1.4: La membrana en reposo

Como se trató en el capítulo anterior, en reposo hay una distribución desigual de iones a ambos lados de la membrana. El interior de la neurona está más cargado negativamente que el exterior.

Figura 4.1. Para una neurona típica en reposo, el sodio, el cloruro y el calcio se concentran fuera de la célula, mientras que el potasio y otros aniones se concentran en su interior. Esta distribución de iones conduce a un potencial negativo de membrana en reposo. Los canales azules punteados representan canales de fuga de sodio; los canales verdes rayados representan canales de fuga de potasio; los canales amarillos sólidos representan canales de fuga de cloruro. 'Membrana en Resto' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Permeabilidad en reposo

La forma en que los iones se distribuyen a través de la membrana juega un papel importante en la generación del potencial de membrana en reposo. Cuando la celda está en reposo, algunos canales iónicos no cerrados o con fugas están realmente abiertos. Significativamente más canales de potasio están abiertos que los canales de sodio, y esto hace que la membrana en reposo sea más permeable al potasio que al sodio.

Figura 4.2. En reposo, la distribución de iones a través de la membrana varía para diferentes iones. Adicionalmente, en reposo, más canales iónicos no cerrados de potasio (enfatizados por círculos verdes) están abiertos que los canales de sodio (enfatizados por el círculo azul). Los canales azules punteados representan canales de fuga de sodio; los canales verdes rayados representan canales de fuga de potasio; los canales amarillos sólidos representan canales de fuga de cloruro. 'Channels at Rest' de Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Potasio puede cruzar membrana en reposo

Dado que la membrana es permeable al potasio en reposo debido a los canales abiertos no cerrados, el potasio podrá fluir a través de la membrana. Los gradientes electroquímicos en el trabajo harán que el potasio fluya fuera de la celda para mover el potencial de membrana de la célula hacia el potencial de equilibrio del potasio de -80 mV.

Animación 4.1. Los gradientes electroquímicos expulsan el potasio de la celda, eliminando la carga positiva, haciendo que el potencial de membrana de la célula sea más negativo, en la dirección del potencial de equilibrio del potasio. Los canales azules punteados representan canales de fuga de sodio; los canales verdes rayados representan canales de fuga de potasio; los canales amarillos sólidos representan canales de fuga de cloruro. 'Flujo de Potasio en Resto' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional. Ver imagen estática de animación.

Valor potencial de membrana en reposo

Sin embargo, podría preguntarse si la célula tiene estos canales iónicos abiertos y los iones se mueven en reposo, ¿no alcanzará la célula eventualmente el potencial de equilibrio del potasio si la membrana solo es permeable al potasio?

Si el único elemento estructural involucrado en el flujo iónico presente en la membrana celular fueran los canales de potasio abiertos no cerrados, el potencial de la membrana eventualmente alcanzaría el potencial de equilibrio del potasio. Sin embargo, la membrana también tiene otros canales iónicos abiertos no activados. Sin embargo, hay menos de estos canales en comparación con los canales de potasio. La permeabilidad del cloruro es aproximadamente la mitad de la del potasio, y la permeabilidad del sodio es aproximadamente 25 a 40 veces menor que la del potasio. Esto conduce a un movimiento suficiente de iones de cloruro y sodio para mantener a la neurona en un potencial de membrana en reposo que es ligeramente más positivo que el potencial de equilibrio del potasio.

Animación 4.2. La membrana es más permeable al potasio en reposo, y esto conduce a la salida de potasio. Sin embargo, la membrana también es permeable al cloruro y al sodio, y el flujo de estos iones mantiene el potencial de membrana en reposo más positivo que el potencial de equilibrio del potasio. Los canales azules punteados representan canales de fuga de sodio; los canales verdes rayados representan canales de fuga de potasio; los canales amarillos sólidos representan canales de fuga de cloruro. 'Ion Flow at Rest' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional. Ver imagen estática de animación.

Mantenimiento de Gradientes

A medida que los iones se mueven a través de la membrana tanto en reposo como cuando la neurona está activa, las concentraciones de iones dentro y fuera de la célula cambiarían. Esto conduciría a cambios en los gradientes electroquímicos que están impulsando el movimiento de iones. ¿Qué, entonces, mantiene la concentración y los gradientes eléctricos críticos para el flujo iónico que permite que la neurona funcione correctamente?

La bomba de sodio-potasio es la clave. La bomba utiliza energía en forma de ATP para mover tres iones de sodio fuera de la célula y dos iones de potasio hacia adentro. Esto mueve los iones contra sus gradientes electroquímicos, razón por la cual requiere energía. La bomba funciona para mantener las concentraciones iónicas a niveles adecuados dentro y fuera de la célula.

Animación 4.3. La bomba de sodio-potasio está incrustada en la membrana celular y utiliza ATP para mover el sodio fuera de la célula y el potasio hacia la celda, manteniendo los gradientes electroquímicos necesarios para el correcto funcionamiento de las neuronas. Tres iones de sodio intracelulares ingresan a la bomba. El ATP se convierte en ADP, lo que conduce a un cambio conformacional de la proteína, cerrando el lado intracelular y abriendo el lado extracelular. Los iones de sodio salen de la bomba mientras entran dos iones de potasio extracelulares. Luego, la molécula de fosfato unida se va, haciendo que la bomba se abra nuevamente hacia el interior de la neurona. Los iones de potasio se van, y el ciclo comienza de nuevo. 'Bomba de Sodio-Potasio' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional. Ver imagen estática de animación.

Cálculo del potencial de membrana con ecuación de Goldman

Es posible calcular el potencial de membrana de una célula si se conocen las concentraciones y permeabilidades relativas de los iones. Recordemos del último capítulo, la ecuación de Nernst se utiliza para calcular el potencial de equilibrio de un ión. Conocer el potencial de equilibrio puede ayudarte a predecir en qué dirección se moverá un ion, y también calcula el valor de potencial de membrana que alcanzaría la célula si la membrana solo fuera permeable a un ion. Sin embargo, en reposo, la membrana es permeable al potasio, cloruro y sodio. Para calcular el potencial de membrana se necesita la ecuación de Goldman.

La ecuación de Goldman

\[V_{m}=61 * \log \displaystyle \frac{P_{K}\left[K^{+}\right]_{\text {outside }}+P_{N a}\left[N a^{+}\right]_{\text {outside }}+P_{C l}\left[C l^{-}\right]_{\text {inside }}}{P_{K}\left[K^{+}\right]_{\text {inside }}+P_{N a}\left[N a^{+}\right]_{\text {inside }}+P_{C l}\left[C l^{-}\right]_{\text {outside }}}\]

Al igual que la ecuación de Nernst, la constante 61 se calcula utilizando valores como la constante de gas universal y la temperatura de las células de mamífero

El _ion P es la permeabilidad relativa de cada ion

[Ion] _{en el interior} se encuentra la concentración intracelular de cada ion

[Ion] _afuera es la concentración extracelular de cada ion

Ejemplo: La neurona en reposo

\[V_{m}=61 * \log \displaystyle \frac{P_{K}\left[K^{+}\right]_{\text {outside }}+P_{N a}\left[N a^{+}\right]_{\text {outside }}+P_{C l}\left[C l^{-}\right]_{\text {inside }}}{P_{K}\left[K^{+}\right]_{\text {inside }}+P_{N a}\left[N a^{+}\right]_{\text {inside }}+P_{C l}\left[C l^{-}\right]_{\text {outside }}}\]

Ion	Concentración interior (mM)	Concentración exterior (mM)	Permeabilidad relativa
Sodio	15	145	0.04
Potasio	125	5	1
Cloruro	13	150	0.4

Cuadro 4.1. Concentración intra y extracelular y valores de permeabilidad relativa para una neurona típica en reposo para sodio, potasio y cloruro.

\[V_{m}=61 * \log \displaystyle \frac{1[5]+0.04[145]+0.4[13]}{1[125]+0.04[15]+0.4[150]}= -65 mV\]

Claves para llevar

• Los canales de potasio no cerrados (fugas) están abiertos en reposo, lo que hace que el potasio tenga la mayor permeabilidad en reposo
• Otros canales iónicos (cloruro y sodio) también están abiertos, pero menos están abiertos que el potasio
• El potencial de membrana en reposo de una neurona típica está relativamente cerca del potencial de equilibrio para el potasio
• La bomba de sodio-potasio es responsable de mantener los gradientes electroquímicos necesarios para el funcionamiento de las neuronas

¡Ponte a prueba!

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https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=92#h5p-4

Revisión adicional

1. En el ejemplo anterior, calculamos el potencial de membrana en reposo de una neurona típica en reposo. ¿Qué pasaría con el potencial de membrana si la concentración extracelular de potasio se cambiara de 5 mM a 50 mM?
2. ¿Qué pasaría con el potencial de membrana si la concentración extracelular de potasio volviera a 5 mM pero la concentración extracelular de sodio se cambiara de 145 mM a 100 mM?
3. ¿Cambiar la concentración extracelular de qué ion (potasio o sodio) tiene un efecto significativo en el potencial de membrana?
4. ¿Por qué crees que es esto?
5. De la memoria, dibujar una membrana neuronal en reposo.
   • Incluir elementos estructurales críticos para el movimiento de iones.
   • Etiquetar cada tipo de canal iónico
   • Ilustrar el estado apropiado (abierto, cerrado, inactivado) de cada canal.

RESPUESTAS

Versión en video de la lección

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