugar de mantener una referencia constante al N\(_{0}\), podríamos haber dicho que la población del próximo año depende únicamente de la población de este año y de las tasas de natalidad y mortalidad de este año. Esta alteración nos daría:
N\(_{t + 1}\) = N\(_{t}\) + B − D = N\(_{t}\) + N\(_{t}\) (b − d) = N\(_{t}\) (1 + r) (13.10)
donde r = b − d puede definirse como la tasa de crecimiento intrínseco de la población. No hay diferencia en el resultado de esta ecuación si aplicamos los mismos supuestos y restricciones que hicimos en la primera versión, pero esta forma de la ecuación es un poco más versátil. También nos va a ser útil en unos días. Podemos llamarlo una ecuación de diferencia discreta.
Antes de seguir adelante, observe algunas cosas sobre nuestro modelo poblacional. En primer lugar, la población es desenfrenada. Los únicos factores que influyen en la tasa de crecimiento son la tasa de natalidad y mortalidad, y estos se consideran constantes. En realidad, estos podrían no ser constantes ya que los individuos compiten por recursos limitados. La próxima vez se introducirán alteraciones a este modelo para dar cuenta de este hecho. También, observe que la tasa de crecimiento intrínseco r es positiva porque hemos dicho que la tasa de natalidad es mayor que la tasa de mortalidad. Por supuesto, es posible que lo contrario sea cierto: la tasa de mortalidad podría ser mayor que la tasa de natalidad, y la r resultante sería negativa. Como puede ver en las ecuaciones anteriores, una r negativa resultaría en una disminución exponencial de la población con el tiempo. Cuando r = 0, podemos decir que la tasa de crecimiento es cero y los nacimientos equilibran las muertes. La tasa de natalidad que equilibra la tasa de mortalidad a veces se denomina “reemplazo”, ya que reemplaza cada muerte por un nacimiento.
13.1.1 Más exponenciales
Un lugar donde aparecen funciones exponenciales en las ciencias naturales es en la fisiología animal, particularmente donde los procesos están regulados por la temperatura. La teoría del “área superficial” para el escalamiento metabólico discutida anteriormente sugiere que la tasa metabólica basal se escala alométricamente con la masa del animal. Como se insinuó anteriormente, esta hipótesis deriva del postulado de que la tasa metabólica escala con la superficie (a través de la cual se puede perder calor), que a su vez es una función de [L 2], donde [L] es una longitud característica del animal. La masa, sin embargo, escala con el volumen del animal, que es una función de [L 3]. Si combinamos las dos relaciones para expresar la tasa metabólica en función de la masa, obtenemos la relación alométrica:
B ∝ M\(^{b}\) (13.11)
donde B es tasa metabólica, M es masa corporal y b es el exponente de escalado, que es igual a 2/3 según la teoría del área superficial. Reconocimos brevemente que varios estudios realizados en el siglo XX sugieren que el escalado de 2/3 potencias no es correcto, y que una escala de 3/4 potencias podría ser más apropiada. Sin embargo, la forma general de la relación es razonable. Para transformar esta proporcionalidad en una ecuación, podríamos introducir una constante B 0, para que tengamos
B = B\(_{0}\) M\(^{b}\) (13.12)
Si interpretamos B como la variable dependiente y M como la variable independiente, esta es claramente una función de potencia porque M es la base. Contraste este tipo de ecuaciones con la ecuación poblacional anterior, donde la variable independiente t fue el exponente.
La ecuación simple de la ley de poder para la tasa metabólica tiene algunas aplicaciones simples para las cuales es útil, pero no logra describir muchos fenómenos importantes que son vistos por fisiólogos animales. Una es el hecho de que la tasa metabólica también es muy sensible a la temperatura. No hace mucho se propuso una modificación a la ley de poder simple en este artículo de Ciencia. La modificación supone que la tasa metabólica depende de la cinética de las reacciones bioquímicas a escala celular, las cuales a su vez dependen de la temperatura. En química, la dependencia de temperamento de las reacciones a menudo se expresa como una función exponencial de la temperatura a través de la relación Arrhenius:
\(R \propto e^{-\frac{E}{k T}}\)(13.13)
donde R es una constante de velocidad de reacción y E/k es una constante relacionada con la energía para una reacción dada, y T es la temperatura. Si bien esto se ve un poco feo, es una relación increíblemente importante para la química, la física y ahora la biología, porque hace un trabajo sorprendentemente bueno al describir cómo la temperatura afecta los procesos físicos y químicos.
Busquemos por un momento la forma general de esta ecuación imaginando una función similar
R = e\(^{-1 / T}\) (13.14)
donde consideramos que la temperatura T es la variable independiente. Como puede ver, a medida que aumenta la temperatura, el exponente se vuelve más pequeño y se acerca a cero. Desde x\ (^ {0}\ = 1 para todos x, esta función se acerca a 1 a medida que aumenta la temperatura, pero se vuelve muy pequeña para T pequeña. Por supuesto, no podemos calcular 1/ T para T = 0, y por esa razón la ecuación de Arrhenius está escrita para T en Kelvin en lugar de Celsius.
En cualquier caso, se puede escribir una relación muy mejorada para la tasa metabólica basal de los animales que incluye tanto una dependencia de la masa corporal como de la temperatura:
B ≈ B\(_{0}\) M\(^{b}\)\(e^{-\frac{E}{k T}}\) (13.15)
Esta es una función más compleja porque contiene dos variables independientes (masa y temperatura), pero se puede visualizar tratando una de ellas como una constante mientras que la otra varía. Si imaginamos cómo cambia la tasa metabólica para un solo organismo ectotérmico de una masa dada a medida que cambia la temperatura corporal, podría tener un patrón que se parece al gráfico anterior, pero que se acerca a un valor de B\(_{0}\) con el aumento de la temperatura. \(^{3}\)
\(^{3}\)Si te interesa más sobre este tema, vuelve a visitar este ingenioso artículo escrito para el Proyecto de Educación de la Naturaleza, y las referencias en él, o echa un vistazo a este resumen del trabajo que examinó esta función.
13.2 Agregando complejidad
Nuestro primer modelo de crecimiento poblacional fue exponencial simple. Asumimos un crecimiento desenfrenado con un parámetro de tasa per cápita constante (per individuo) r = b − d, donde b y d son tasas de natalidad y mortalidad per cápita. Nuestra predicción interanual de la población N con este modelo de crecimiento es
N\(_{1}\) = N\(_{0}\) (1 + r) (13.16)
Dada una población inicial N\(_{0}\), la población después de t años fue
N = N\(_{0}\) (1 + r)\(^{t}\) (13.17)
Si bien llegamos a este resultado con solo alguna razón y álgebra, se puede encontrar una solución más general usando cálculo. No nos preocuparemos demasiado de cómo se obtiene esta solución, ni se esperará que la reproduzca, pero siempre es agradable ver cómo los temas más avanzados pueden ayudarnos con el problema que nos ocupa. Así que aquí hay un resumen rápido de cómo funciona la versión de cálculo:
Si reescribimos nuestra primera ecuación incremental de cambio poblacional anterior
N\(_{1}\) = N\(_{0}\) + rN\(_{0}\) (13.18)
N\(_{1}\) − N\(_{0}\) = rN\(_{0}\) (13.19)
Observe que el lado izquierdo es ahora solo el cambio poblacional a lo largo de un año. Una de las estrategias de cálculo que permite una solución elegante de problemas complejos es imaginar cambios “suaves”, donde el incremento sobre el cual se miden esos cambios en esfumantemente pequeños. Si bien esto es obviamente una simplificación excesiva de la dinámica poblacional (es decir, muchos animales tienen temporadas de reproducción discretas para que los nacimientos se agrupen durante un período de tiempo relativamente pequeño, y no se producen nacimientos durante lo que resta del año), pero en muchos casos no necesitamos preocuparnos demasiado por esto. Expresamos estos incrementos de cambio esfumantemente pequeños con derivados, donde la derivada de N con respecto a t puede traducirse como la tasa instantánea de cambio poblacional en función del tiempo, es decir, la tasa de crecimiento poblacional. Con esta estrategia, se escribe la ecuación anterior:
\(\frac{dN}{dt}\)= rN (13.20)
Aplicando algún cálculo del segundo semestre, se nos ocurriría la siguiente solución, que funciona en absoluto t:
N = N\(_{0}\) e\(^{rt}\) (13.21)
Compara esta ecuación con la anterior, N = N\(_{0}\) (1 + r)\(^{t}\), la cual desarrollamos con diferencias discretas. Grafica ambas funciones y ve si coinciden razonablemente bien. Deberían estar cerca, pero no exactamente iguales. El modelo discreto es, de hecho, sutilmente diferente, y a menudo se le llama el modelo geométrico para el crecimiento poblacional, mientras que la versión exponencial es el modelo maltusiano clásico.
Aparte del cálculo, los modelos poblacionales desenfrenados anteriores son útiles como punto de partida, pero descuidan cualquier mecanismo de desaceleración del crecimiento poblacional. En la mayoría de los entornos, la limitación de recursos ralentiza o invierte las tasas de crecimiento a medida que aumenta Si no estás familiarizado con la historia de los renos de St. Matthews Island, es una interesante ilustración de este efecto llevado al extremo.
Una manera bastante simple de dar cuenta de la limitación de recursos, y de ese modo frenar el crecimiento de la población de acuerdo con alguna capacidad de carga K, es incluir un término de “interacción” para nuestra tasa de crecimiento. Utilizando la misma notación anterior, un incremento del crecimiento en este nuevo modelo poblacional es:
\(N_{1}=(1+r) N_{0}-\frac{(1+r) N_{0}^{2}}{K}\)(13.22)
Esto parece un poco torpe, pero podemos limpiarlo con un poco de álgebra y haciendo el mismo tipo de modificaciones orientadas al cálculo que hicimos anteriormente:
\(\frac{dN}{dt}\)= rN (1 -\(\frac{N}{K}\) (13.23)
Como antes, el término derivado en el lado izquierdo es la tasa de cambio poblacional en función del tiempo, o la tasa de crecimiento poblacional. Si escribimos la ecuación con G para la tasa de crecimiento en el lado izquierdo, se ve un poco más manejable:
G = rN (1 -\(\frac{N}{K}\) (13.24)
G = rN -\(\frac{r}{k}\) N\(^{2}\) (13.25)
Como puede ver, la tasa de crecimiento es solo una ecuación polinómica de segundo orden. Como tal, su gráfica podría ser un poco familiar para nosotros: es una parábola de apertura hacia abajo que cruza el eje x en x = 0 y x = K. Este es el modelo logístico de crecimiento poblacional, quizás la forma más sencilla de incorporar la dependencia de la densidad y la capacidad de carga en la descripción de los cambios poblacionales en un lugar con recursos finitos.
Resolver esta ecuación diferencial no es particularmente fácil, pero afortunadamente para nosotros, las personas inteligentes han encontrado soluciones útiles. La solución más directa para N en función de t es:
\(N=\frac{N_{0} K}{N_{0}+\left(K-N_{0}\right) e^{-r t}}\)(13.26)
Aquí un ejemplo de un caso donde podemos diferir a los expertos que vinieron antes que nosotros y simplemente pedir prestado su resultado para nuestro propio uso. El hecho es que, incluso con la solución anterior, hay mucha complejidad en el modelo de población logística ya que debemos definir, para cualquier escenario en particular, varios de los parámetros antes de poder usarlo en cualquier utilidad: K, N\(_{0}\), y r.
13.2.1 Ejemplo: minimizando costos de supresión y pérdida (Problema 3.5)
Las funciones hipotéticas que hemos propuesto para el costo de supresión C y el cambio de valor neto V\(_{nc}\) fueron idealizaciones simples y necesitarían ser modificadas de acuerdo a una mejor comprensión de las relaciones costo-esfuerzo. Sin embargo, nuestra función de cambio de coste-más-valor neto aún puede permitir una optimización instructiva. Nuestra función dice:
C + V\(_{nc}\) = We + V\(_{0}\) e\(^{-KE}\), (13.27)
donde el primer término del lado derecho es el costo de las actividades de supresión, mientras que el segundo término es el cambio de valor neto en caso de incendio. El estado de menor costo es claramente el fondo de la caída en la Figura 3.2, pero ¿podemos identificar ese punto algebraicamente? Si usamos un poco de cálculo, sí podemos.
En el cálculo del primer semestre, aprendemos que los máximos y mínimos de funciones se pueden encontrar estableciendo la derivada igual a cero. En este caso:
\(\frac{d}{dE}\)(C + V\(_{nc}\)) = w − kV\(_{0}\) e\(^{-KE}\) =0. (13.28)
Para nuestros fines aquí, no voy a explicar cómo llegamos a esto, pero basta con decir que cuando resolvemos la igualdad de la mano derecha para E, recuperamos el esfuerzo correspondiente al mínimo total C + V\(_{nc}\). Seguiremos las manipulaciones algebraicas por aquí:
w − kV\(_{0}\) e\(^{-KE}\) = 0 (13.29)
w = kV\(_{0}\) e\(^{-KE}\) (13.30)
\(\frac{w}{kV_{0}}\)= e\(^{-KE}\) (13.31)
ln (\(\frac{w}{kV_{0}}\)) = -KE (13.32)
E = -\(\frac{1}{k}\) ln (\(\frac{w}{kV_{0}}\)(13.33)
Este resultado no es necesariamente bonito, pero proporciona una solución analítica robusta que depende únicamente de los coeficientes que asignamos a las funciones de prueba, y que se puede modificar fácilmente para diferentes valores de coeficientes.
Revisar Sección 13.2.1. En la ecuación para costo más cambio de valor neto, hay una constante k. ¿Qué son sus unidades?
Proponer algunos valores razonables para las constantes y coeficientes para el problema de extinción de incendios en la Sección 13.2.1 y determinar el esfuerzo óptimo y su costo.
Revise la Sección 12.1.2 y asegúrese de que se sienta cómodo con el análisis que allí se presenta, o que haya desarrollado y justificado su propio enfoque para lograr una solución análoga. Proponer y ejecutar una estrategia para incorporar viajes en automóvil a través de la red vial del condado con el fin de estimar el número probable de colisiones en un lapso de tiempo determinado.
Revisar Sección 12.2.1. Construir y evaluar un modelo de hoja de cálculo para resolver la aproximación numérica del sistema SIR de ecuaciones.