1.6: Potenciales de acción

Última actualización
Guardar como PDF

Page ID: 124580

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

Como se contempla en el Capítulo 1, el potencial de acción es un cambio muy breve en el potencial eléctrico, que es la diferencia de carga entre el interior y el exterior de la celda. Durante el potencial de acción, el potencial eléctrico a través de la membrana se mueve de un valor de reposo negativo a un valor positivo y retrocede.

Gráfica que muestra el cambio de potencial de membrana durante un potencial de acción. Detalles en pie de foto. — Figura 6.1. El potencial de acción es un cambio breve pero significativo en el potencial eléctrico a través de la membrana. El potencial de membrana comenzará con un potencial negativo de membrana en reposo, rápidamente se volverá positivo y luego volverá rápidamente al reposo durante un potencial de acción. 'Potencial de acción' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Propagación

La propagación del potencial de acción desde el montículo del axón hacia el axón y hasta el terminal presináptico da como resultado la liberación de neurotransmisores químicos que se comunican con una neurona postsináptica.

Animación 6.1. El potencial de acción se mueve hacia abajo del axón comenzando en el montículo del axón. El potencial de acción que se mueve hacia abajo por un axón mielinado saltará de un Nodo de Ranvier al siguiente. Esta conducción saltatoria conduce a velocidades de propagación más rápidas que cuando no hay mielina presente. Cuando el potencial de acción alcanza el terminal sináptico, provoca la liberación de neurotransmisor químico. 'Propagación potencial de acción' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional. Ver imagen estática de animación.

Canales de iones con cierre de voltaje

El cambio en el potencial de membrana durante el potencial de acción es una función de los canales iónicos en la membrana. En las lecciones anteriores, hemos aprendido sobre los principios del movimiento iónico y hemos discutido los canales no cerrados (fugas) en reposo, así como los canales iónicos involucrados en la generación de potenciales postsinápticos. En este capítulo, examinaremos un tipo diferente de canal iónico: canales iónicos regulados por voltaje. Para nuestros fines, estos canales se encuentran principalmente en el montículo del axón, a lo largo del axón y en la terminal. Son necesarios para la propagación del potencial de acción.

Neurona ilustrada con flechas que indican la ubicación de canales regulados por voltaje a lo largo del axón y terminal. Detalles en pie de foto. — Figura 6.2. Los canales controlados por voltaje críticos para la propagación del potencial de acción se encuentran en el montículo del axón, abajo del axón en los Nodos de Ranvier y en el terminal presináptico. 'Localización de Canal Cerrada por Voltaje' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Los canales regulados por voltaje permiten que los iones crucen la membrana usando los mismos principios de movimiento de iones cubiertos en lecciones anteriores. La principal diferencia entre los canales de voltaje y los canales de fuga es cómo se abren o “cierran”. Los canales controlados por voltaje se abren cuando el potencial de membrana de la célula alcanza un valor específico, llamado umbral. La neurona alcanza el umbral después de que suficientes EPSP se suman juntos.

Animación 6.2. A medida que se suman los EPSP, resultado del movimiento iónico que no se muestra en la animación, el potencial de membrana de la célula se despolarizará. Alcanzar el umbral hace que se abran los canales iónicos activados por voltaje. Una vez abiertos los canales, los iones se moverán hacia el equilibrio. En la animación, los iones de sodio fluyen hacia adentro. Los canales azules punteados representan canales de sodio regulados por voltaje; los canales verdes rayados representan canales de potasio regulados por voltaje; los canales amarillos sólidos representan canales de cloruro. 'Canal cerrado por voltaje' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional. Ver imagen estática de animación.

El potencial de acción

El potencial de acción comienza cuando el potencial de membrana de la célula alcanza el umbral. Una vez iniciado en una neurona sana y no manipulada, el potencial de acción tiene una estructura consistente y es un evento de todo o nada. Pasará por todas las fases hasta su finalización.

La fase ascendente es una rápida despolarización seguida por el sobreimpulso, cuando el potencial de membrana se vuelve positivo. La fase descendente es una rápida repolarización seguida por el subbrote, cuando el potencial de membrana hiperpolariza más allá del descanso. Finalmente, el potencial de membrana volverá al potencial de membrana en reposo.

Gráfica que muestra el cambio del potencial de membrana y los nombres de las fases durante un potencial de acción. Detalles en pie de foto. — Figura 6.3. Los EPSP que suman para alcanzar el umbral inician el potencial de acción. La fase ascendente despolarizante mueve el potencial de membrana desde el umbral hasta por encima de 0 mV. El sobreimpulso es el pico del potencial de acción donde el potencial de membrana es positivo. La fase descendente repolariza el potencial de membrana, y el subbrote toma el potencial de membrana más negativo que el potencial de membrana en reposo. Después del subbrote, el potencial de membrana vuelve a descansar. 'Action Potential Phases' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Fase ascendente

La fase ascendente es causada por la apertura de canales de sodio dependientes de voltaje. Estos canales iónicos se activan una vez que el potencial de membrana de la célula alcanza el umbral y se abre inmediatamente. Los gradientes electroquímicos conducen el sodio al interior de la celda provocando la despolarización.

Animación 6.3. Los canales de sodio controlados por voltaje se abren una vez que el potencial de membrana de la célula alcanza el umbral La rápida afluencia de sodio resulta en una gran despolarización llamada fase ascendente. Los canales azules punteados representan canales de sodio regulados por voltaje; los canales verdes rayados representan canales de potasio regulados por voltaje; los canales amarillos sólidos representan canales de cloruro. 'Rising Phase' de Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional. Ver imagen estática de animación.

Fase de caída

La fase descendente del potencial de acción es causada por la inactivación de los canales de sodio y la apertura de los canales de potasio. Después de aproximadamente 1 mseg, los canales de sodio se inactivan. El canal se bloquea, impidiendo el flujo de iones. Al mismo tiempo, se abren los canales de potasio activados por voltaje. Esto permite que el potasio salga precipitadamente de la celda debido a los gradientes electroquímicos, sacando su carga positiva de la célula y repolarizando el potencial de membrana, devolviendo el potencial de membrana de la célula cerca del reposo.

Al igual que los canales de sodio regulados por voltaje, el disparador de voltaje para el canal de potasio es cuando el potencial de membrana de la celda alcanza el umbral. La diferencia es que los canales de sodio se abren inmediatamente, mientras que los canales de potasio se abren después de un retraso.

Animación 6.4. Después de aproximadamente 1 mseg, los canales de sodio regulados por voltaje se inactivan, lo que evita cualquier flujo de iones adicional hacia la celda. Aunque los canales de potasio regulados por voltaje se activan en respuesta a que la celda alcanza el umbral, su apertura se retrasa y ocurre solo con la inactivación del canal de sodio. Esto permite un eflujo de iones potasio, lo que provoca la repolarización de la fase descendente. Los canales azules punteados representan canales de sodio regulados por voltaje; los canales verdes rayados representan canales de potasio regulados por voltaje; los canales amarillos sólidos representan canales de cloruro. 'Falling Phase” de Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional. Ver imagen estática de animación.

Undershoot

A medida que el potencial de membrana vuelve al nivel de reposo, los canales de sodio se desactivarán, regresando a la posición cerrada, listos para ser abiertos nuevamente por un cambio de voltaje. Los canales de potasio también se cerrarán, pero permanecen abiertos el tiempo suficiente para provocar un subbrote hiperpolarizante a medida que el potasio continúa avanzando hacia su potencial de equilibrio de -80 mV.

Animación 6.5. Una vez que el potencial de membrana de la célula se repolariza, los canales de sodio regulados por voltaje se desactivan y vuelven a su estado cerrado. Los canales de potasio regulados por voltaje permanecen abiertos el tiempo suficiente para que ocurra el subbrote a medida que el potasio continúa fluyendo fuera de la celda. Los canales azules punteados representan canales de sodio regulados por voltaje; los canales verdes rayados representan canales de potasio regulados por voltaje; los canales amarillos sólidos representan canales de cloruro. 'Undershoot' de Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional. Ver imagen estática de animación.

Regreso a Rest

Una vez que los canales regulados por voltaje se cierran, las bombas de sodio-potasio restablecerán las concentraciones iónicas adecuadas necesarias para los gradientes electroquímicos. Esta acción junto con canales de fuga abiertos devolverán la célula a su potencial de membrana en reposo.

Animación 6.6. Una vez que los canales de potasio regulados por voltaje se cierran, la bomba de sodio-potasio trabajará para restablecer los gradientes electroquímicos y devolver la celda a su potencial de membrana en reposo. 'Return to Rest' de Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional. Ver imagen estática de animación.

Periodos refractarios

El periodo refractario absoluto

Cada neurona tiene una velocidad máxima de disparo. E incluso si el estímulo sigue aumentando de fuerza, la neurona no puede disparar a una frecuencia mayor. La velocidad máxima de disparo de una célula está determinada por el estado de los canales iónicos en la membrana neuronal durante las diferentes fases del potencial de acción. Durante el periodo refractario absoluto, un segundo potencial de acción no puede ser disparado bajo ninguna circunstancia independientemente de la fuerza del estímulo. Los canales de sodio regulados por voltaje están abiertos (durante la fase ascendente) o inactivados (durante la fase descendente).

Período Relativo Refractario

Cuando la celda se repolariza y los canales de sodio regulados por voltaje se desactivan y vuelven a un estado cerrado, la celda vuelve a ser capaz de disparar otro potencial de acción. Sin embargo, durante el final de la fase descendente y durante el subbrote, los canales de potasio regulados por voltaje aún están abiertos. Durante el undershot, mientras la neurona está hiperpolarizada, se necesita un estímulo mayor de lo normal para hacer que la célula vuelva a alcanzar el umbral. Este segmento del potencial de acción se denomina periodo refractario relativo. Se pueden disparar potenciales de acción, pero se necesita un estímulo más fuerte que cuando la célula está en reposo.

Gráficas que muestran un potencial de acción y los segmentos que conforman los periodos refractarios. Detalles en pie de foto. — Figura 6.6. La velocidad máxima de disparo de una neurona está determinada por los periodos refractarios. A) Durante el período refractario absoluto no se pueden encender potenciales de acción adicionales porque los canales de sodio regulados por voltaje ya están abiertos (fase ascendente) o inactivados (fase descendente). En estos estados, no se pueden volver a abrir para iniciar un segundo potencial de acción. B) El período refractario relativo ocurre cuando los canales de sodio regulados por voltaje están cerrados, pero los canales de potasio controlados por voltaje permanecen abiertos, provocando una hiperpolarización de la membrana. Los potenciales de acción se pueden disparar durante este tiempo, pero se requiere un estímulo más fuerte para alcanzar el umbral en comparación con cuando la célula está en reposo. Los canales azules punteados representan canales de sodio regulados por voltaje; los canales verdes rayados representan canales de potasio regulados por voltaje; los canales amarillos sólidos representan canales de cloruro. 'Períodos Refractarios” de Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 International License.

Características del potencial de acción

Para una célula dada, todos los potenciales de acción tienen las mismas características; se despolarizan al mismo valor de potencial de membrana y toman la misma cantidad de tiempo. Sin embargo, diferentes neuronas pueden exhibir diferentes características de potencial de acción. Asimismo, si una neurona tiene un cambio en su entorno, como concentraciones de iones extracelulares alteradas, la forma del potencial de acción cambiaría debido a un cambio en los gradientes electroquímicos. Por ejemplo, si se disminuye la concentración externa de sodio, cambiará el potencial de equilibrio del sodio, así como la fuerza de los gradientes electroquímicos, lo que dará como resultado una velocidad de subida más lenta y una menor amplitud del potencial de acción.

Gráficas que muestran potenciales de acción en ambientes control y bajo contenido de sodio extracelular. Detalles en pie de foto. — Figura 6.4. A) Una neurona mantenida en las mismas condiciones mostrará potenciales de acción de altura y longitud similares. B) Sin embargo, si cambian las condiciones celulares, también lo harán las características del potencial de acción. Si los niveles de sodio extracelular disminuyen en comparación con los niveles de control, el potencial de acción mostrará una tasa de aumento más lenta y una disminución de la altura. 'Potencial de acción bajo en sodio' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Fuerza Estímulo

La fuerza de un estímulo necesita ser codificada por las neuronas. Tenemos que ser capaces de percibir la diferencia, por ejemplo, entre una luz tenue y otra brillante. La frecuencia o tasa de acción potencial de disparo informa al sistema nervioso de la fuerza del estímulo.

Dado que la altura del potencial de acción es siempre la misma para una neurona dada, la fuerza del estímulo está determinada por la frecuencia de disparo del potencial de acción. Un estímulo débil provocaría que se dispararan menos potenciales de acción que un estímulo fuerte.

Gráficas que muestran la tasa de disparo potencial de acción en respuesta a estímulos débiles y fuertes. Detalles en pie de foto. — Figura 6.5. La información sobre la fuerza de un estímulo está codificada por la tasa de acción potencial de disparo. A) Un estímulo débil da como resultado que se disparen pocos potenciales de acción. B) Un estímulo fuerte da como resultado que muchos potenciales de acción se disparen en fila. 'Fuerza de Estímulo' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Dirección de Propagación

El potencial de acción se mueve hacia abajo del axón debido a la afluencia de sodio despolarizando segmentos cercanos del axón al umbral.

Animación 6.7. Un cambio de voltaje que alcanza el umbral provocará que los canales de sodio regulados por voltaje se abran en la membrana axonal. La afluencia de sodio provoca la fase ascendente del potencial de acción, pero el flujo iónico también despolariza las regiones axónicas cercanas. A medida que la despolarización alcanza el umbral, el potencial de acción se mueve hacia abajo por el axón. Los canales azules punteados representan canales de sodio regulados por voltaje; los canales verdes rayados representan canales de potasio regulados por voltaje. 'Movimiento Potencial de Acción' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional. Ver imagen estática de animación.

Los potenciales de acción solo se mueven en una dirección, sin embargo, desde el cuerpo celular hasta el terminal presináptico. El período refractario evita que el potencial de acción se mueva hacia atrás hacia abajo del axón. A medida que el potencial de acción se mueve de un Nodo de Ranvier al siguiente, los canales de sodio inactivados en el segmento axón anterior evitan que la membrana se despolarice nuevamente. Por lo tanto, el potencial de acción solo puede avanzar hacia segmentos axones con canales de sodio cerrados listos para la despolarización de fase ascendente.

Axon ilustrado que demuestra propagación unidireccional del potencial axónico. Detalles en pie de foto. — Figura 6.7. Los potenciales de acción solo viajan en una dirección. Los canales de sodio inactivados evitan que el potencial de acción se mueva hacia atrás hacia abajo del axón. Canales punteados azules: canales de sodio; canales rayados verdes: canales de potasio. Los canales azules punteados representan canales de sodio regulados por voltaje; los canales verdes rayados representan canales de potasio regulados por voltaje. 'Sin propagación atrasa' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Attribution Non-Comercial Share-Alike (CC-BY-NC-SA) 4.0 International License.

Velocidad de Propagación

Presencia de Mielina

La presencia de mielina conduce a un aumento significativo en la velocidad de conducción del potencial de acción en comparación con un axón no mielinizado. Para un axón mielinado, el potencial de acción “salta” entre los Nodos de Ranvier en un proceso llamado conducción salatoria. Los nodos tienen una alta densidad de canales regulados por voltaje, y el potencial de acción es capaz de saltarse los segmentos axones cubiertos por la mielina. En un axón no mielinado, el potencial de acción se mueve en una onda continua. Además del proceso de conducción salatoria, la presencia de mielina también aísla el axón, evitando la pérdida de carga a través de la membrana, lo que también aumenta la velocidad del potencial de acción.

Animación 6.8. El potencial de acción desciende por un axón no mielinizado como una onda, abriendo canales regulados por voltaje a lo largo del axón. En un axón mielinado, sin embargo, el potencial de acción es capaz de saltarse porciones del axón que están cubiertas por la mielina; el potencial de acción salta de nodo a nodo y viaja más abajo del axón en la misma cantidad de tiempo. Los canales azules punteados representan canales de sodio regulados por voltaje; los canales verdes rayados representan canales de potasio regulados por voltaje. 'Action Potential Speed' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional. Ver imagen estática de animación.

Diámetro del Axon

El diámetro del axón también afecta la velocidad. Cuanto mayor sea el diámetro del axón, más rápida será la propagación del potencial de acción por el axón. Un axón más grande conduce a una menor resistencia contra el flujo de iones, por lo que los iones de sodio son capaces de moverse más rápidamente para provocar la regeneración del potencial de acción en el siguiente segmento del axón.

Neurona ilustrada destacando diferentes diámetros de axón y grosor de mielina. Detalles en pie de foto. — Figura 6.8. El diámetro del axón y la cantidad de mielinización varían. Los axones de gran diámetro suelen tener una vaina de mielina más gruesa, lo que resulta en una velocidad de potencial de acción rápida. Los axones de diámetro pequeño pueden no tener mielina presente, lo que resulta en una velocidad de potencial de acción lenta. 'Axon Diameter' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC-BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Claves para llevar

Los canales iónicos regulados por voltaje se localizan a lo largo del montículo del axón y el axón; se abren en respuesta a que el potencial de membrana alcanza un valor umbral
La fase ascendente del potencial de acción es resultado de la afluencia de sodio
La fase descendente del potencial de acción es resultado del eflujo de potasio
Los potenciales de acción son todo-o-ninguno (los potenciales postsinápticos se califican)
El potencial de acción tiene la misma altura de despolarización para una célula dada en condiciones típicas
La neurona no puede disparar un segundo potencial de acción durante la fase refractaria absoluta
La neurona puede disparar un segundo potencial de acción durante la fase refractaria relativa, pero requiere un estímulo más fuerte que cuando la neurona está en reposo
La fuerza del estímulo está codificada por la frecuencia de disparo del potencial de acción
Recorrido del potencial de acción en una dirección debido a la presencia de canales de sodio activados por voltaje inactivados
La velocidad de propagación depende de la presencia y el grosor de la mielina y el diámetro del axón

¡Ponte a prueba!

Un elemento H5P interactivo ha sido excluido de esta versión del texto. Puedes verlo en línea aquí:
https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=161#h5p-6

Revisión adicional

De la memoria, dibuja un potencial de acción.
- Etiquetar las fases principales (ascendente, descendente, etc...) e incluir umbral
- Identificar el cambio de potencial (despolarización, repolarización, hiperpolarización)
- Describir el estado (abierto, cerrado, inactivado) de los canales iónicos en cada fase
De la memoria, extraer la membrana neuronal durante cada periodo refractario.
En comparación con estar en reposo, ¿qué tan probable es que la neurona dispare un potencial de acción durante los dos periodos refractarios?

RESPUESTAS

Versión en video de la lección

Miniaturas para el elemento incrustado “Capítulo 6 - Potencial de acción”

Un elemento de YouTube ha sido excluido de esta versión del texto. Puedes verlo en línea aquí: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=161