5.3: Ganglios Basales

Los ganglios basales son un grupo de núcleos subcorticales, es decir, grupos de neuronas que se encuentran debajo de la corteza cerebral. Los ganglios basales están compuestos por el estriado, que consiste en el núcleo caudado y el putamen, el globus pallidus, el núcleo subtalámico y la sustancia nigra. Los ganglios basales se asocian principalmente con el control motor, ya que los trastornos motores, como las enfermedades de Parkinson o Huntington, provienen de disfunción de las neuronas dentro de los ganglios basales. Para el comportamiento motor voluntario, los ganglios basales están involucrados en la iniciación o supresión del comportamiento y pueden regular el movimiento a través de la modulación de la actividad en el tálamo y la corteza. Además del control motor, los ganglios basales también se comunican con regiones no motoras de la corteza cerebral y juegan un papel en otros comportamientos como el procesamiento emocional y cognitivo.

Figura 27.1. Los ganglios basales son estructuras subcorticales localizadas en la base del prosencéfalo. Están compuestos por el caudado y el putamen, que conforman ambos el estriado, así como el globus pallidus, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. 'Ganglio basal' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

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Entrada de Ganglios Basales

La mayor parte de la información procesada por los ganglios basales ingresa a través del estriado. La principal fuente de entrada a los ganglios basales es de la corteza cerebral. Este insumo es glumatérgico y por lo tanto, excitatorio. La sustancia negra es también una región con proyecciones críticas al estriado y es la principal fuente de entrada dopaminérgica. La dopamina juega un papel importante en la función de los ganglios basales. La enfermedad de Parkinson resulta cuando las neuronas de dopamina en la sustancia negra degeneran y ya no envían entradas adecuadas al estriado. Las proyecciones de dopamina pueden tener efectos excitadores o inhibitorios en el estriado, dependiendo del tipo de receptor metabotrópico de dopamina que exprese la neurona estriatal. La acción de la dopamina en una neurona que expresa el receptor D1 es excitadora. La acción de la dopamina en una neurona que expresa el receptor D2 es inhibitoria.

Figura 27.2. Las entradas a los ganglios basales ingresan a través del estriado (el caudado y el putamen). Las proyecciones corticales (mostradas en verde) liberan glutamato y son excitadoras. Las proyecciones de Substancia nigra (mostradas en azul) liberan dopamina y pueden ser excitadoras o inhibidoras. 'Entrada de Ganglios Basales' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Figura 27.3. La corteza envía proyecciones de glutamato al estriado. La sustancia nigra envía proyecciones de dopamina al estriado. 'Entrada de Ganglios Basales — Texto' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Salida de Ganglios Basales

La región de salida primaria de los ganglios basales es el segmento interno del globus pallidus. Esta región envía proyecciones GABAérgicas inhibitorias a los núcleos del tálamo. Esta salida inhibitoria tiene una velocidad de disparo tónica constante, lo que permite que la salida de ganglios basales aumente y disminuya dependiendo de la situación. El tálamo luego se proyecta de nuevo a la corteza cerebral, principalmente a las áreas motoras.

Figura 27.4. La salida de los ganglios basales sale a través del segmento interno del globus pallidus. Las proyecciones inhibitorias (mostradas en rojo) liberan GABA en el tálamo. Las proyecciones talámicas excitatorias (mostradas en verde) se comunican con la corteza cerebral. 'Salida de Ganglios Basales' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Figura 27.5. El segmento interno del globus pallidus envía proyecciones de GABA al tálamo. El tálamo envía proyecciones de glutamato a la corteza. 'Salida de ganglios basales — Texto' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Procesamiento interno de ganglios basales

Camino Directo

También hay múltiples conexiones dentro de las estructuras de los ganglios basales. Para el control motor, hay dos circuitos principales: el camino directo y el camino indirecto. Estos circuitos tienen acciones opuestas cuando son activados por neuronas corticales. Los circuitos también son modulados por la liberación de dopamina por la sustancia negra en el estriado. Se cree que los diferentes mecanismos de control permiten un equilibrio finamente afinado entre los circuitos directo e indirecto, lo que permite un control refinado del movimiento.

La vía directa comienza en el estriado, el cual envía proyecciones inhibitorias al segmento interno del globus pallidus (GPi). Luego, el GPi envía salida inhibitoria al tálamo.

Figura 27.6. La vía directa en los ganglios basales consiste en la entrada excitatoria de la corteza a través de la acción del glutamato o sustancia nigra a través de la acción dopamina que sinapsis sobre las neuronas inhibidoras en el estriado. Las neuronas estriatales se proyectan hacia el segmento interno del globus pallidus (GPi). Luego, el GPi envía salida inhibitoria al tálamo. 'Ruta Directa Ganglia Basal' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Figura 27.7. La corteza envía proyecciones de glutamato al estriado. La sustancia negra envía proyecciones de dopamina al estriado, las cuales son excitadoras, actuando sobre los receptores D1 en las neuronas involucradas en la vía directa. El estriado envía proyecciones de GABA al segmento interno del globus pallidus (GPi). El GPi envía proyecciones GABA al tálamo. El tálamo envía proyecciones de glutamato a la corteza. 'Vía Directa de Ganglios Basales — Texto' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Activación de la Vía Directa

Cuando la entrada de la corteza o de la sustancia negra aumenta en intensidad, se activa la vía directa. Las neuronas del estriado involucradas en la vía directa expresan el receptor metabotrópico D1 de dopamina, y la activación de este receptor es excitadora. Por lo tanto, las proyecciones tanto de la corteza como de la sustancia negra activan las neuronas en el estriado. Esas neuronas son inhibitorias y liberan GABA en el segmento interno del globus pallidus (GPi). Como se describió anteriormente, las neuronas en el GPi son inhibitorias, liberando GABA sobre el tálamo. La activación de las neuronas del estriado inhibe las neuronas en el GPi, liberando la inhibición en el tálamo. La inhibición de una región inhibitoria se llama desinhibición. Por lo tanto, la activación de la vía directa resulta en un aumento de la producción del tálamo debido a que se desinhibe.

Figura 27.8. La activación de la vía directa por el aumento de la entrada de la corteza o de la sustancia nigra conduce a un aumento de la producción inhibitoria del estriado al GPi. La inhibición en el GPi conduce a una menor entrada inhibitoria al tálamo, lo que provoca un aumento de la producción del tálamo a la corteza. 'Direct Pathway Activation' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Figura 27.9. Cuando se activan la corteza o la sustancia nigra, envían una mayor salida excitatoria al estriado, que expresa receptores excitatorios D1 en las neuronas involucradas en la vía directa. Esta entrada activa el estriado, el cual envía mayores proyecciones inhibitorias al GPi. El GPi inhibido envía proyecciones inhibitorias disminuidas al tálamo, desinhibiendo el tálamo. Luego, el tálamo envía una mayor salida excitatoria a la corteza. 'Activación directa del camino — Texto' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Vía indirecta

La vía indirecta es un poco más compleja. Al igual que la vía directa, la entrada en los ganglios basales surge de la corteza y la sustancia nigra, pero hay más conexiones internas dentro de los ganglios basales que lo que ocurre en la vía directa. Las neuronas inhibitorias en el estriado involucradas en la vía indirecta se proyectan hacia el segmento externo del globus pallidus (GpE). Las neuronas GABA-érgicas en el GPe se proyectan hacia el núcleo subtalámico, que luego envía salida excitatoria al GPi, que emite al tálamo.

Figura 27.10. La vía indirecta en los ganglios basales consiste en la entrada excitatoria de la corteza a través de la acción del glutamato o la entrada inhibitoria de la sustancia nigra a través de la acción dopamina que sinapsis sobre las neuronas inhibitorias en el estriado. Las neuronas estriatales se proyectan hacia el segmento externo del globus pallidus (GpE). El GPe envía salida inhibitoria al núcleo subtalámico, el cual tuvo proyecciones excitatorias al GPi. Luego, el GPi envía salida inhibitoria al tálamo. 'Camino Indirecto de Ganglios Basales' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Figura 27.11. La corteza envía proyecciones de glutamato al estriado. La sustancia nigra envía proyecciones de dopamina al estriado, las cuales son inhibitorias, actuando sobre los receptores D2 en las neuronas involucradas en la vía indirecta. El estriado envía proyecciones de GABA al segmento externo del globus pallidus (GpE). El GPe envía proyecciones de GABA al núcleo subtalámico. El núcleo subtalámico envía proyecciones de glutamato al GPi. Los GPi envían proyecciones de GABA al tálamo. El tálamo envía proyecciones de glutamato a la corteza. 'Vía Indirecta de Ganglios Basales — Texto' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Activación de la Vía Indirecta

La vía indirecta es activada por la entrada cortical excitatoria, activando las neuronas inhibitorias del estriado. Esto conduce a la inhibición de las neuronas GpE, dando como resultado la desinhibición de las neuronas excitadoras en el núcleo subtalámico. La salida excitatoria del núcleo subtalámico al GPi aumenta la inhibición del tálamo, lo que lleva a una disminución de la producción talámica a la corteza.

Figura 27.12. La activación de la vía indirecta por la entrada cortical excitatoria al estriado conduce a un aumento de la salida inhibitoria al GpE. El GpE inhibido envía una disminución de la producción inhibitoria al núcleo subtalámico, lo que provoca un aumento de la salida excitatoria del núcleo subtalámico al GPi. La activación del GPi inhibe el tálamo, resultando en una disminución de la producción del tálamo a la corteza. 'Activación de vía indirecta' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.

Figura 27.13. Cuando se activa la corteza, envía una mayor salida excitatoria al estriado. Esta entrada activa el estriado, el cual envía mayores proyecciones inhibitorias al GpE. El GpE inhibido envía proyecciones inhibitorias disminuidas al núcleo subtalámico, desinhibiendo la región. Luego, el núcleo subtalámico envía una mayor salida excitatoria al GPi. El GPi activado envía mayores proyecciones inhibitorias al tálamo, que envía una disminución de la salida excitatoria a la corteza. 'Activación indirecta del camino — Texto' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.

Inhibición de la Vía Indirecta

La vía indirecta puede ser inhibida por la liberación de dopamina de la sustancia nigra. Las neuronas del estriado involucradas en la vía indirecta expresan el receptor metabotrópico D2 de dopamina. La activación de este receptor es inhibitoria. Si la vía indirecta es inhibida por proyecciones de dopamina de la sustancia negra, se inhiben las neuronas estriatales inhibitorias. Esto conduce a la desinhibición de las neuronas GpE, dando como resultado la inhibición de las neuronas excitadoras en el núcleo subtalámico. Esta disminución de la salida excitatoria al GPi disminuye la inhibición del tálamo, lo que lleva a un aumento de la producción talámica a la corteza.

Figura 27.14. La inhibición de la vía indirecta por la entrada inhibitoria de la sustancia negra al estriado conduce a una disminución de la producción inhibitoria al GpE. El GpE desinhibido envía una mayor producción inhibitoria al núcleo subtalámico, provocando una disminución de la salida excitatoria desde el núcleo subtalámico hasta el GPi. Una disminución en la activación del GPi libera la inhibición en el tálamo, resultando en un aumento de la producción del tálamo a la corteza. 'Inhibición de la vía indirecta' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.

Figura 27.15. Cuando se activa la sustancia nigra, envía una mayor producción inhibitoria al estriado, que expresa receptores De inhibitorios en las neuronas involucradas en la vía indirecta. Esta entrada inhibe el estriado, que envía proyecciones inhibidoras disminuidas al GpE. El GpE desinhibido envía mayores proyecciones inhibitorias al núcleo subtalámico, inhibiendo la región. Luego, el núcleo subtalámico envía una disminución de la salida excitatoria al GPi. El GPi desactivado envía proyecciones inhibitorias disminuidas al tálamo, lo que envía una mayor salida excitatoria a la corteza. 'Inhibición indirecta de la vía — Texto' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.

Resumen de Internal Processing

Para ponerlo todo junto, hay entrada al estriado desde dos ubicaciones diferentes: la corteza (glutamato) y la sustancia negra (dopamina).

• La activación cortical de la vía directa conduce a un aumento de la producción talámica
• La activación cortical de la vía indirecta conduce a una disminución de la producción talámica
• La activación de Substancia nigra (vía D1) de la vía directa conduce a un aumento de la producción talámica
• La inhibición de Substancia nigra (vía D2) de la vía indirecta conduce a un aumento de la producción talámica

Es la combinación de estas vías la que permite un control preciso del movimiento del motor.

Bucles a través de los ganglios basales

Existen múltiples circuitos que pasan a través de los ganglios basales:

• El circuito motor, que juega un papel en el movimiento voluntario
• El circuito oculomotor, que juega un papel en el movimiento ocular
• El circuito asociativo, que juega un papel en funciones ejecutivas como la inhibición conductual (prevención de conductas impulsivas) planeación y resolución de problemas, y mediación de comportamientos socialmente apropiados
• El circuito límbico o emocional, que juega un papel en el procesamiento de la emoción y la recompensa.

Aunque cada uno de los circuitos usa diferentes circuitos dentro de los ganglios basales, el bucle general es el mismo: la entrada cortical al estriado conduce al procesamiento interno dentro de las estructuras de los ganglios basales. La producción de ganglios basales se proyecta desde el palidum hasta el tálamo, que luego se proyecta de nuevo a la corteza. Es importante reconocer que los ganglios basales juegan un papel importante en una serie de funciones. Por ejemplo, los medicamentos que se utilizan para tratar el Parkinson a veces pueden llevar a la presentación de trastornos de control de impulsos, resultado de cambios dopaminérgicos en el asa límbica a través de los ganglios basales.

Figura 27.16. Los bucles a través de los ganglios basales tienen diferentes funciones pero siguen el mismo circuito general. La corteza ingresa al estriado. Se produce el procesamiento interno a través de circuitos de ganglios basales, y luego la salida del palidum se proyecta hacia el tálamo, que envía salida a la corteza. 'Basales Ganglia Loops' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Claves para llevar

• Los núcleos de los ganglios basales subcorticales reciben información de la corteza y envían salida al tálamo
• El control motor a través de los ganglios basales se produce a través de las vías tanto directa como indirecta
• La desinhibición es cuando una región inhibitoria es inhibida en sí misma
• Los ganglios basales son más conocidos por su papel en el control motor, pero también son críticos para la inhibición emocional y conductual

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