5.1: Control espinal del movimiento

El sistema motor controla todo nuestro movimiento del músculo esquelético. Existen múltiples niveles de control. Dentro de la médula espinal, los reflejos simples pueden funcionar sin una mayor entrada del cerebro. Un control espinal ligeramente más complejo ocurre cuando los generadores de patrones centrales funcionan durante movimientos repetitivos como caminar. Las córtices motoras y premotoras en el cerebro son las encargadas de la planeación y ejecución de los movimientos voluntarios. Y finalmente, los ganglios basales y el cerebelo modulan las respuestas de las neuronas en la corteza motora para ayudar con la coordinación, el aprendizaje motor y el equilibrio.

Esta lección explora el nivel más bajo de control: los reflejos espinales.

Figura 25.1. La salida motora se controla en múltiples niveles: A. Médula espinal y neuronas espinales, B. Cortezas motoras (azul oscuro) y premotoras (azul claro), C. Ganglios basales (una estructura subcortical que se muestra en azul claro) y cerebelo (amarillo). 'Niveles de control de motor' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Neuronas motoras alfa

Las fibras musculares son inervadas por las neuronas motoras alfa. Los cuerpos celulares de las neuronas motoras alfa se localizan en el sistema nervioso central en el cuerno ventral de la médula espinal. Sus axones salen de la médula espinal a través de las raíces ventrales y viajan al músculo a través de los nervios espinales periféricos eferentes.

Figura 25.2. Las neuronas motoras alfa se localizan en el cuerno ventral de la médula espinal. Sus axones, que son fibras eferentes, viajan a los músculos a través de los nervios espinales. 'Alfa Motor Neurons' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Una neurona motora alfa puede inervar múltiples fibras dentro de un músculo; los axones de una neurona motora pueden ramificarse para hacer contactos sinápticos con muchas fibras. Una neurona motora y las fibras inervadas por ella se llaman unidad motora. Las fibras musculares dentro de una unidad motora a menudo se extienden por todo el músculo para extender la contracción por todo el músculo completo.

El grupo de neuronas motoras que inervan todas las fibras de un músculo se llama piscina motora.

Figura 25.3. Las neuronas motoras pueden inervar más de una fibra muscular dentro de un músculo. La neurona motora y las fibras que inerva son una unidad motora. En la imagen se muestran tres unidades motoras: una azul, una verde, una naranja. Esas tres unidades motoras inervan todas las fibras musculares en el músculo y son la piscina motora para ese músculo. 'Motor Unit and Pool'por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Unión Neuromuscular

La unión neuromuscular es una de las sinapsis más grandes del organismo y una de las más estudiadas por su ubicación periférica. La acetilcolina es el neurotransmisor liberado en la unión neuromuscular (NMJ), y actúa sobre canales catiónicos no selectivos de ligando llamados receptores nicotínicos de acetilcolina que están presentes en los pliegues posteriores a la unión de la fibra muscular. La acetilcolinesterasa, enzima que descompone la acetilcolina y termina su acción, está presente en la hendidura sináptica de la unión neuromuscular.

Figura 25.4. La unión neuromuscular (NMJ) es la sinapsis entre una neurona motora y una fibra muscular. La acetilcolina se libera en el NMJ y actúa sobre los receptores nicotínicos de acetilcolina ubicados en los pliegues posjuncionales de la fibra muscular. La acción del neurotransmisor se termina por la descomposición por la acetilcolinesterasa. 'Unión Neuromuscular' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Los receptores nicotínicos de acetilcolina permiten la afluencia de iones de sodio a la célula muscular. La despolarización provocará que los canales cercanos con voltaje se abran y disparen un potencial de acción en la fibra muscular. En un sistema sano, un potencial de acción en las neuronas motoras siempre provoca un potencial de acción en la célula muscular. El potencial de acción conduce a la contracción de la fibra muscular.

Figura 25.5. Los receptores nicotínicos ionotrópicos de acetilcolina en los pliegues postjuncionales de la fibra muscular son canales catiónicos no selectivos que permiten la afluencia de sodio y la salida de potasio La despolarización de la célula por la afluencia de sodio activará canales iónicos cercanos regulados por voltaje. 'NMJ Ion Flow' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Organización

Al igual que los sistemas sensoriales, el sistema motor también se organiza de manera topográfica. Dentro de la médula espinal, las neuronas motoras alfa que inervan los músculos de los brazos y las piernas se localizan en la porción lateral del cuerno ventral, mientras que las neuronas motoras alfa que inervan los músculos del tronco se localizan en la porción medial.

Figura 25.6. El cuerno ventral se organiza de manera topográfica, con los músculos proximales (como los del tronco) ubicados más medialmente que los músculos distales (como los brazos o las piernas). Adicionalmente, las neuronas motoras se organizan por función con neuronas motoras extensoras localizadas juntas y neuronas flexoras ubicadas juntas. 'Mapa de la Médula Espinal' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Sensación

La propiocepción es la capacidad de saber dónde está tu cuerpo en el espacio y se basa en la presencia de receptores sensoriales ubicados dentro de los músculos. Algunas de estas estructuras especializadas se llaman husillos musculares, y monitorean el estiramiento de la fibra muscular. La información se transmite al sistema nervioso a través de axones sensoriales del Grupo I, que son fibras grandes mielinizadas. Los husillos musculares son importantes para los reflejos espinales.

Figura 25.7. Los axones sensoriales aferentes primarios tipo I se envuelven alrededor de las fibras dentro del huso muscular, localizadas profundamente en el músculo. Cuando el músculo se estira, estas neuronas sensoriales se activan. 'Muscle Spindle' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Reflejos

Reflejo Estiramiento (Miotático)

El reflejo de estiramiento, también llamado reflejo miotático, rotuliano o instintivo, ocurre en respuesta a la activación de los receptores de estiramiento del huso muscular. El reflejo de estiramiento es una ocurrencia común en una visita al médico cuando el médico golpea tu rodilla con un pequeño martillo. Esto generalmente da como resultado que la parte inferior de la pierna patee ligeramente hacia arriba. La comunicación sináptica para este reflejo tiene lugar completamente dentro de la médula espinal y no requiere ninguna entrada del cerebro.

La rodilla está golpeada en el tendón que conecta con el músculo cuádriceps. El tendón se extiende lo suficiente como para estirar el músculo cuádriceps, activando los receptores de estiramiento. La información sensorial viaja al cuerno dorsal de la médula espinal donde sinapsis sobre las neuronas motoras alfa que inervan los cuádriceps. La activación de las neuronas motoras contrae el cuádriceps extendiendo la parte inferior de la pierna. A esto se le llama comunicación monosináptica porque solo hay una sinapsis entre la entrada sensorial y la salida del motor.

Figura 25.8. Cuando se toca el tendón de la rodilla, el músculo extensor se estira ligeramente. Este estiramiento activa los axones aferentes sensoriales del Grupo I (neurona S azul en el ganglio de la raíz dorsal) de los husillos musculares. Las neuronas sensoriales sinapsan y activan neuronas motoras (neurona E amarilla) que constriñen el músculo extensor, haciendo que la pierna patee hacia arriba. El reflejo de estiramiento es un reflejo monosináptico. 'Estiramiento Reflex Extensor' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Las neuronas sensoriales también sinapsis en interneuronas dentro de la médula espinal que son inhibitorias. Estas interneuronas inhibitorias luego sinapsis en las neuronas motoras alfa que inervan los isquiotibiales, el músculo flexor antagonista al cuádriceps. Cuando se inhiben estas neuronas motoras, el músculo isquiotibial se relaja, permitiendo que la contracción del cuádriceps se produzca con más facilidad.

Figura 25.9. Además del reflejo extensor monosináptico, la información sensorial de la célula sensorial del huso muscular (neurona S azul) también activa interneuronas inhibitorias (neurona negra) en la médula espinal. Estas interneuronas luego inhiben a las neuronas motoras (neurona F naranja) que inervan el músculo flexor, haciendo que el músculo flexor se relaje. Esta relajación permite que el músculo extensor patee la pierna hacia arriba con menos oposición del músculo flexor. 'Stretch Reflex' de Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Reflex de Retirada (Flexor)

Un proceso similar se puede observar en el reflejo de abstinencia. En este caso, en lugar de una extensión, los músculos conducen a la flexión muscular en respuesta a un estímulo. Si, por ejemplo, pisas algo doloroso, el reflejo será levantar el pie lesionado. La información sensorial que inicia este reflejo es la activación de los receptores del dolor, o nociceptores. Al igual que con el reflejo de estiramiento, la información sensorial ingresa a la médula espinal en el cuerno dorsal. A diferencia del reflejo de estiramiento, el reflejo de abstinencia es un reflejo polisináptico, lo que significa que las interneuronas están presentes entre las neuronas sensoriales y las neuronas motoras. Las interneuronas excitatorias se comunican con las neuronas motoras alfa del músculo flexor, mientras que las interneuronas inhibidoras se comunican con las neuronas motoras alfa del músculo extensor. La respuesta conductual es la flexión de la pierna hacia arriba (la acción opuesta del reflejo de estiramiento).

Figura 25.10. La información del dolor se envía desde la periferia a la médula espinal a través de una célula receptora nociceptora (neurona S azul en el ganglio de la raíz dorsal). Sinapsis de axones sensoriales A delta en interneuronas dentro de la médula espinal. Las interneuronas excitadoras (neurona verde +) activan las neuronas motoras (neurona F naranja) que constriñen el músculo flexor. Las interneuronas inhibitorias (neurona negra) inhiben las neuronas motoras (neurona E amarilla) que inervan y relajan el músculo extensor. La pierna se levanta en respuesta. 'Retiro Reflex' de Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Reflex Extensor Cruzado

Corriendo en paralelo al reflejo de retirada es el reflejo extensor cruzado. Si pisas algo afilado y levantas esa pierna, tu otra pierna necesita poder soportar tu cambio de peso, o te caerías. Esto se logra mediante interneuronas que cruzan la línea media de la médula espinal y se comunican con las neuronas motoras en el lado contralateral del cuerpo. La información sensorial dolorosa que inició el reflejo de abstinencia también inicia el reflejo extensor cruzado. Además de las interneuronas ipsilaterales activas en el reflejo de abstinencia, los axones sensoriales también sinapsis en interneuronas excitatorias que cruzan la línea media. Estas interneuronas luego sinapsis sobre interneuronas excitatorias que activan las neuronas motoras alfa del músculo extensor e interneuronas inhibitorias que inhiben las neuronas motoras alfa del músculo flexor (la configuración opuesta al reflejo de abstinencia). Esto lleva a que la pierna se extienda, proporcionando una base estable para el cambio de peso.

Figura 25.11. Si la pierna se levanta debido al reflejo de abstinencia, la pierna opuesta debe estabilizarse mediante la contracción de los músculos extensores para equilibrar el cuerpo. Esto se logra mediante interneuronas espinales excitadoras que cruzan la línea media y comunican la información sensorial al lado contralateral de la médula espinal. Las interneuronas inhibitorias provocan relajación de los músculos flexores contralaterales, y las interneuronas excitadoras provocan constricción de los músculos extensores contralaterales. 'Reflexo-Extensor Cruzado' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Generadores de Patrón Central

Locomoción

La locomoción es un ejemplo de un movimiento rítmico básico que requiere la coordinación de varios grupos musculares para funcionar correctamente (otros ejemplos incluyen nadar, volar, respirar, tragar).

Figura 25.12. Ciclo de caminata de un humano. Los brazos y piernas deben estar coordinados de manera opuesta durante la locomoción. La mano y el pie grises son extremidades laterales izquierdas. Cuando uno está frente al cuerpo, el otro está detrás. 'Walking Cycle' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

La actividad de los músculos extensores y flexores en ambas piernas debe coordinarse para permitir una locomoción lisa sin caerse. Estos movimientos rítmicos son controlados a nivel de la médula espinal por circuitos llamados generadores de patrones centrales. La médula espinal tiene circuitos que, en el caso de caminar, mueven las piernas en patrones opuestos. Cuando una pierna se levanta para avanzar, la otra se mantiene estable, tocando el suelo.

Figura 25.13. Al caminar, debe haber una activación coordinada y recíproca de los músculos extensores y flexores de cada pierna; como se contrae un extensor (barra gris) el flexor debe relajarse. Adicionalmente, la activación muscular de una pierna debe ser la opuesta de la otra pierna, por lo que el extensor derecho y el flexor izquierdo se activan al mismo tiempo. 'Activación muscular del ciclo caminante' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Circuitos Espinales

El control de este sistema tiene múltiples niveles. Las neuronas mismas pueden tener propiedades de marcapasos que permiten un ciclo continuo de despolarización y repolarización. Estas neuronas se localizan dentro de circuitos multicelulares que involucran una colección de interneuronas excitadoras e inhibidoras que resultan en la inhibición recíproca de los músculos contralaterales. Redes adicionales de interneuronas espinales provocarían inhibición recíproca de músculos antagónicos ipsilaterales.

Figura 25.14. Los generadores de patrones centrales son controlados por circuitos interneuronales dentro de la médula espinal. El circuito requeriría que las neuronas motoras del lado opuesto de la médula espinal se activaran de manera recíproca. Esto se logra a través de una red de interneuronas excitadoras e inhibidoras que permiten que el músculo flexor (o extensor) de un lado del cuerpo controle mientras el músculo contralateral se relaja. 'Circuito Generador de Patrones Central' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Aunque la médula espinal es capaz de controlar estos movimientos por sí sola, hay aportes tanto del tronco encefálico como de las neuronas sensoriales que pueden tener un efecto en la modulación del patrón de actividad neuronal en la médula espinal. Por ejemplo, cuando un animal necesita reducir la velocidad, acelerar o alejarse de un peligro, por ejemplo, esas entradas pueden alterar el circuito de la médula espinal.

Claves para llevar

• Los cuerpos celulares de las neuronas motoras se localizan en el cuerno ventral de la médula espinal
• Los axones de las neuronas motoras se encuentran en el sistema nervioso periférico y viajan a los músculos a través de los nervios espinales
• La acetilcolina se libera en la unión neuromuscular y actúa sobre los receptores nicotínicos ionotrópicos de acetilcolina
• La médula espinal está organizada topográficamente
• El control de los reflejos ocurre dentro de la médula espinal y no se necesita la entrada del cerebro
• Los generadores de patrones centrales son circuitos en la médula espinal que controlan movimientos repetitivos y consistentes como caminar

¡Ponte a prueba!

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https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=535#h5p-24

Revisión adicional

1. ¿Cuál es la diferencia entre una unidad motora y una piscina de motor?

Versión en video de la lección

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