8.5: Desarrollo del Esqueleto Apendicular
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- Describir el crecimiento y desarrollo de los brotes de las extremidades embrionarias
- Discutir la aparición de centros de osificación primaria y secundaria
Embriológicamente, el esqueleto apendicular surge del mesénquima, un tipo de tejido embrionario que puede diferenciarse en muchos tipos de tejidos, incluyendo tejido óseo o muscular. El mesénquima da lugar a los huesos de las extremidades superiores e inferiores, así como a las fajas pectorales y pélvicas. El desarrollo de las extremidades comienza cerca del final de la cuarta semana embrionaria, apareciendo primero los miembros superiores. Posteriormente, el desarrollo de los miembros superiores e inferiores sigue patrones similares, con los miembros inferiores rezagados unos días detrás de los miembros superiores.
Crecimiento de las extremidades
Cada miembro superior e inferior se desarrolla inicialmente como un pequeño bulto llamado brote de extremidad, que aparece en el lado lateral del embrión temprano. El brote del miembro superior aparece cerca del final de la cuarta semana de desarrollo, con el brote del miembro inferior apareciendo poco después (Figura\(\PageIndex{1}\)).
Inicialmente, los brotes de las extremidades consisten en un núcleo de mesénquima cubierto por una capa de ectodermo. El ectodermo al final de la yema de la extremidad se engrosa para formar una cresta estrecha llamada cresta ectodérmica apical. Esta cresta estimula el mesénquima subyacente a proliferar rápidamente, produciendo el crecimiento de la extremidad en desarrollo. A medida que el brote de la extremidad se alarga, las células localizadas más lejos de la cresta ectodérmica apical ralentizan sus tasas de división celular y comienzan a diferenciarse. De esta manera, la extremidad se desarrolla a lo largo de un eje proximal a distal.
Durante la sexta semana de desarrollo, los extremos distales de los cogollos de las extremidades superiores e inferiores se expanden y se aplanan en forma de paleta. Esta región se convertirá en la mano o el pie. Las zonas de muñeca o tobillo aparecen entonces como una constricción que se desarrolla en la base de la paleta. Poco después de esto, aparece una segunda constricción en el brote de la extremidad en el futuro sitio del codo o la rodilla. Dentro de la paleta, las áreas de tejido sufren muerte celular, produciendo separaciones entre los dedos de las manos y los pies en crecimiento. También durante la sexta semana de desarrollo, el mesénquima dentro de las yemas de las extremidades comienza a diferenciarse en cartílago hialino que formará modelos de los futuros huesos de las extremidades.
La excrecencia temprana de las yemas de las extremidades superiores e inferiores inicialmente tiene las extremidades posicionadas de manera que las regiones que se convertirán en la palma de la mano o la parte inferior del pie estén orientadas medialmente hacia el cuerpo, con el futuro pulgar o dedo gordo ambos orientados hacia la cabeza. Durante la séptima semana de desarrollo, el miembro superior gira lateralmente 90 grados, de manera que la palma de la mano mira hacia arriba y el pulgar apunta lateralmente. En contraste, la extremidad inferior se somete a una rotación medial de 90 grados, llevando así el dedo gordo al lado medial del pie.
Mira esta animación para seguir el desarrollo y crecimiento de los cogollos de las extremidades superiores e inferiores. ¿En qué días de desarrollo embrionario ocurren estos eventos: a) la primera aparición del brote del miembro superior (cresta de la extremidad); (b) el aplanamiento del miembro distal para formar la placa de mano o estribo; y (c) el inicio de la rotación de la extremidad?
Osificación de huesos apendiculares
Todos los huesos de la faja y las extremidades, excepto la clavícula, se desarrollan por el proceso de osificación endocondral. Este proceso comienza cuando el mesénquima dentro de la yema de la extremidad se diferencia en cartílago hialino para formar modelos de cartílago para futuros huesos. Para la duodécima semana habrá aparecido un centro de osificación primaria en la región de la diáfisis (eje) de los huesos largos, iniciando el proceso que convierte el modelo de cartílago en hueso. Un centro de osificación secundario aparecerá en cada epífisis (extremo expandido) de estos huesos en un momento posterior, generalmente después del nacimiento. Los centros de osificación primario y secundario están separados por la placa epifisaria, una capa de cartílago hialino en crecimiento. Esta placa se ubica entre la diáfisis y cada epífisis. Sigue creciendo y es responsable del alargamiento del hueso. La placa epifisaria se retiene durante muchos años, hasta que el hueso alcanza su tamaño final, adulto, momento en el que la placa epifisaria desaparece y la epífisis se fusiona con la diáfisis. (Buscar contenido adicional sobre osificación en el capítulo sobre tejido óseo.)
Los huesos pequeños, como las falanges, desarrollarán solo un centro de osificación secundario y por lo tanto solo tendrán una sola placa epifisaria. Los huesos grandes, como el fémur, desarrollarán varios centros de osificación secundaria, con una placa epifisaria asociada a cada centro secundario. Así, la osificación del fémur comienza al final de la séptima semana con la aparición del centro de osificación primaria en la diáfisis, que se expande rápidamente para osificar el eje del hueso antes del nacimiento. Los centros de osificación secundaria se desarrollan en momentos posteriores. La osificación del extremo distal del fémur, para formar los cóndilos y los epicóndilos, comienza poco antes del nacimiento. Los centros de osificación secundaria también aparecen en la cabeza femoral al final del primer año después del nacimiento, en el trocánter mayor durante el cuarto año y en el trocánter menor entre las edades de 9 y 10 años. Una vez que estas áreas se han osificado, su fusión a la diáfisis y la desaparición de cada placa epifisaria siguen una secuencia inversa. Así, el trocánter menor es el primero en fusionarse, haciéndolo al inicio de la pubertad (alrededor de los 11 años de edad), seguido del trocánter mayor aproximadamente 1 año después. La cabeza femoral se fusiona entre las edades de 14 a 17 años, mientras que los cóndilos distales del fémur son los últimos en fusionarse, entre las edades de 16 a 19 años. El conocimiento de la edad a la que desaparecen las distintas placas epifisarias es importante a la hora de interpretar las radiografías tomadas a niños. Dado que el cartílago de una placa epifisaria es menos denso que el hueso, la placa aparecerá oscura en una imagen de radiografía. Así, una placa epifisaria normal puede confundirse con una fractura ósea.
La clavícula es el único hueso esquelético apendicular que no se desarrolla a través de la osificación endocondral. En cambio, la clavícula se desarrolla a través del proceso de osificación intramembranosa. Durante este proceso, las células mesenquimales se diferencian directamente en células productoras de hueso, las cuales producen la clavícula directamente, sin hacer primero un modelo de cartílago. Debido a esta producción temprana de hueso, la clavícula es el primer hueso del cuerpo en comenzar la osificación, con centros de osificación que aparecen durante la quinta semana de desarrollo. Sin embargo, la osificación de la clavícula no está completa hasta los 25 años.
Sistema Apendicular: Pie Zambo Congénito
El pie zambo, también conocido como talipes, es un trastorno congénito (presente al nacer) de causa desconocida y es la deformidad más común del miembro inferior. Afecta el pie y el tobillo, haciendo que el pie se tuerza hacia adentro en un ángulo agudo, como la cabeza de un palo de golf (Figura
- limb bud
- small elevation that appears on the lateral side of the embryo during the fourth or fifth week of development, which gives rise to an upper or lower limb
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