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3.9.1: Biología- Fermentación Anaeróbica en Cerveza y Ácido Láctico en Músculos

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    Pasteur mostró que la fermentación de azúcar en presencia de oxígeno (fermentación aeróbica) conduce a una tasa máxima de crecimiento de levadura, pero mínima producción de alcohol. Excluir el aire (por lo que el proceso continúa anaeróbicamente) ralentiza el crecimiento de levadura, pero aumenta la producción de alcohol. Los procesos anaeróbicos suelen producir menos energía que los aeróbicos. Notamos lo mismo en nuestros músculos cuando se agota todo el oxígeno de la sangre, y se produce ácido láctico (ver abajo).

    Imagen de una mano operando un grifo de barril de cerveza para verter un vaso de cerveza.

    Producto de fermentación

    Veamos cómo las ecuaciones termoquímicas ayudan a explicar el “Efecto Pasteur” y la energía asociada a la acumulación de ácido láctico. En caso de que se lo esté preguntando, los valores de energía térmica a continuación se pueden obtener en el sitio web del Instituto Nacional de Estándares y Tecnología NIST, desde la página de inicio use una búsqueda de nombre para “etanol”.

    Quizás la característica más útil de las ecuaciones termoquímicas es que se pueden combinar para determinar los valores Δ H m para otras reacciones químicas. Consideremos, por ejemplo, la siguiente secuencia de dos pasos. La etapa 1 es la fermentación anaeróbica de glucosa, C 6 H 12 O 6, para hacer 2 mol de etanol, C 2H 5 OH y 2 mol CO 2 (g):

    \[\ce{C6H12O6(l) → 2 C2H5OH(l) + 2 CO2(g) ΔHm = –74.4 kJ = ΔH1} \nonumber \]

    Tenga en cuenta que una pequeña cantidad de energía se produce anaeróbicamente. \

    Si el oxígeno llega a estar disponible, el C 2H 5 OH reacciona con 6 mol O 2 produciendo 4 mol CO 2:

    \[\ce{2 C2H5OH + 6 O2(g) → 4 CO2(g) + 6H2O(l) ΔHm = –2734 kJ = ΔH2} \nonumber \]

    El resultado neto de este proceso en dos etapas es la producción de 6 mol CO 2 a partir del original 1 mol C 6 H 12 O 6 y 6 mol O 2. Todo el etanol producido en la etapa 1 se agota en la etapa 2. El efecto general es el mismo que la fermentación aeróbica de la glucosa:

    \[\ce{C6H12O6(s) + 6 O2(g) → 6 CO2(g) + 6 H2O (25o, 1 Atm) ΔHm = –2808 kJ} \nonumber \]

    Ahora vemos una explicación para el “Efecto Pasteur”. Si la levadura crece en el aire, puede producir 2808 kJ/mol de azúcar, igual que nosotros. Esa es la energía que se puede utilizar para sintetizar compuestos y crecer (podríamos usarla para movernos, ¡pero la levadura no puede hacer eso!). Si la levadura fermenta el azúcar anaeróbicamente, solo puede producir 74 kJ/mol de azúcar, por lo que el crecimiento se retarda, ¡pero produce mucho alcohol! La diferencia es la energía que proviene del metabolismo aeróbico del alcohol, produciendo 2734 kJ (para 2 mol de etanol).

    En el papel este resultado neto se puede obtener sumando las dos ecuaciones químicas como si fueran ecuaciones algebraicas. El etanol producido es cancelado por el CO consumido ya que es tanto un reactivo como un producto de la reacción global

    \[\ce{C6H12O6(l) → 2 C2H5OH(l) + 2 CO2(g) ΔHm = –74.4 kJ = ΔH1} \nonumber \]

    2 C 2 H 5 OH + 6 O 2 (g) → 4 CO 2 (g) + 6H 2 O Δ H m = —2734 kJ = Δ H 2

    \(^{\underline{\ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ }}\)

    \[\ce{C6H12O6(s) + 6 O2(g) → 6 CO2(g) + 6 H2O (25o, 1 Atm) ΔHm = –2808 kJ} \nonumber \]

    Experimentalmente se encuentra que el cambio de entalpía para la reacción neta es la suma de los cambios de entalpía para las etapas 1 y 2:

    Δ H neto = —74.4 kJ + (—2734 kJ) + —2808 kJ = Δ H 1 + Δ H 2}\ nonumber\]

    Es decir, la ecuación termoquímica

    \[\ce{C6H12O6(s) + 6 O2(g) → 6 CO2(g) + 6 H2O ΔHm = –2808 kJ} \nonumber \]

    es la correcta para la reacción general. Tenga en cuenta que esta es la misma ecuación, y el mismo calor de reacción, que usamos [Peso de la Producción de Alimentos y Energía |antes].

    En el caso general siempre es cierto que siempre que se puedan agregar dos o más ecuaciones químicas algebraicamente para dar una reacción neta, también se pueden agregar sus cambios de entalpía para dar el cambio de entalpía de la reacción neta.

    A este principio se le conoce como ley de Hess. Si no fuera cierto, sería posible idear una serie de reacciones en las que se crearía energía pero que terminarían con exactamente las mismas sustancias con las que empezamos. Esto contradiría la ley de conservación de la energía. La ley de Hess' nos permite obtener valores Δ H m para reacciones que no pueden llevarse a cabo experimentalmente, como muestra el siguiente ejemplo.

    Ejemplo\(\PageIndex{1}\):

    Durante el ejercicio, la glucosa se metaboliza primero de acuerdo con la ecuación (1) anterior porque hay mucha sangre oxigenada alrededor del tejido muscular. Pero a medida que se agota el oxígeno, la glucosa se metaboliza anaeróbicamente a iones lactato para producir energía (simplificaremos mostrándola como ácido láctico sólido):

    Estructura de bola y palo de ácido láctico.

    Ácido láctico

    Cuando la sangre una vez más suministra oxígeno al músculo, el ácido láctico se metaboliza de acuerdo con la siguiente ecuación:

    \[\ce{C3H6O3(s) + 3 O2(g) → 3 CO2(g) + 3 H2O (l)ΔHm = –1344 kJ (1)} \nonumber \]

    Use Δ H m para esta reacción, y para el metabolismo aeróbico de la glucosa:

    \[\ce{C6H12O6(s) + 6 O2(g) → 6 CO2(g) + 6 H2O ΔHm = –2808 kJ (2) } \nonumber \]

    para calcular Δ H m para la reacción,

    \[\ce{2 C3H6O3(s) → C6H12O6(s) ΔHm = ? kJ } \label{3} \]

    Solución

    Utilizamos la siguiente estrategia para manipular las tres ecuaciones experimentales de manera que cuando se agregan produzcan la Ec. (1):

    a) Dado que la Ec. (3) tiene 2 mol C 3 H 6 O 3 (s) a la izquierda, multiplicamos la Eq. (1) por 2. También duplicamos la energía térmica producida.

    b) Desde la Ec. (3) no H 2 O o CO 2, necesitamos cancelar estas moléculas. Ya que la Ec. (1) tiene 6 mol CO 2 y 6 mol H 2 O a la derecha, mientras que también hay CO 2 y H 2 O a la derecha de la Ec. (2), escribimos la Eq. (2) a la inversa para que cancelen. También cambiamos el signo en la energía térmica, indicando que es absorbida en lugar de liberada.

    c) Revertir (2) también pone C 6 H 12 O 6 (s) a la derecha en (2'), donde aparece en (3), así podemos combinar las ecuaciones, cancelando moléculas que aparecen en ambos lados.

    Entonces tenemos

    a.\[\ce{2 C3H6O3(s) + 6 O2(g) → 6 CO2(g) + 6 H2O (la) ΔHm = 2 x –1344 kJ = -2688 kJ (1')} \nonumber \]

    b.\[\ce{6 CO2(g) + 6 H2O → C6H12O6(s) + 6 O2(g) ΔHm = +2808 kJ (2')} \nonumber \]

    c.\[\ce{2 C3H6O3(s)→ C6H12O6(s) ΔHm = +2808 kJ - 2688kJ = +120 kJ (3)} \nonumber \]

    El resultado (3) es interesante; a la inversa, es C 6 H 12 O 6 (s) → 2 C 3 H 6 O 3 (s) Δ H m = -120 kJ (3)

    que es la cantidad de energía de la conversión anaeróbica de glucosa en ácido láctico. Podemos ver que no es mucho, pero la reacción avanza rápidamente una y otra vez, produciendo cantidades significativas de energía. La alternativa sería no tener energía en absoluto en ausencia de oxígeno.

    Dado que el ácido láctico normalmente se metaboliza tan pronto como el oxígeno vuelve a estar disponible, no es la causa del dolor muscular “día después”, como dicen erróneamente las personas. En realidad es la causa de quemar los músculos que sientes durante el ejercicio. Pero incluso entonces, es un efecto indirecto; el ácido láctico en sí no causa la quema, sino que provoca la formación de una inundación de ATP, que se hidroliza para dar el ácido que causa el |dolor

    Referencias

    1. Campbell, J.A., J. Chem. Educ. (1973), 50, 563

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