4.6: Procesamiento central táctil

Campos Receptivos e Inhibición Lateral

Los campos receptivos de las neuronas sensoriales se vuelven más complejos a medida que la información avanza por el camino. Vimos en la última lección que los mecanorreceptores tienen campos receptivos que, al tocarlos, activan la neurona. Los mecanorreceptores sinapsis en las neuronas de la columna dorsal, y esas neuronas tienen campos receptivos más complejos. Los núcleos de la columna dorsal tienen campos receptivos que se dividen en regiones centrales y envolventes. El centro del campo receptivo es resultado de la inervación directa de los mecanorreceptores. Si un estímulo toca la piel en el centro del campo receptivo de una neurona de columna dorsal, la neurona aumentará su velocidad de disparo. La estructura central/envolvente es como la de las células bipolares y ganglionares en el sistema de visión.

Figura 23.1. El campo receptivo de una neurona de columna dorsal tiene un centro excitatorio que es generado por los mecanorreceptores que sinapsan directamente sobre la neurona de la columna dorsal. A) Cuando no hay estímulo, la neurona de la columna dorsal se dispara a una tasa basal. B) Cuando un estímulo toca el centro del campo receptivo de la Célula E, la velocidad de disparo aumenta. 'Touch Receptive Field Center' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

La región envolvente del campo receptivo es el resultado de la comunicación indirecta entre las neuronas receptoras y las neuronas de la columna dorsal a través de interneuronas inhibitorias. El contorno tiene un efecto inhibitorio sobre la neurona de la columna dorsal. Si un estímulo toca la piel en el entorno del campo receptivo de una neurona de columna dorsal, la neurona disminuirá su velocidad de disparo.

Figura 23.2. El campo receptivo de un núcleo de columna dorsal tiene un envolvente inhibitorio, el cual es resultado de las conexiones indirectas entre mecanorreceptores y la neurona de la columna dorsal a través de interneuronas inhibitorias. A) Cuando no hay ningún estímulo, las neuronas de la columna dorsal se disparan a una tasa basal. B) Cuando un estímulo toca el entorno del campo receptivo de la Célula E, la velocidad de disparo disminuye. Tenga en cuenta que el estímulo está en el entorno del campo receptivo de la Célula E pero también está en el centro de la Célula D, por lo que la velocidad de disparo de la Célula D aumentará. 'Touch Receptive Field Surround 'por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Inhibición Lateral

La estructura centro-envolvente del campo receptivo es crítica para que se produzca la inhibición lateral. La inhibición lateral es la capacidad de los sistemas sensoriales para mejorar la percepción de los bordes de los estímulos. En un punto o borde de un estímulo, debido a las interneuronas inhibidoras, la fuerza del estímulo percibida se potenciará en comparación con la fuerza del estímulo real.

Figura 23.3. La inhibición lateral aumenta la percepción de bordes o puntos en la piel. El punto de una sonda roma presionando sobre el campo receptivo de la Celda B provocará un aumento en la velocidad de disparo de la Celda E, pero también provocará una disminución en la velocidad de disparo de las Celdas D y F. Esto aumenta la diferencia percibida entre el punto y el área próxima al punto que no se está estimulando. 'Inhibición Lateral Táctil' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Camino al Cerebro

Vía Columna Dorsal-Lemniscus Medial

Las fibras sensoriales aferentes primarias tienen sus cuerpos celulares localizados en el ganglio de la raíz dorsal, una estructura que se encuentra justo fuera de la médula espinal. Los axones de estas neuronas de primer orden ingresan al lado dorsal ipsilateral de la médula espinal. Algunas colaterales axónicas terminan en la médula espinal y son importantes para los reflejos. La rama principal del axón asciende a la médula espinal hacia el cerebro, a través de la columna dorsal, terminando en los núcleos de la columna dorsal ubicados en el tronco encefálico. Los axones de las neuronas sensoriales en la parte inferior del cuerpo permanecen separados de los axones de las neuronas sensoriales en la parte superior del cuerpo a lo largo del camino. Estas dos poblaciones de neuronas sinapsis en diferentes regiones del tronco encefálico. Los axones de la parte inferior del cuerpo terminan en el núcleo gracile, mientras que los axones superiores del cuerpo terminan en el núcleo cuneado. Las proyecciones de las neuronas de segundo orden en los núcleos de la columna dorsal cruzan la línea media, o se decusan, y ascienden a través de un tracto de materia blanca llamado lemniscus medial. Los axones terminan en el núcleo lateral posterior ventral del tálamo. Las neuronas talámicas luego se proyectan hacia la corteza somatosensorial primaria ubicada en la circunvolución postcentral en el lóbulo parietal.

Figura 23.4 La información somatosensorial del cuello y el cuerpo viaja a través de la vía columna dorsal — lemniscus medial, llamada así por estructuras dentro de la vía. Los axones ingresan a la médula espinal y ascienden a través de la columna dorsal hasta la médula donde se produce la decusación, o cruzando la línea media. La información continúa hasta el tálamo a través del lemniscus medial, y luego llega a la corteza somatosensorial. Los detalles del camino se encuentran en el texto. 'Touch Pathway from Body' de Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Ver el tálamo usando el BrainFacts.org 3D Brain

Ver la corteza somatosensorial primaria usando BrainFacts.org 3D Brain

Vía del Trigémino

Los receptores sensoriales en la cara y la cabeza envían información al cerebro a través del nervio craneal V, el nervio trigémino. Las neuronas de primer orden tienen sus cuerpos celulares en el ganglio trigémino, ubicados justo fuera del tronco encefálico, y se proyectan hacia el núcleo trigémino ipsilateral en los pones. Las neuronas de segundo orden cruzan la línea media y se proyectan hasta el núcleo medial posterior ventral del tálamo. Estas neuronas luego envían proyecciones a la región de la cara de la corteza somatosensorial.

Figura 23.5. La información somatosensorial de la cabeza y la cara viaja a través de la vía trigémino. Los axones ingresan al tronco encefálico a nivel de los pones y se decusan antes de viajar al tálamo y a la corteza somatosensorial. Los detalles del camino se encuentran en el texto. 'Touch Pathway from Face' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Figura 23.6. Para comparar las dos vías, la información sensorial viene de la periferia. Para el cuerpo, la rama periférica del axón viaja a través de un nervio espinal hasta el cuerpo celular ubicado en el ganglio de la raíz dorsal, que se encuentra justo afuera de la médula espinal. La rama central del axón luego ingresa a la médula espinal y asciende a través de la columna dorsal hasta los núcleos de la columna dorsal en el tronco encefálico. La neurona de segundo orden cruza la línea media y luego se proyecta hacia el núcleo lateral posterior ventral del tálamo a través del tracto del lemniscus medial. La neurona talámica de tercer orden se proyecta hacia la corteza somatosensorial primaria en el lóbulo parietal. Para obtener información sensorial de la cara, la rama periférica del axón viaja al ganglio trigémino a través del nervio craneal V. El ganglio se asienta fuera del tronco encefálico, y los axones luego ingresan al tronco encefálico y sinapsis en el núcleo trigémino. La neurona de segundo orden viaja al núcleo medial posterior ventral del tálamo, y la neurona de tercer orden se proyecta hacia la corteza somatosensorial primaria en el lóbulo parietal. 'Touch Pathways' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Corteza somatosensorial primaria

Anatomía

La corteza somatosensorial primaria se divide en cuatro regiones, cada una con su propia entrada y función: áreas 3a, 3b, 1 y 2. La mayoría de la información táctil de los mecanorreceptores ingresa a la región 3b, mientras que la mayoría de la información propioceptiva de los músculos ingresa a la región 3a. Estas regiones luego envían y reciben información de las áreas 1 y 2. A medida que continúa el procesamiento de la información somatosensorial, los estímulos requeridos para activar las neuronas se vuelven más complejos. Por ejemplo, el área 1 está involucrada en la detección de textura, y el área 2 está involucrada en la detección del tamaño y la forma de un objeto. La corteza parietal posterior, una región de salida importante de la corteza somatosensorial, se encuentra caudal a la circunvolución postcentral; las áreas 5 y 7 son estructuras aguas abajo que continúan procesando el tacto.

Figura 23.8. La corteza somatosensorial, localizada en la circunvolución postcentral, justo posterior al surco central, se divide en 4 áreas: 3a, 3b, 1 y 2. La corteza parietal posterior, una región de salida de la corteza somatosensorial, se encuentra justo posterior a la circunvolución postcentral y se divide en áreas 5 y 7. 'Postcentral Gyrus' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Mapa somatópico

Los campos receptivos de cada neurona de orden superior aumentan de tamaño y complejidad, pero incluso las neuronas corticales están asociadas con una región específica del cuerpo. Las neuronas corticales están organizadas por la región del cuerpo que representan, por lo que las neuronas que responden a la sensación en los dedos se localizan cerca de las neuronas que responden a la sensación en la mano. Recuerda desde arriba que los axones en la columna dorsal de la parte inferior del cuerpo corren junto a, pero permanecen separados de, los axones de la parte superior del cuerpo. Esta separación, que ocurre para todas las regiones del cuerpo y en todos los niveles de la vía, crea un mapa somatotópico del cuerpo en la corteza somatosensorial primaria. Cada área de la corteza somatosensorial (Figura 23.7) tiene su propio, pero similar, mapa del cuerpo.

Las regiones con alta densidad de receptores en la piel y, por lo tanto, discriminación fina de dos puntos, tienen más espacio cortical dedicado a ellas. Esto significa que la representación cortical del cuerpo no es fiel a las proporciones físicas reales. Un homúnculo es una representación caricatura de cómo sería un cuerpo si el tamaño real del cuerpo fuera proporcional a la representación cortical. Las manos y los labios serían excesivamente grandes mientras que el torso, brazos y piernas, serían relativamente pequeños.

Figura 23.8. El cuerpo se mapea sobre la corteza somatosensorial. Las regiones con alta sensibilidad táctil, y por lo tanto alta densidad de mecanorreceptores, tienen más espacio cortical dedicado a su procesamiento. Los pies y las piernas están representados en la región medial superior de la corteza; la cara está representada en el lado lateral de la corteza; la mano y los dedos caen en el medio. 'Mapa somatópico' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Procesamiento de nivel superior de información táctil

La corteza somatosensorial primaria envía proyecciones a otras regiones del lóbulo parietal para un procesamiento de mayor nivel de información táctil.

Corteza somatosensorial secundaria

La corteza somatosensorial secundaria (SII) se localiza en el lóbulo parietal inferior, justo por encima de la fisura lateral. Esta región, al igual que la corriente dorsal del procesamiento visual, es responsable del reconocimiento de objetos, la textura, la forma y el tamaño de discernimiento. El SII también cuenta con campos receptivos que representan regiones bilaterales del cuerpo, por lo que ambos hemisferios serán activados por el tacto a cada lado del cuerpo. El SII envía proyecciones a la corteza parietal posterior, la corteza premotora, la amígdala y el hipocampo.

Corteza parietal Posterior

La corteza parietal posterior reconoce características táctiles como orientación y movimiento. También es importante para combinar los componentes táctiles y motores de acciones como el agarre. La corteza parietal posterior sale a la corteza motora frontal.

Figura 23.9. La corteza somatosensorial primaria se localiza en la circunvolución postcentral. Las regiones de la corteza parietal posterior importantes para somatosensorial se encuentran caudales a la circunvolución postcentral en el lóbulo parietal superior. La corteza somatosensorial secundaria se localiza dorsal a la fisura lateral, caudal a la circunvolución postcentral. 'Corrientes somatosensoriales” de Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Ver la corteza parietal posterior usando el BrainFacts.org 3D Brain

Plasticidad cortical

En la edad adulta, el cerebro es plástico, lo que significa que las conexiones sinápticas pueden reorganizarse bajo ciertas condiciones. La amputación o pérdida de un dedo, por ejemplo, conducirá a que el espacio cortical asociado sea remapeado funcionalmente por entrada de regiones vecinas de la mano. Las neuronas corticales no mueren, comienzan a ser activadas por una región diferente del cuerpo. Así mismo, la representación cortical puede expandirse con el uso o la práctica. El entrenamiento repetido de ciertos dedos puede llevar a un aumento en el espacio cortical mapeado a esos dígitos. Se cree que la plasticidad cortical subyace al fenómeno de la percepción de las extremidades fantasmas después de la amputación. En estos casos, los sujetos que han perdido una región de su cuerpo a veces todavía pueden “sentir” la parte faltante.

Figura 23.10. Es posible mapear el espacio cortical a las regiones de la piel. A) Como ejemplo se muestra el espacio cortical mapeado a cada dedo para un individuo imaginario. B) Si este individuo perdiera un dedo, en este caso el dígito 3 o el dedo medio, y el espacio cortical fuera remapeado después de que hubiera pasado el tiempo, la región que alguna vez había respondido al toque en el dígito 3 respondería al toque en cualquiera de los dos dígitos o 4. El cerebro no deja que ese espacio cortical muera ni se desperdicie; reorganiza las conexiones para hacer uso de todas las neuronas. Con base en Merzenich et al., 1984. 'Plastificación Cortical' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Claves para llevar

• Los campos receptivos se vuelven más complejos a medida que la información se mueve por el camino táctil
• La inhibición lateral mejora los bordes y las fronteras al afectar la fuerza percibida del estímulo
• Sinapsis aferentes mecanorreceptores en los núcleos de la columna dorsal en la médula. Información luego decusa y sinapsis en el núcleo ventral posterior del tálamo antes de viajar a la corteza somatosensorial primaria
  • Axones sensoriales de las sinapsis de la parte inferior del cuerpo en el núcleo gracile en la columna dorsal
  • Axones sensoriales de las sinapsis de la parte superior del cuerpo en el núcleo cuneado en la columna dorsal
  • Información de la sinapsis cervical y corporal en el núcleo lateral posterior ventral del tálamo
  • Información de la sinapsis de cabeza y cara en el núcleo medial posterior ventral del tálamo
• La corteza somatosensorial primaria está organizada en un mapa somatotópico
• La corteza es plástica y las conexiones pueden cambiar con la experiencia

¡Ponte a prueba!

Un elemento H5P interactivo ha sido excluido de esta versión del texto. Puedes verlo en línea aquí:
https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=512#h5p-22

Revisión adicional

1. ¿Cuál es el nombre anatómico de la corteza somatosensorial primaria?
2. Después de que la información somatosensorial sale del tronco encefálico, ¿debe retransmitirse a través de qué estructura antes de alcanzar la corteza somatosensorial primaria?

RESPUESTAS

Versión en video de la lección

Un elemento de YouTube ha sido excluido de esta versión del texto. Puedes verlo en línea aquí: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=512