7.1: Introducción a la fosforilación oxidativa

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La fosforilación oxidativa es un proceso metabólico en el que se aprovecha la energía para la producción de ATP. El proceso ocurre en las mitocondrias. Los electrones liberados a través de la oxidación de la glucosa se transportan al supercomplejo de fosforilación oxidativa a través de FMNH2. Los electrones pasan a través de una notable cadena de transporte de electrones a lo largo y a través de la membrana mitocondrial. La cadena de transporte de electrones libera pequeñas cantidades de energía con cada transferencia de electrones, y el transporte se acopla al bombeo de protones a través de la membrana mitocondrial. Eventualmente, los electrones se entregan al oxígeno molecular, el cual se reduce al agua. Finalmente, los protones que se han reunido en el borde de la membrana mitocondrial se vuelven en cascada, girando una rueda de molino molecular que impulsa la fabricación de ATP. El ATP se utiliza para alimentar procesos en toda la celda.

Las mitocondrias son el sitio de actividad metabólica en la célula eucariota. El ciclo del ácido cítrico ocurre dentro de la matriz mitocondrial, catalizado por una variedad de enzimas metabólicas. Por esta razón, a las mitocondrias a veces se les llama “las centrales eléctricas de la célula”. La fosforilación oxidativa juega un papel central en esta producción, recolectando electrones de NADH y succinato para fabricar ATP.

Los complejos involucrados en la fosforilación oxidativa están incrustados en la membrana mitocondrial interna. En la imagen de abajo, la porción inferior de la membrana mitocondrial externa es visible en la parte superior. La membrana mitocondiral interna se extiende a lo largo de la mitad de la imagen. Ambas membranas están formadas por bicapas lipídicas. En contraste, tanto el espacio intermembrana como la matriz mitocondrial son ambientes acuosos. Los complejos que participan en la fosforilación oxidativa se marcan I-V en la imagen.

Cada complejo es en realidad una colección de diferentes proteínas; el Complejo I solo está compuesto por más de 40 subunidades proteicas, pero en la imagen de arriba cada complejo se ha simplificado a un bloque monolítico. Cada complejo tiene su propio papel especializado. Tanto el Complejo I como el Complejo II sirven como puntos de entrada para los electrones en la cadena respiratoria de transporte de electrones. El complejo I acepta electrones del NADH, producidos en la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico. El complejo II acepta electrones del succinato, que es uno de los intermedios en el ciclo del ácido cítrico. De hecho, el Complejo II es una parte integral del ciclo del ácido cítrico, ya que lleva a cabo un paso clave en ese proceso.

Los complejos I y II son los puntos de entrada para los electrones en la cadena de transporte de electrones.

Tanto el Complejo I como el Complejo II liberan pequeñas cantidades de energía a medida que los electrones ruedan energéticamente cuesta abajo a sitios de mayor y mayor potencial de reducción. Los electrones se transportan luego al mismo aceptor, el Complejo III, a través de una molécula portadora de electrones soluble en lípidos. La cadena de transporte de electrones continúa, liberando algo más de energía antes de que los electrones pasen al destino final en el Complejo IV. Esta vez, el viaje del Complejo III al Complejo IV se realiza a través de una proteína hidrofílica, ciclocromo c. Los electrones viajan a través del Complejo IV, de regreso hacia la matriz, y son aceptados por el oxígeno molecular, lo que resulta en su reducción a agua.

Pequeñas cantidades de energía se liberan a medida que los electrones se mueven a sitios de mayor potencial de reducción.
El complejo IV es el destino final de la cadena de transporte de electrones.
En el Complejo IV, los electrones se utilizan para convertir O ₂ a H ₂ O.

Los complejos I, III y IV utilizan la energía liberada de la cadena de transporte de electrones para bombear protones desde la matriz hacia el espacio intermembrana. El gradiente de protones que resulta a través de la membrana mitocondrial interna se utiliza para impulsar la producción de ATP en el complejo V. Además, un par de protones son consumidos por el Complejo I y el Complejo II, ya que empaquetan electrones en el portador soluble en lípidos, ubiquinona/ubiquinol. Sin embargo, el Complejo II no transporta ningún electrón a través de la membrana mitocondrial interna.

Los complejos I, III y IV utilizan la energía liberada de la cadena de transporte de electrones para bombear protones a través de la membrana mitocondrial interna.
El gradiente de protones a través de la membrana impulsa una rueda de nanomolino utilizada para fabricar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.

En las siguientes páginas veremos más de cerca cada uno de los complejos que participan en este proceso.

Visite una descripción general de la fosforilación oxidativa en Biochemistry Online de Henry Jakubowski.