12.9D: Funciones del Cerebelo en Movimientos Integrantes

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El cerebelo utiliza procesamiento de feedforward y modularidad para procesar la información.

Objetivos de aprendizaje

Describir las funciones del cerebelo en movimientos integradores

Puntos Clave

La función del cerebelo puede ser descrita por los principios de procesamiento de feedforward y modularidad.
El procesamiento de alimentación directa significa que las señales se mueven en una dirección a través del cerebelo, desde la entrada hasta la salida.
La modularidad describe la naturaleza modular del sistema cerebeloso, donde los módulos con estructuras similares funcionan de manera relativamente independiente. Los módulos consisten en cúmulos de neuronas con entradas comunes pero distintas salidas.

Términos Clave

purkinje: Las células de Purkinje son una clase de neuronas GABAérgicas localizadas en la corteza cerebelosa. Son algunas de las neuronas más grandes del cerebro humano, con un árbol dendrítico intrincadamente elaborado caracterizado por una gran cantidad de espinas dendríticas.
procesamiento feedforward: Propiedad de algunos circuitos neuronales donde las señales se mueven unidireccionalmente a través del sistema de entrada a salida, con muy poca transmisión interna recurrente.
microzona: Un grupo de células de Purkinje que tienen el mismo campo receptivo somatotópico. Las microzonas contienen del orden de 1,000 células de Purkinje cada una, dispuestas en una franja larga y estrecha, y orientadas perpendicularmente a los pliegues corticales.

Función cerebelosa

Procesamiento Feedforward

El cerebelo difiere de la mayoría de las otras partes del cerebro en que el procesamiento de la señal es casi completamente avanzado, es decir, las señales se mueven unidireccionalmente a través del sistema de entrada a salida, con muy poca transmisión interna recurrente.

La pequeña cantidad de recurrencia que existe consiste en la inhibición mutua; no hay circuitos mutuamente excitatorios. Este modo de operación feedforward significa que el cerebelo, a diferencia de la corteza cerebral, no puede generar patrones de actividad neuronal autosostenidos.

Las señales entran al circuito, son procesadas por cada etapa en orden secuencial, y luego salen. Como escribieron Eccles, Ito y Szentágothai,” Esta eliminación en el diseño de toda posibilidad de cadenas reverberatorias de excitación neuronal es sin duda una gran ventaja en el desempeño del cerebelo como computadora, porque lo que el resto del sistema nervioso requiere del cerebelo presumiblemente no es alguna salida que exprese el funcionamiento de circuitos reverberadores complejos en el cerebelo, sino más bien una respuesta rápida y clara a la entrada de cualquier conjunto particular de información.”

Divergencia y Convergencia

Células del Cerebelo: Sección transversal de un folio cerebeloso, mostrando sus principales tipos de células y conexiones.

En el cerebelo humano, la información de 200 millones de entradas de fibra musgosa se expande a 40 mil millones de células granulares, cuyas salidas de fibra paralela convergen luego en 15 millones de células de Purkinje. Debido a la forma en que se alinean longitudinalmente, las aproximadamente mil células de Purkinje que pertenecen a una microzona pueden recibir entrada de hasta 100 millones de fibras paralelas y enfocar su propia producción a un grupo de menos de 50 células nucleares profundas.

Así, la red cerebelosa recibe un número modesto de entradas, las procesa muy extensamente a través de su red interna rigurosamente estructurada y envía los resultados a través de un número muy limitado de celdas de salida.

Modularidad

El sistema cerebeloso se divide funcionalmente en módulos más o menos independientes, que probablemente suman entre cientos y miles. Todos los módulos tienen una estructura interna similar, pero diferentes entradas y salidas.

Un módulo (un microcompartimento multizonal en la terminología de Apps y Garwicz) consiste en un pequeño grupo de neuronas en el núcleo olivar inferior, un conjunto de tiras largas y estrechas de células de Purkinje en la corteza cerebelosa (microzonas) y un pequeño grupo de neuronas en uno de los núcleos cerebelosos profundos.

Diferentes módulos comparten entrada de fibras musgosas y fibras paralelas, pero en otros aspectos parecen funcionar de manera independiente. La salida de un módulo no parece influir significativamente en la actividad de otros módulos.

Plasticidad

Las sinapsis entre fibras paralelas y células de Purkinje, y las sinapsis entre fibras musgosas y células nucleares profundas, son susceptibles de modificación de su fuerza. En un solo módulo cerebeloso, la entrada de hasta mil millones de fibras paralelas convergen en un grupo de menos de 50 células nucleares profundas, y la influencia de cada fibra paralela en esas células nucleares es ajustable. Esta disposición da una tremenda flexibilidad para afinar las relaciones entre las entradas y salidas cerebelosas.

Zonas y microzonas en el cerebelo: Esta ilustración esquemática de la estructura de zonas y microzonas en el cerebelo muestra tres niveles de aumento. Estas zonas y microzonas ayudan a explicar la naturaleza modular de la función cerebelosa. A la izquierda hay una ilustración simplificada de cómo sería la corteza cerebelosa si se enderezaran todos los pliegues: la dimensión vertical es el eje rostro-caudal del cerebelo, la dimensión horizontal es el eje medio-lateral. Una zona es una tira de la corteza orientada longitudinalmente, y una microzona es una porción delgada orientada longitudinalmente de una zona. Como muestra la ilustración de la derecha, los árboles dendríticos celulares de Purkinje se aplanan de manera que se alinea con la longitud de la microzona, y las fibras paralelas cruzan las microzonas en ángulo recto.

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