6.4: Diferenciación Sexual

La diferenciación sexual es el proceso por el cual una persona se convierte en un hombre o una mujer. Para los efectos de este capítulo, el contenido se basará en un binario masculino/ femenino para introducir los conceptos básicos del desarrollo reproductivo. Sin embargo, es importante reconocer que en la vida real, el sexo cromosómico, el sexo físico y el género existen en un continuo y no siempre se pueden simplificar en un sistema de dos estructuras.

Durante el desarrollo, el cuerpo y el cerebro sufren ya sea A) feminización y desmasculinización o B) masculinización y desfeminización. En la mayoría de los casos, el cerebro diferenciado conducirá a comportamientos que corresponden apropiadamente a las gónadas diferenciadas.

Figura 32.1. En la mayoría de los casos, las hembras humanas tienen cerebros y cuerpos feminizados y desmasculinizados, mientras que los machos humanos han masculinizado y defeminizado cerebros y presagios. 'Gender Icons' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Sexo Cromosómico

En humanos, el ADN se organiza en 46 cromosomas. Un conjunto de 23 cromosomas proviene de la madre y el otro conjunto proviene del padre. Veintidós pares se denominan cromosomas autosómicos. Estos cromosomas son similares en longitud y tienen los mismos genes presentes en la misma ubicación independientemente de si son recibidos de la madre o el padre. Sin embargo, para todos los genes, el alelo, o versión, presente para cada gen puede ser diferente de cada progenitor. El último par de cromosomas se encarga de determinar si un individuo se vuelve masculino o femenino; estos se llaman los cromosomas sexuales. En humanos los cromosomas sexuales se denominan X o Y.

Figura 32.2. Los humanos tienen 23 pares de cromosomas, haciendo 46 en total. 22 pares se llaman autosómicos y tienen una estructura similar de cada progenitor. El par final son los cromosomas sexuales y determinan si el individuo es masculino o femenino. Los cromosomas sexuales se denominan X o Y. 'Cromosomas' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Licencia Internacional.

La fertilización ocurre cuando un espermatozoide del padre se fusiona con un óvulo de la madre. Todos los óvulos contienen un cromosoma sexual X. Los espermatozoides contienen un cromosoma X o un cromosoma Y, lo que significa que el sexo cromosómico en humanos está determinado por los espermatozoides. Si un espermatozoide portador de un cromosoma X fertiliza un óvulo, el feto resultante será XX y una hembra, mientras que si un espermatozoide portador de un cromosoma Y fertiliza un óvulo, el feto resultante será XY y un macho.

Figura 32.3. La combinación de un espermatozoide que contiene X y un óvulo que contiene X dará como resultado un individuo XX que se desarrollará como mujer. La combinación de un espermatozoide que contiene Y y un óvulo que contiene X dará como resultado un individuo XY que se desarrollará como un macho. 'Fertilización' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Diferenciación gonadal

En el cromosoma Y hay un gen llamado la región determinante del sexo (SRY) del cromosoma Y. El gen SRY es necesario para la masculinización de las gónadas embrionarias. El gen SRY codifica una proteína llamada factor determinante de testículos (TDF), que hace que las gónadas embrionarias se diferencien en los testículos. Luego, los testículos comienzan a secretar tanto testosterona como una hormona llamada sustancia inhibidora mülleriana (MIS). La testosterona hace que los conductos Wolffian se desarrollen en los conductos deferentes, vesículas seminales y epidídimo. El MIS hace que los conductos müllerianos se degeneren. La presencia de testosterona también da como resultado el desarrollo de la glándula prostática y el pene.

Figura 32.4. A. El sistema gonadal indiferenciado es el mismo para ambos sexos. En los machos, el gen SRY, localizado en el cromosoma Y, se activa durante el desarrollo, produciendo un factor determinante del testículo, lo que hace que las gónadas se conviertan en testículos. B. Los testículos comienzan a liberar testosterona y sustancia inhibidora mülleriana, que hacen que los conductos de Wolffian se conviertan en los conductos deferentes, vesículas seminales y epidídimo y hacen que los conductos müllerianos degeneren. C. La presencia de testosterona también provoca el desarrollo del pene y la glándula prostática en el sistema completamente desarrollado. 'Diferencia de gónadas masculinas' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

En las hembras, cuando el gen SRY y las hormonas secretadas están ausentes, las gónadas se diferencian en los ovarios, los conductos Müllerianos se desarrollan en las trompas de Falopio, el útero y la vagina, y los conductos de Wolffian degeneran.

Figura 32.5. A. El sistema gonadal indiferenciado es el mismo para ambos sexos. En ausencia del gen SRY durante la semana 6 a 12 de gestación, las gónadas se convierten en los ovarios. B. Los ovarios no producen ninguna hormona durante el desarrollo, lo que hace que los conductos müllerianos se conviertan en las trompas de Falopio, el útero y la vagina, y los conductos de Wolffian degeneren. C. En el sistema completamente desarrollado, el cuello uterino es la parte inferior del útero, que separa el útero de la vagina. 'Diferenciación de gónadas femeninas' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Hormonas durante el desarrollo

Además de diferenciar el sistema de conductos reproductivos, la presencia o ausencia de hormonas gonadales durante el desarrollo también diferencia al resto del cuerpo, incluido el cerebro. La testosterona hace que el cerebro, el cuerpo y el comportamiento del individuo sean masculinizados y defeminizados. Los ovarios quiescentes no liberan hormonas que hacen que el cerebro, el cuerpo y el comportamiento del individuo sean feminizados y desmasculinizados.

Figura 32.6. La presencia de testosterona durante el desarrollo masculiniza y defeminiza el cerebro, el cuerpo y el comportamiento. La ausencia de exposición hormonal durante el desarrollo feminiza y desmasculiniza el cerebro, el cuerpo y el comportamiento. 'Hormonas del Desarrollo' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Periodo Crítico

Estos efectos hormonales de la testosterona secretada en el cerebro deben tener lugar durante un tiempo específico de desarrollo, denominado periodo crítico. Este papel temprano de la testosterona se denomina efecto organizacional y da como resultado un cambio permanente en el sistema nervioso y por lo tanto en el comportamiento. Los efectos organizacionales de las hormonas conducen a aspectos importantes, generalmente irreversibles, de la diferenciación celular y tisular. Los efectos organizacionales se producen durante periodos críticos como el desarrollo prenatal y la pubertad.

En la edad adulta, las mismas hormonas desencadenan respuestas fisiológicas o conductuales como inducir el comportamiento reproductivo o la ovulación, pero estas influencias, llamadas efectos activacionales, son reversibles y de corta duración. La eliminación de la hormona activadora hará que el comportamiento se detenga, pero el reemplazo posterior provocará que la respuesta comience nuevamente porque el cerebro se ha organizado previamente para producir esos comportamientos cuando las hormonas están presentes.

Figura 32.7. Las hormonas pueden tener efectos organizativos de larga duración cuando están presentes durante periodos críticos como durante el periodo prenatal o la pubertad. Durante estos periodos críticos, las hormonas alterarán la estructura del sistema nervioso, configurando células y circuitos necesarios para mostrar comportamientos sexo-típicos más adelante en la vida. Esos comportamientos sexo-típicos se activan entonces en la edad adulta por la presencia de hormonas gonadales. 'Organizacional versus Activacional' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

El papel de las hormonas activacionales puede demostrarse mediante la castración adulta en ratas macho. Los machos sanos con testículos intactos mostrarán comportamiento sexual cuando se coloquen con una rata hembra. La castración, la extirpación de los testículos, hará que los machos dejen de mostrar comportamiento sexual debido a que la hormona activadora, la testosterona, ya no está presente. Sin embargo, si los machos castrados reciben reemplazo de testosterona, volverán a mostrar comportamiento sexual. El circuito cerebral de comportamiento sexual se organizó durante el desarrollo por exposición a hormonas gonadales, y en la edad adulta ese circuito puede ser activado por la testosterona. El comportamiento del adulto solo se puede ver cuando la hormona activadora está presente.

Figura 32.8. Eliminar la testosterona castrando a una rata macho adulta disminuirá la cantidad de comportamiento sexual que se muestra debido a que la hormona ya no puede activar comportamientos sexuales (líneas anaranjadas sólidas y azules punteadas). Sin embargo, si el animal castrado es tratado con testosterona, regresa el comportamiento sexual (línea naranja continua). 'Efectos de castración' por Casey Henley está bajo una Licencia Creative Commons Atribución No Comercial Compartir Igual (CC BY-NC-SA) 4.0 Internacional.

Claves para llevar

• Durante el desarrollo, el cuerpo y el cerebro sufren ya sea A) feminización y desmasculinización o B) masculinización y desfeminización
• Los cromosomas sexuales, X e Y, conforman un par de los 23 pares totales de cromosomas en humanos
• Las hembras son genéticamente XX y los machos son genéticamente XY
• El gen SRY en el cromosoma Y es responsable del desarrollo del sistema reproductivo masculino
• En ausencia de hormonas, se desarrolla el sistema reproductivo femenino
• Los efectos hormonales organizacionales de larga duración se producen durante períodos críticos en el desarrollo
• Los efectos hormonales activacionales de corta duración “activan” los circuitos organizados por las hormonas en desarrollo

Versión en video de la lección

Un elemento de YouTube ha sido excluido de esta versión del texto. Puedes verlo en línea aquí: https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/?p=720