1.3: Anatomía del Sistema Nervioso
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Introducción
Después de estudiar este capítulo, podrás:
- Relacionar los procesos de desarrollo del sistema nervioso embrionario con las estructuras adultas
- Nombrar las principales regiones del sistema nervioso adulto
- Localizar regiones de la corteza cerebral sobre la base de hitos anatómicos comunes a todos los cerebros humanos
- Describir las regiones de la médula espinal en sección transversal
- Listar los nervios craneales en orden de ubicación anatómica y proporcionar las conexiones centrales y periféricas
- Enumere los nervios espinales por región vertebral y por qué plexo nervioso suministra cada uno
El sistema nervioso se encarga de controlar gran parte del cuerpo, tanto a través de funciones somáticas (voluntarias) como autonómicas (involuntarias). Las estructuras del sistema nervioso deben describirse en detalle para entender cuántas de estas funciones son posibles. Existe un concepto fisiológico conocido como localización de la función que establece que ciertas estructuras son específicamente responsables de las funciones prescritas. Es un concepto subyacente en toda la anatomía y fisiología, pero el sistema nervioso lo ilustra muy bien.
El tejido nervioso fresco y sin manchar puede describirse como materia gris o blanca, y dentro de esos dos tipos de tejido puede ser muy difícil ver algún detalle. Sin embargo, como se han descrito regiones y estructuras específicas, se relacionaron con funciones específicas. Comprender estas estructuras y las funciones que realizan requiere una descripción detallada de la anatomía del sistema nervioso, profundizando en lo que son las estructuras centrales y periféricas.
El lugar para iniciar este estudio del sistema nervioso es el inicio de la vida humana individual, dentro del útero. El desarrollo embrionario del sistema nervioso permite un marco sencillo sobre el que se pueden construir estructuras progresivamente más complicadas. Con este marco en su lugar, es posible una investigación exhaustiva del sistema nervioso.
La perspectiva embriológica
Al final de esta sección, podrás:
- Describir el crecimiento y diferenciación del tubo neural
- Relacionar las diferentes etapas de desarrollo con las estructuras adultas del sistema nervioso central
- Explicar la expansión del sistema ventricular del cerebro adulto desde el canal central del tubo neural
- Describir las conexiones del diencéfalo y el cerebelo sobre la base de patrones de desarrollo embrionario
Partir de una perspectiva embriológica permite comprender más fácilmente cómo se relacionan las partes entre sí. El sistema nervioso embrionario comienza como una estructura muy simple esencialmente solo una línea recta, que luego se vuelve cada vez más compleja. Observar el desarrollo del sistema nervioso con un par de instantáneas tempranas facilita la comprensión de todo el sistema complejo.El cerebro es un órgano complejo compuesto por partes grises y materia blanca, que puede ser difícil de distinguir.
Muchas estructuras que parecen estar adyacentes en el cerebro adulto no están conectadas, y las conexiones que existen pueden parecer arbitrarias. Pero hay un orden subyacente al sistema que viene de cómo se desarrollan las diferentes partes. Siguiendo el patrón de desarrollo, es posible aprender cuáles son las principales regiones del sistema nervioso.
El tubo neural
Para comenzar, un espermatozoide y un óvulo se fusionan para convertirse en un óvulo fertilizado. El óvulo fertilizado, o cigoto, comienza a dividirse para generar las células que conforman un organismo completo. Dieciséis días después de la fecundación, las células del embrión en desarrollo pertenecen a una de las tres capas germinales que dan lugar a los diferentes tejidos del cuerpo. El endodermo, o tejido interno, se encarga de generar los tejidos de revestimiento de diversos espacios dentro del cuerpo, como las mucosas de los sistemas digestivo y respiratorio. El mesodermo, o tejido medio, da lugar a la mayor parte de los tejidos musculares y conectivos. Finalmente el ectodermo, o tejido externo, se desarrolla en el sistema integumentario (la piel) y el sistema nervioso. Probablemente no sea difícil ver que el tejido externo del embrión se convierte en la cubierta externa del cuerpo. Pero, ¿cómo es responsable del sistema nervioso?
A medida que el embrión se desarrolla, una porción del ectodermo se diferencia en una región especializada del neuroectodermo, que es el precursor del tejido del sistema nervioso. Las señales moleculares inducen a las células de esta región a diferenciarse en el neuroepitelio, formando una placa neural. Entonces las células comienzan a cambiar de forma, haciendo que el tejido se doble y se pliegue hacia adentro (Figura 1. Desarrollo Embrionario Temprano del Sistema Nervioso). Se forma un surco neural, visible como una línea a lo largo de la superficie dorsal del embrión. El borde similar a una cresta a cada lado del surco neural se conoce como el pliegue neural. A medida que los pliegues neuronales se unen y convergen, la estructura subyacente se forma en un tubo justo debajo del ectodermo llamado tubo neural. Las células de los pliegues neurales luego se separan del ectodermo para formar un grupo de células denominado cresta neural, que corre lateral al tubo neural. La cresta neural migra lejos del sistema nervioso central (SNC) naciente o embrionario que se formará a lo largo del surco neural y se desarrolla en varias partes del sistema nervioso periférico (SNP), incluido el tejido nervioso entérico. Muchos tejidos que no forman parte del sistema nervioso también surgen de la cresta neural, como el cartílago y hueso craneofacial, y los melanocitos.
En este punto, el sistema nervioso temprano es un tubo simple y hueco. Se extiende desde el extremo anterior del embrión hasta el extremo posterior. A partir de los 25 días, el extremo anterior se desarrolla en el cerebro, y la porción posterior se convierte en la médula espinal. Esta es la disposición más básica del tejido en el sistema nervioso, y da lugar a las estructuras más complejas a la cuarta semana de desarrollo.
Vesículas Primarias
A medida que el extremo anterior del tubo neural comienza a desarrollarse hacia el cerebro, sufre un par de ampliaciones; el resultado es la producción de vesículas en forma de saco. Similar al animal globo de un niño, el tubo neural largo y recto comienza a tomar una nueva forma. En la primera etapa se forman tres vesículas, las cuales se denominan vesículas primarias. A estas vesículas se les dan nombres que se basan en palabras griegas, siendo la raíz principal la palabra encephalon, que significa cerebro (en- = dentro; kephalon = cabeza). El prefijo a cada uno corresponde generalmente a su posición a lo largo de la longitud del sistema nervioso en desarrollo.
La prosencefalia (pros- = delante) es la vesícula más adelantada, y el término puede traducirse vagamente para significar prosencéfalo. El mesencéfalo (mes- = medio) es la siguiente vesícula, que se puede llamar mesencéfalo. La tercera vesícula en esta etapa es la romboencefalia. La primera parte de esta palabra es también la raíz de la palabra rombo, que es una figura geométrica con cuatro lados de igual longitud (un cuadrado es un rombo con 90 ◦ ángulos). Mientras que prosencephalon y mesencephalon se traducen en las palabras inglesas forebrain y midbrain, no hay una palabra para cuatro lados-figura-cerebro. Sin embargo, la tercera vesícula se puede llamar el cerebro posterior. Una forma de pensar sobre cómo se organiza el cerebro es usar estas tres regiones —prosencéfalo, mesencéfalo y cerebro posterior— que se basan en la etapa de desarrollo de la vesícula primaria (Figura 2 a. Etapas de desarrollo de la vesícula primaria y secundaria).
Vesículas Secundarias
El cerebro continúa desarrollándose y las vesículas se diferencian aún más (ver Figura 2 b. Etapas de desarrollo de la vesícula primaria y secundaria). Las tres vesículas primarias se convierten en cinco vesículas secundarias. La prosencefalia se agranda en dos nuevas vesículas llamadas telencéfalo y diencéfalo. El telencéfalo se convertirá en el cerebro. El diencéfalo da lugar a varias estructuras adultas; dos que serán importantes son el tálamo y el hipotálamo. En el diencéfalo embrionario se desarrolla una estructura conocida como la copa ocular, que eventualmente se convertirá en la retina, el tejido nervioso del ojo llamado retina. Este es un raro ejemplo de tejido nervioso que se desarrolla como parte de las estructuras del SNC en el embrión, pero convirtiéndose en una estructura periférica en el sistema nervioso completamente formado.
El mesencéfalo no se diferencia en divisiones más finas. El mesencéfalo es una región establecida del cerebro en la etapa de desarrollo de la vesícula primaria y permanece así. El resto del cerebro se desarrolla a su alrededor y constituye un gran porcentaje de la masa del cerebro. Dividir el cerebro en prosencéfalo, mesencéfalo y cerebro posterior es útil para considerar su patrón de desarrollo, pero el mesencéfalo es una pequeña proporción de todo el cerebro, relativamente hablando.
El rombencéfalo se desarrolla en el metencéfalo y el mielencéfalo. El metencéfalo corresponde a la estructura adulta conocida como los pones y también da origen al cerebelo. El cerebelo (del latín que significa cerebro pequeño) representa alrededor del 10 por ciento de la masa del cerebro y es una estructura importante en sí misma. La conexión más significativa entre el cerebelo y el resto del cerebro es en los pones, porque los pones y el cerebelo se desarrollan a partir de la misma vesícula. El mielencéfalo corresponde a la estructura adulta conocida como bulbo raquídeo. Las estructuras que provienen del mesencéfalo y la romboencefalia, a excepción del cerebelo, se consideran colectivamente el tronco encefálico, que incluye específicamente el mesencéfalo, la protuberancia y la médula.
Desarrollo de la médula espinal
Mientras el cerebro se está desarrollando a partir del tubo neural anterior, la médula espinal se está desarrollando desde el tubo neural posterior. Sin embargo, su estructura no difiere de la disposición básica del tubo neural. Es un cordón largo y recto con un pequeño espacio hueco en el centro. El tubo neural se define en términos de sus porciones anterior versus posterior, pero también tiene una dimensión dorsal-ventral. A medida que el tubo neural se separa del resto del ectodermo, el lado más cercano a la superficie es dorsal, y el lado más profundo es ventral.
A medida que se desarrolla la médula espinal, las células que forman la pared del tubo neural proliferan y se diferencian en las neuronas y glía de la médula espinal. Los tejidos dorsales se asociarán con funciones sensoriales, y los tejidos ventrales se asociarán con funciones motoras.
Relacionar el desarrollo embrionario con el cerebro adulto
El desarrollo embrionario puede ayudar a comprender la estructura del cerebro adulto porque establece un marco sobre el cual se pueden construir estructuras más complejas. En primer lugar, el tubo neural establece la dimensión anteroposterior del sistema nervioso, que se denomina neureje. Se puede decir que el sistema nervioso embrionario en los mamíferos tiene un arreglo estándar. Los humanos (y otros primates, hasta cierto punto) complican esto al ponerse de pie y caminar sobre dos piernas. La dimensión antero-posterior del neureje se superpone a la dimensión superior-inferior del cuerpo. Sin embargo, existe una curva mayor entre el tronco encefálico y el prosencéfalo, que se llama flexión cefálica. Debido a esto, el neureje comienza en una posición inferior —el extremo de la médula espinal— y termina en una posición anterior, la parte frontal del cerebro. Si esto es confuso, solo imagínese a un animal de cuatro patas de pie sobre dos patas. Sin la exura en el tronco encefálico, y en la parte superior del cuello, ese animal estaría mirando hacia arriba en lugar de recto al frente (Figura 3. Neuraxis Humana).
En resumen, las vesículas primarias ayudan a establecer las regiones básicas del sistema nervioso: prosencéfalo, mesencéfalo y cerebro posterior. Estas divisiones son útiles en ciertas situaciones, pero no son regiones equivalentes. El mesencéfalo es pequeño comparado con el cerebro posterior y particularmente el prosencéfalo. Las vesículas secundarias van a establecer las principales regiones del sistema nervioso adulto que serán seguidas en este texto. El telencéfalo es el cerebro, que es la mayor parte del cerebro humano. El diencéfalo sigue siendo referido por este nombre griego, porque no hay mejor término para él (dia- = a través). El diencéfalo se encuentra entre el cerebro y el resto del sistema nervioso y puede describirse como la región por la que todas las proyecciones tienen que pasar entre el cerebro y todo lo demás. El tronco encefálico incluye el mesencéfalo, la protuberancia y la médula, que corresponden al mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo. El cerebelo, al ser una gran porción del cerebro, se considera una región separada. Tabla (Etapas del Desarrollo Embrionario) conecta las diferentes etapas de desarrollo con las estructuras adultas del SNC.
Otro beneficio de considerar el desarrollo embrionario es que ciertas conexiones son más obvias por cómo se relacionan estas estructuras adultas. La retina, que comenzó como parte del diencéfalo, está principalmente conectada al diencéfalo. Los ojos son simplemente inferiores a la parte más anterior del cerebro, pero el nervio óptico se extiende de nuevo al tálamo como el tracto óptico, con ramas en una región del hipotálamo. También hay una conexión del tracto óptico con el mesencéfalo, pero el mesencéfalo es adyacente al diencéfalo, por lo que no es difícil de imaginar. El cerebelo se origina en el metencéfalo, y su mayor conexión de materia blanca es con los pones, también del metencéfalo. Hay conexiones entre el cerebelo y tanto la médula como el mesencéfalo, que son estructuras adyacentes en la etapa de desarrollo de la vesícula secundaria. En el cerebro adulto, el cerebelo parece cercano al cerebro, pero no existe una conexión directa entre ellos.
Otro aspecto de las estructuras del SNC del adulto que se relaciona con el desarrollo embrionario son los ventrículos, espacios abiertos dentro del SNC donde circula la uid cefalorraquídeo. Son el remanente del centro hueco del tubo neural. Los cuatro ventrículos y los espacios tubulares asociados a ellos pueden vincularse de nuevo al centro hueco del cerebro embrionario (ver Tabla (Etapas del Desarrollo Embrionario)).
| Etapas del Desarrollo Embrionario | ||||
|---|---|---|---|---|
| Tubo Neural | Etapa de vesícula primaria | Etapa de vesícula secundaria | Estructuras para adultos | Ventrículos |
| Tubo neural anterior | Prosencefalia | Telencéfalo | Cerebro | Ventrículos laterales |
| Tubo neural anterior | Prosencefalia | Diencéfalo | Diencéfalo | Tercer ventrículo |
| Tubo neural anterior | Mesencéfalo | Mesencéfalo | Mencéfalo | Acueducto cerebral |
| Tubo neural anterior | Rombencefalia | Metencéfalo | Pons cerebelo | Cuarto ventrículo |
| Tubo neural anterior | Rombencefalia | Mielencéfalo | Médula | Cuarto ventrículo |
| Tubo neural posterior | Médula espinal | Canal Central | ||
Trastornos de la.
Sistema Nervioso
La formación temprana del sistema nervioso depende de la formación del tubo neural. Se forma un surco a lo largo de la superficie dorsal del embrión, que se vuelve más profundo hasta que sus bordes se encuentran y se cierran o para formar el tubo. Si esto no sucede, especialmente en la región posterior donde se forma la médula espinal, se produce un defecto del desarrollo llamado espina bida. El cierre del tubo neural es importante para algo más que la formación adecuada del sistema nervioso. Los tejidos circundantes dependen del correcto desarrollo del tubo. Los tejidos conectivos que rodean el SNC también pueden estar involucrados.
Existen tres clases de este trastorno: oculta, meningocele y mielomeningocele (Figura 4. Bífida espinal). El primer tipo, la espina bífida oculta, es la más leve porque los huesos vertebrales no rodean completamente la médula espinal, pero la médula espinal en sí no se ve afectada. No se pueden notar diferencias funcionales, que es lo que significa la palabra oculta; es espina bífida oculta. Los otros dos tipos implican la formación de un saco cista uid de los tejidos conectivos que cubren la médula espinal llamado meninges. Meningocele significa que las meninges sobresalen a través de la columna vertebral pero los nervios pueden no estar involucrados y pocos síntomas están presentes, aunque las complicaciones pueden surgir más adelante en la vida. Mielomeningocele significa que las meninges sobresalen y los nervios espinales están involucrados, por lo que pueden estar presentes síntomas neurológicos graves.
A menudo es necesaria la cirugía para cerrar la abertura o para extirpar el quiste. Cuanto antes se pueda realizar la cirugía, mayores serán las posibilidades de controlar o limitar más daños o infecciones en la abertura. Para muchos niños con meningocele, la cirugía aliviará el dolor, aunque pueden experimentar alguna pérdida funcional. Debido a que la forma mielomeningocele de espina bida implica un daño más extenso al tejido nervioso, el daño neurológico puede persistir, pero los síntomas a menudo se pueden manejar. Las complicaciones de la médula espinal pueden presentarse más adelante en la vida, pero la esperanza de vida general no se reduce.
Revisión del Capítulo
El desarrollo del sistema nervioso comienza temprano en el desarrollo embrionario. La capa externa del embrión, el ectodermo, da lugar a la piel y al sistema nervioso. Una región especializada de esta capa, el neuroectodermo, se convierte en un surco que se pliega y se convierte en el tubo neural debajo de la superficie dorsal del embrión. El extremo anterior del tubo neural se desarrolla en el cerebro, y la región posterior se convierte en la médula espinal. Los tejidos en los bordes del surco neural, cuando se cierra o, se denominan cresta neural y migran a través del embrión para dar lugar a estructuras del SNP así como a algunos tejidos no nerviosos.
El cerebro se desarrolla a partir de esta estructura tubular temprana y da lugar a regiones específicas del cerebro adulto. A medida que el tubo neural crece y se diferencia, se agranda en tres vesículas que corresponden a las regiones del prosencéfalo, mesencéfalo y cerebro posterior del cerebro adulto. Posteriormente en el desarrollo, dos de estas tres vesículas se diferencian aún más, dando como resultado ve vesículas. Esas vesículas pueden alinearse con las cuatro regiones principales del cerebro adulto. El cerebro se forma directamente a partir del telencéfalo. El diencéfalo es la única región que mantiene su nombre embrionario. El mesencéfalo, el metencéfalo y el mielencéfalo se convierten en el tronco encefálico. El cerebelo también se desarrolla a partir del metencéfalo y es una región separada del cerebro adulto.
La médula espinal se desarrolla a partir del resto del tubo neural y retiene la estructura del tubo, con el engrosamiento del tejido nervioso y el centro hueco convirtiéndose en un canal central muy pequeño a través de la médula. El resto del centro hueco del tubo neural corresponde a espacios abiertos dentro del cerebro llamados ventrículos, donde se encuentra líquido cefalorraquídeo.
El Sistema Nervioso Central
Al final de esta sección, podrás:
- Nombrar las principales regiones del cerebro adulto
- Describir las conexiones entre el cerebro y el tronco encefálico a través del diencéfalo, y desde esas regiones hacia la médula espinal
- Reconocer las complejas conexiones dentro de las estructuras subcorticales de los núcleos basales
- Explicar la disposición de la materia gris y blanca en la médula espinal
El cerebro y la médula espinal son el sistema nervioso central, y representan los principales órganos del sistema nervioso. La médula espinal es una estructura única, mientras que el cerebro adulto se describe en términos de cuatro regiones principales: el cerebro, el diencéfalo, el tronco encefálico y el cerebelo. Las experiencias conscientes de una persona se basan en la actividad neuronal en el cerebro. La regulación de la homeostasis se rige por una región especializada en el cerebro. La coordinación de los reflejos depende de la integración de las vías sensoriales y motoras en la médula espinal.
El Cerebro
El icónico manto gris del cerebro humano, que parece constituir la mayor parte de la masa cerebral, es el cerebro (Figura 1. El Cerebro). La porción arrugada es la corteza cerebral, y el resto de la estructura está debajo de esa cubierta externa. Existe una gran separación entre los dos lados del cerebro llamada fisura longitudinal. Separa el cerebro en dos mitades distintas, un hemisferio cerebral derecho e izquierdo. En lo profundo del cerebro, la materia blanca del cuerpo calloso proporciona la vía principal de comunicación entre los dos hemisferios de la corteza cerebral.
Muchas de las funciones neurológicas superiores, como la memoria, la emoción y la conciencia, son el resultado de la función cerebral. La complejidad del cerebro es diferente entre las especies de vertebrados. El cerebro de los vertebrados más primitivos no es mucho más que la conexión para el sentido del olfato. En los mamíferos, el cerebro comprende la materia gris externa que es la corteza (del vocablo latino que significa “corteza de un árbol”) y varios núcleos profundos que pertenecen a tres grupos funcionales importantes. Los núcleos basales son los responsables del procesamiento cognitivo, siendo la función más importante la asociada a los movimientos de planeación. El prosencéfalo basal contiene núcleos que son importantes en el aprendizaje y la memoria. La corteza límbica es la región de la corteza cerebral que forma parte del sistema límbico, una colección de estructuras involucradas en la emoción, la memoria y el comportamiento.
Corteza Cerebral
El cerebro está cubierto por una capa continua de materia gris que se envuelve alrededor de cada lado del cerebro anterior: la corteza cerebral. Esta región delgada y extensa de materia gris arrugada es la responsable de las funciones superiores del sistema nervioso. Un giro (plural = giro) es la cresta de una de esas arrugas, y un surco (plural = sulci) es el surco entre dos giros. El patrón de estos pliegues de tejido indica regiones específicas de la corteza cerebral.
La cabeza está limitada por el tamaño del canal de parto, y el cerebro debe encajar dentro de la cavidad craneal del cráneo. El plegamiento extenso en la corteza cerebral permite que más materia gris encaje en este espacio limitado. Si la materia gris de la corteza se desprendiera del cerebro y se extendiera plana, su superficie sería aproximadamente igual a un metro cuadrado.
El plegamiento de la corteza maximiza la cantidad de materia gris en la cavidad craneal. Durante el desarrollo embrionario, a medida que el telencéfalo se expande dentro del cráneo, el cerebro pasa por un curso regular de crecimiento que da como resultado que el cerebro de todos tenga un patrón similar de pliegues. La superficie del cerebro se puede mapear sobre la base de las ubicaciones de grandes giras y surcos. Usando estos puntos de referencia, la corteza se puede separar en cuatro regiones principales, o lóbulos (Figura 2. Lóbulos de la Corteza Cerebral). El surco lateral que separa el lóbulo temporal de las otras regiones es uno de esos puntos de referencia. Superior al surco lateral son el lóbulo parietal y el lóbulo frontal, los cuales están separados entre sí por el surco central. La región posterior de la corteza es el lóbulo occipital, que no tiene un borde anatómico obvio entre éste y los lóbulos parietales o temporales en la superficie lateral del cerebro. Desde la superficie medial, un hito obvio que separa los lóbulos parietal y occipital se llama surco parieto-occipital. El hecho de que no exista un límite anatómico obvio entre estos lóbulos es consistente con que las funciones de estas regiones estén interrelacionadas.
Diferentes regiones de la corteza cerebral pueden estar asociadas con funciones particulares, un concepto conocido como localización de la función. A principios del siglo XX, un neurocientífico alemán llamado Korbinian Brodmann realizó un extenso estudio de la anatomía microscópica —la citoarquitectura— de la corteza cerebral y dividió la corteza en 52 regiones separadas sobre la base de la histología de la corteza. Su trabajo resultó en un sistema de clasificación conocido como áreas de Brodmann, que todavía se utiliza hoy en día para describir las distinciones anatómicas dentro de la corteza (Figura 3. Áreas de Brodmann de la Corteza Cerebral). Los resultados del trabajo de Brodmann sobre la anatomía se alinean muy bien con las diferencias funcionales dentro de la corteza. Las áreas 17 y 18 en el lóbulo occipital son responsables de la percepción visual primaria. Esa información visual es compleja, por lo que también se procesa en los lóbulos temporal y parietal.
El lóbulo temporal se asocia con la sensación auditiva primaria, conocida como áreas 41 y 42 de Brodmann en el lóbulo temporal superior. Debido a que las regiones del lóbulo temporal son parte del sistema límbico, la memoria es una función importante asociada a ese lóbulo. La memoria es esencialmente una función sensorial; los recuerdos son recuerdos sensaciones como el olor del horneado de mamá o el sonido de un perro ladrando. Incluso los recuerdos de movimiento son realmente el recuerdo de la retroalimentación sensorial de esos movimientos, como estirar los músculos o el movimiento de la piel alrededor de una articulación. Las estructuras en el lóbulo temporal son las encargadas de establecer la memoria a largo plazo, pero la ubicación final de esos recuerdos suele estar en la región en la que se procesó la percepción sensorial.
La principal sensación asociada al lóbulo parietal es la somatosensación, es decir, las sensaciones generales asociadas con el cuerpo. Posterior al surco central se encuentra la circunvolución postcentral, la corteza somatosensorial primaria, la cual se identifica como las áreas 1, 2 y 3 de Brodmann. Todos los sentidos táctiles se procesan en esta área, incluyendo el tacto, la presión, las cosquillas, el dolor, el picor y la vibración, así como los sentidos más generales del cuerpo como la propiocepción y la cinestesia, que son los sentidos de la posición corporal y el movimiento, respectivamente.
Anterior al surco central se encuentra el lóbulo frontal, el cual se asocia principalmente con las funciones motoras. La circunvolución precentral es la corteza motora primaria. Las células de esta región de la corteza cerebral son las neuronas motoras superiores que instruyen a las células de la médula espinal a mover los músculos esqueléticos. Anterior a esta región se encuentran algunas áreas que están asociadas con movimientos planificados. El área premotora se encarga de pensar en un movimiento a realizar. Los campos oculares frontales son importantes para provocar movimientos oculares y para atender estímulos visuales. El área de Broca es responsable de la producción del lenguaje, o controlar los movimientos responsables del habla; en la gran mayoría de las personas, se ubica sólo del lado izquierdo. Anterior a estas regiones se encuentra el lóbulo prefrontal, que sirve a funciones cognitivas que pueden ser la base de la personalidad, la memoria a corto plazo y la conciencia. La lobotomía prefrontal es un modo anticuado de tratamiento para los trastornos de la personalidad (afecciones psiquiátricas) que afectaron profundamente la personalidad del paciente.
Estructuras subcorticales
Debajo de la corteza cerebral hay conjuntos de núcleos conocidos como núcleos subcorticales que aumentan los procesos corticales. Los núcleos del prosencéfalo basal sirven como localización primaria para la producción de acetilcolina, lo que modula la actividad general de la corteza, posiblemente llevando a una mayor atención a los estímulos sensoriales. La enfermedad de Alzheimer se asocia con una pérdida de neuronas en el prosencéfalo basal. El hipocampo y la amígdala son estructuras de lóbulo medial que, junto con la corteza adyacente, están involucradas en la formación de memoria a largo plazo y en las respuestas emocionales. Los núcleos basales son un conjunto de núcleos en el cerebro encargados de comparar el procesamiento cortical con el estado general de actividad en el sistema nervioso para influir en la probabilidad de movimiento. Por ejemplo, mientras un estudiante está sentado en un aula escuchando una conferencia, los núcleos basales mantendrán el impulso de saltar y gritar para que no suceda realmente. (Los núcleos basales también se conocen como los ganglios basales, aunque eso es potencialmente confuso porque el término ganglios se usa típicamente para estructuras periféricas).
Las principales estructuras de los núcleos basales que controlan el movimiento son el caudado, el putamen y el globus pallidus, que se encuentran en lo profundo del cerebro. El caudado es un núcleo largo que sigue la forma básica de C del cerebro desde el lóbulo frontal, a través de los lóbulos parietal y occipital, hasta el lóbulo temporal. El putamen es principalmente profundo en las regiones anteriores de los lóbulos frontal y parietal. Juntos, el caudado y el putamen se llaman estriado. El globus palidus es un núcleo estratificado que se encuentra justo medial al putamen; se les llama núcleos lenticulares porque parecen piezas curvas que encajan como lentes. El globus palidus tiene dos subdivisiones, la externa y la interna, que son lateral y medial, respectivamente. Estos núcleos se representan en una sección frontal del cerebro en la Figura 4. (Sección Frontal de Corteza Cerebral y Núcleos Basales).
Los núcleos basales en el cerebro están conectados con algunos núcleos más en el tronco encefálico que juntos actúan como un grupo funcional que forma una vía motora. Dos flujos de procesamiento de la información tienen lugar en los núcleos basales. Toda la entrada a los núcleos basales es desde la corteza hasta el cuerpo estriado (Figura 5. Conexiones de Núcleos Basales). La vía directa es la proyección de axones desde el cuerpo estriado hasta el segmento interno del globus pallidus (GPi) y la sustancia negra pars reticulata (SnR). El GPI/SnR luego se proyecta hacia el tálamo, que se proyecta de nuevo a la corteza. La vía indirecta es la proyección de axones desde el cuerpo estriado al segmento externo del globus pallidus (GpE), luego al núcleo subtalámico (STN), y finalmente a Gpi/Snr. Ambas corrientes apuntan al GPi/Snr, pero una tiene una proyección directa y la otra pasa por unos pocos núcleos intermedios. La vía directa provoca la desinhibición del tálamo (inhibición de una célula en una célula diana que luego inhibe a la primera célula), mientras que la vía indirecta causa, o refuerza, la inhibición normal del tálamo. El tálamo entonces puede excitar la corteza (como resultado de la vía directa) o no excitar la corteza (como resultado de la vía indirecta).
El cambio entre las dos vías es la sustancia negra pars compacta, que se proyecta hacia el cuerpo estriado y libera el neurotransmisor dopamina. Los receptores de dopamina son excitadores (receptores de tipo D1) o inhibidores (receptores de tipo D2). La vía directa es activada por la dopamina, y la vía indirecta es inhibida por la dopamina. Cuando la sustancia negra pars compacta está disparando, indica a los núcleos basales que el cuerpo está en un estado activo, y el movimiento será más probable. Cuando la sustancia negra pars compacta es silenciosa, el cuerpo se encuentra en un estado pasivo y se inhibe el movimiento. Para ilustrar esta situación, mientras un estudiante está sentado escuchando una conferencia, la substancia nigra pars compacta estaría en silencio y el estudiante menos propenso a levantarse y caminar por ahí. De igual manera, mientras el profesor da conferencias, y dando vueltas al frente del aula, la sustancia nigra pars compacta del profesor estaría activa, acorde con su nivel de actividad.
El mito del cerebro izquierdo/cerebro derecho Existe un mito persistente de que las personas son “cerebro derecho” o “cerebro izquierdo”, lo que es una simplificación excesiva de un concepto importante sobre los hemisferios cerebrales. Hay cierta lateralización de la función, en la que el lado izquierdo del cerebro se dedica a la función del lenguaje y el lado derecho se dedica al razonamiento espacial y no verbal. Mientras que estas funciones están predominantemente asociadas con esos lados del cerebro, no hay monopolio por ninguno de los dos lados sobre estas funciones. Muchas funciones generalizadas, como el lenguaje, se distribuyen globalmente alrededor del cerebro.
Parte del apoyo a este concepto erróneo ha provenido de estudios sobre cerebros divididos. Una forma drástica de lidiar con una afección neurológica rara y devastadora (epilepsia intratable) es separar los dos hemisferios del cerebro. Después de seccionar el cuerpo calloso, un paciente de cerebro dividido tendrá problemas para producir respuestas verbales a partir de información sensorial procesada en el lado derecho del cerebro, lo que lleva a la idea de que el lado izquierdo es responsable de la función del lenguaje.
Sin embargo, hay casos bien documentados de funciones del lenguaje perdidas por daños en el lado derecho del cerebro. Los déficits observados en el daño del lado izquierdo del cerebro se clasifican como afasia, una pérdida de la función del habla; el daño en el lado derecho puede afectar el uso del lenguaje. El daño del lado derecho puede resultar en una pérdida de capacidad para comprender aspectos figurativos del habla, como chistes, ironía o metáforas. Los aspectos no verbales del habla pueden verse afectados por daños en el lado derecho, como la expresión facial o el lenguaje corporal, y el daño del lado derecho puede conducir a un “afecto plano” en el habla, o una pérdida de la expresión emocional en el habla, sonando como un robot al hablar.
El Diencéfalo
El diencéfalo es la única región del cerebro adulto que conserva su nombre del desarrollo embriológico. La etimología de la palabra diencéfalo se traduce como “a través del cerebro”. Es la conexión entre el cerebro y el resto del sistema nervioso, con una excepción. El resto del cerebro, la médula espinal y el SNP envían información al cerebro a través del diencéfalo. La salida del cerebro pasa por el diencéfalo. La única excepción es el sistema asociado al olfato, o el sentido del olfato, que conecta directamente con el cerebro. En las primeras especies vertebradas, el cerebro no era mucho más que bulbos olfativos que recibieron información periférica sobre el ambiente químico (llamarlo olor en estos organismos es impreciso porque vivían en el océano).
El diencéfalo se encuentra en lo profundo del cerebro y constituye las paredes del tercer ventrículo. El diencéfalo puede describirse como cualquier región del cerebro con “tálamo” en su nombre. Las dos regiones principales del diencéfalo son el tálamo mismo y el hipotálamo (Figura 6. El Diencéfalo). Existen otras estructuras, como el epítálamo, que contiene la glándula pineal, o el subtálamo, que incluye el núcleo subtalámico que forma parte de los núcleos basales.
Tálamo
El tálamo es una colección de núcleos que transmiten información entre la corteza cerebral y la periferia, la médula espinal o el tronco encefálico. Toda la información sensorial, excepto el sentido del olfato, pasa a través del tálamo antes de procesarse por la corteza. Los axones de los órganos sensoriales periféricos, o núcleos intermedios, sinapsis en el tálamo y neuronas talámicas se proyectan directamente al cerebro. Es una sinapsis requerida en cualquier vía sensorial, excepto en el olfato. El tálamo no solo pasa la información, también procesa esa información. Por ejemplo, la porción del tálamo que recibe información visual influirá en qué estímulos visuales son importantes, o qué recibe atención.
El cerebro también envía información al tálamo, que suele comunicar comandos motores. Esto implica interacciones con el cerebelo y otros núcleos en el tronco encefálico. El cerebro interactúa con los núcleos basales, lo que implica conexiones con el tálamo. La salida primaria de los núcleos basales es hacia el tálamo, que transmite esa salida a la corteza cerebral. La corteza también envía información al tálamo que luego influirá en los efectos de los núcleos basales.
Hipotálamo
Inferior y ligeramente anterior al tálamo es el hipotálamo, la otra región principal del diencéfalo. El hipotálamo es una colección de núcleos que participan en gran medida en la regulación de la homeostasis. El hipotálamo es la región ejecutiva encargada del sistema nervioso autónomo y del sistema endocrino a través de su regulación de la glándula pituitaria anterior. Otras partes del hipotálamo están involucradas en la memoria y la emoción como parte del sistema límbico.
Tallo encefálico
El mesencéfalo y el cerebro posterior (compuestos por los pones y la médula) se denominan colectivamente tronco encefálico (Figura 7. El tronco encefálico). La estructura emerge de la superficie ventral del prosencéfalo como un cono ahusado que conecta el cerebro con la médula espinal. Adherida al tronco encefálico, pero considerada una región separada del cerebro adulto, se encuentra el cerebelo. El mesencéfalo coordina las representaciones sensoriales de los espacios perceptivos visuales, auditivos y somatosensoriales. El pons es la conexión principal con el cerebelo. Los pones y la médula regulan varias funciones cruciales, incluyendo los sistemas cardiovascular y respiratorio y las tasas.
Los nervios craneales se conectan a través del tronco encefálico y proporcionan al cerebro la entrada sensorial y la salida motora asociada con la cabeza y el cuello, incluyendo la mayoría de los sentidos especiales. Las principales vías ascendentes y descendentes entre la médula espinal y el cerebro, específicamente el cerebro, pasan a través del tronco encefálico.
Mencéfalo
Una de las regiones originales del cerebro embrionario, el mesencéfalo es una pequeña región entre el tálamo y los pones. Se separa en tectum y tegmentum, de las palabras latinas para techo y piso, respectivamente. El acueducto cerebral pasa por el centro del mesencéfalo, de tal manera que estas regiones son el techo y el piso de ese canal.
El tectum está compuesto por cuatro protuberancias conocidas como el colliculi (singular = colliculus), que significa “pequeño cerro” en latín. El colículo inferior es el par inferior de estas ampliaciones y forma parte de la vía del tronco encefálico auditivo. Las neuronas del colículo inferior se proyectan hacia el tálamo, que luego envía información auditiva al cerebro para la percepción consciente del sonido. El colículo superior es el par superior y combina información sensorial sobre el espacio visual, el espacio auditivo y el espacio somatosensorial. La actividad en el colículo superior está relacionada con la orientación de los ojos a un estímulo sonoro o táctil. Si estás caminando por la acera en el campus y escuchas chirriar, el colículo superior coordina esa información con tu conciencia de la ubicación visual del árbol justo encima de ti. Esa es la correlación de mapas auditivos y visuales. Si de repente sientes que algo mojado cae sobre tu cabeza, tu colículo superior lo integra con los mapas auditivos y visuales y sabes que el pájaro cantando simplemente se alivió sobre ti. Quieres levantar la vista para ver al culpable, pero no lo hagas.
El tegmento es continuo con la materia gris del resto del tronco encefálico. A lo largo del mesencéfalo, la protuberancia y la médula, el tegmento contiene los núcleos que reciben y envían información a través de los nervios craneales, así como regiones que regulan funciones importantes como las de los sistemas cardiovascular y respiratorio.
Pons
La palabra pons proviene del vocablo latino para bridge. Es visible en la superficie anterior del tronco encefálico como el grueso haz de materia blanca adherida al cerebelo. La pons es la conexión principal entre el cerebelo y el tronco encefálico. La materia blanca similar a un puente es solo la superficie anterior de los pones; la materia gris debajo es una continuación del tegmento del mesencéfalo. La materia gris en la región del tegmento de los pones contiene neuronas que reciben entrada descendente del prosencéfalo que se envía al cerebelo.
Médula
La médula es la región conocida como el mielencéfalo en el cerebro embrionario. La porción inicial del nombre, “myel”, se refiere a la importante materia blanca que se encuentra en esta región, especialmente en su exterior, la cual es continua con la materia blanca de la médula espinal. El tegmento del mesencéfalo y la protuberancia continúa en la médula debido a que esta materia gris es la encargada de procesar la información del nervio craneal. Una región difusa de materia gris a lo largo del tronco encefálico, conocida como la formación reticular, está relacionada con el sueño y la vigilia, como la actividad cerebral general y la atención.
El cerebelo
El cerebelo, como su nombre indica, es el “pequeño cerebro”. Está cubierto de giras y surcos como el cerebro, y parece una versión en miniatura de esa parte del cerebro (Figura 8. El Cerebelo). El cerebelo es en gran parte responsable de comparar la información del cerebro con la retroalimentación sensorial desde la periferia a través de la médula espinal. Representa aproximadamente el 10 por ciento de la masa del cerebro.
Las fibras descendentes del cerebro tienen ramas que se conectan a las neuronas en los pones. Esas neuronas se proyectan hacia el cerebelo, proporcionando una copia de los comandos motores enviados a la médula espinal. La información sensorial de la periferia, que ingresa a través de los nervios espinales o craneales, se copia a un núcleo en la médula conocido como el olivo inferior. Las fibras de este núcleo ingresan al cerebelo y se comparan con los comandos descendentes del cerebro. Si la corteza motora primaria del lóbulo frontal envía una orden hacia abajo a la médula espinal para iniciar la marcha, se envía una copia de esa instrucción al cerebelo. La retroalimentación sensorial de los músculos y articulaciones, la información propioceptiva sobre los movimientos de caminar y las sensaciones de equilibrio se envían al cerebelo a través de la aceituna inferior y el cerebelo las compara. Si caminar no está coordinado, quizás porque el suelo es irregular o sopla un fuerte viento, entonces el cerebelo envía un comando correctivo para compensar la diferencia entre el comando cortical original y la retroalimentación sensorial. La salida del cerebelo es hacia el mesencéfalo, que luego envía una entrada descendente a la médula espinal para corregir los mensajes que van a los músculos esqueléticos.
La Médula Espinal
La descripción del SNC se concentra en las estructuras del cerebro, pero la médula espinal es otro órgano importante del sistema. Mientras que el cerebro se desarrolla a partir de las expansiones del tubo neural hacia vesículas primarias y luego secundarias, la médula espinal mantiene la estructura del tubo y solo se especializa en ciertas regiones. A medida que la médula espinal continúa desarrollándose en el recién nacido, las características anatómicas marcan su superficie. La línea media anterior está marcada por la fisura media anterior y la línea media posterior está marcada por el surco mediano posterior. Los axones ingresan al lado posterior a través de la raíz nerviosa dorsal (posterior), la cual marca el surco posterolateral en ambos lados. Los axones que emergen del lado anterior lo hacen a través de la raíz nerviosa ventral (anterior). Nótese que es común ver los términos dorsal (dorsal = “espalda”) y ventral (ventral = “vientre”) utilizados indistintamente con posterior y anterior, particularmente en referencia a los nervios y las estructuras de la médula espinal. Deberías aprender a sentirte cómodo con ambos.
En general, las regiones posteriores son responsables de las funciones sensoriales y las regiones anteriores están asociadas con funciones motoras. Esto proviene del desarrollo inicial de la médula espinal, que se divide en la placa basal y la placa alar. La placa basal se encuentra más cerca de la línea media ventral del tubo neural, que se convertirá en la cara anterior de la médula espinal y dará lugar a las neuronas motoras. La placa alar se encuentra en el lado dorsal del tubo neural y da lugar a neuronas que recibirán entrada sensorial desde la periferia.
La longitud de la médula espinal se divide en regiones que corresponden a las regiones de la columna vertebral. El nombre de una región de la médula espinal corresponde al nivel en el que los nervios espinales pasan a través de los foraminos intervertebrales. Inmediatamente adyacente al tronco encefálico se encuentra la región cervical, seguida de la región torácica, luego la lumbar, y finalmente la región sacra. La médula espinal no es la longitud completa de la columna vertebral debido a que la médula espinal no crece significativamente más después del primer o segundo año, pero el esqueleto sigue creciendo. Los nervios que emergen de la médula espinal pasan a través de la formina intervertebral en los niveles respectivos. A medida que la columna vertebral crece, estos nervios crecen con ella y dan como resultado un largo haz de nervios que se asemeja a la cola de un caballo y se llama la cauda equina. La médula espinal sacra se encuentra al nivel de los huesos vertebrales lumbares superiores. Los nervios espinales se extienden desde sus diversos niveles hasta el nivel adecuado de la columna vertebral.
Cuernos Grises
En sección transversal, la materia gris de la médula espinal tiene la apariencia de una prueba de transferencia de tinta, con la propagación de la materia gris en un lado replicada en el otro, una forma que recuerda a una “H” mayúscula bulbosa. Como se muestra en la Figura 9. (Sección transversal de la Médula Espinal), la materia gris se subdivide en regiones a las que se hace referencia como cuernos. El cuerno posterior es responsable del procesamiento sensorial. El cuerno anterior envía señales motoras a los músculos esqueléticos. El cuerno lateral, que solo se encuentra en las regiones torácica, lumbar superior y sacra, es el componente central de la división simpática del sistema nervioso autónomo.
Algunas de las neuronas más grandes de la médula espinal son las neuronas motoras multipolares en el cuerno anterior. Las fibras que provocan la contracción de los músculos esqueléticos son los axones de estas neuronas. La neurona motora que provoca la contracción del dedo gordo del pie, por ejemplo, se localiza en la médula espinal sacra. El axón que tiene que llegar hasta el vientre de ese músculo puede tener un metro de longitud. El cuerpo celular neuronal que mantiene esa fibra larga debe ser bastante grande, posiblemente varios cientos de micrómetros de diámetro, convirtiéndola en una de las células más grandes del cuerpo.
Columnas Blancas
Así como la materia gris se separa en cuernos, la materia blanca de la médula espinal se separa en columnas. Los tractos ascendentes de las fibras del sistema nervioso en estas columnas transportan información sensorial hasta el cerebro, mientras que los tractos descendentes llevan comandos motores desde el cerebro. Mirando la médula espinal longitudinalmente, las columnas se extienden a lo largo de su longitud como bandas continuas de materia blanca. Entre los dos cuernos posteriores de materia gris se encuentran las columnas posteriores. Entre los dos cuernos anteriores, y delimitados por los axones de las neuronas motoras que emergen de esa zona de materia gris, se encuentran las columnas anteriores. La materia blanca a ambos lados de la médula espinal, entre el cuerno posterior y los axones de las neuronas del cuerno anterior, son las columnas laterales. Las columnas posteriores están compuestas por axones de tractos ascendentes. Las columnas anterior y lateral están compuestas por muchos grupos diferentes de axones de ambos tractos ascendentes y descendentes, estos últimos transportando órdenes motoras desde el cerebro hasta la médula espinal para controlar la salida a la periferia.
Basales La enfermedad de Parkinson es un trastorno de los núcleos basales, específicamente de la sustancia negra, que demuestra los efectos de las vías directas e indirectas. La enfermedad de Parkinson es el resultado de la muerte de neuronas en la sustancia negra pars compacta. Estas neuronas liberan dopamina en el cuerpo estriado. Sin esa influencia moduladora, los núcleos basales se atascan en la vía indirecta, sin que se active la vía directa. La vía directa es responsable de aumentar los comandos de movimiento cortical. El aumento de la actividad de la vía indirecta da como resultado el trastorno hipocinético de la enfermedad de Parkinson.
La enfermedad de Parkinson es neurodegenerativa, es decir, mueren neuronas que no pueden ser reemplazadas, por lo que no hay cura para el trastorno. Los tratamientos para la enfermedad de Parkinson están dirigidos a aumentar los niveles de dopamina en el cuerpo estriado. Actualmente, la forma más común de hacerlo es aportando el aminoácido L-DOPA, que es un precursor del neurotransmisor dopamina y puede atravesar la barrera hematoencefálica. Con niveles del precursor elevados, las células restantes de la sustancia negra pars compacta pueden producir más neurotransmisores y tener un mayor efecto. Desafortunadamente, el paciente será menos receptivo al tratamiento con L-DOPA a medida que avance el tiempo, y puede provocar un aumento de los niveles de dopamina en otras partes del cerebro, que están asociados con psicosis o esquizofrenia.
Según una hipótesis sobre la expansión del tamaño del cerebro, ¿qué tejido podría haber sido sacrificado para que la energía estuviera disponible para hacer crecer nuestro cerebro más grande? Con base en lo que sabes de ese tejido y tejido nervioso, ¿por qué habría un compromiso entre ellos en términos de uso de energía?
Revisión del Capítulo
El cerebro adulto está separado en cuatro regiones principales: el cerebro, el diencéfalo, el tronco encefálico y el cerebelo. El cerebro es la porción más grande y contiene la corteza cerebral y los núcleos subcorticales. Se divide en dos mitades por la fisura longitudinal.
La corteza se separa en los lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital. El lóbulo frontal es responsable de las funciones motoras, desde la planificación de movimientos hasta la ejecución de comandos para ser enviados a la médula espinal y la periferia. La porción más anterior del lóbulo frontal es la corteza prefrontal, la cual se asocia con aspectos de la personalidad a través de su influencia en las respuestas motoras en la toma de decisiones.
Los otros lóbulos son responsables de las funciones sensoriales. El lóbulo parietal es donde se procesa la somatosensación. El lóbulo occipital es donde comienza el procesamiento visual, aunque las otras partes del cerebro pueden contribuir a la función visual. El lóbulo temporal contiene el área cortical para el procesamiento auditivo, pero también tiene regiones cruciales para la formación de la memoria.
Los núcleos debajo de la corteza cerebral, conocidos como núcleos subcorticales, son responsables de aumentar las funciones corticales. Los núcleos basales reciben entrada de áreas corticales y lo comparan con el estado general del individuo a través de la actividad de un núcleo liberador de dopamina. La salida influye en la actividad de parte del tálamo que luego puede aumentar o disminuir la actividad cortical que a menudo resulta en cambios en los comandos motores. El prosencéfalo basal es responsable de modular la actividad cortical en la atención y la memoria. El sistema límbico incluye núcleos cerebrales profundos que son responsables de la emoción y la memoria.
El diencéfalo incluye el tálamo y el hipotálamo, junto con algunas otras estructuras. El tálamo es un relevo entre el cerebro y el resto del sistema nervioso. El hipotálamo coordina las funciones homeostáticas a través de los sistemas autonómico y endocrino.
El tronco encefálico está compuesto por el mesencéfalo, los pones y la médula. Controla la región de cabeza y cuello del cuerpo a través de los nervios craneales. Existen centros de control en el tronco encefálico que regulan los sistemas cardiovascular y respiratorio.
El cerebelo está conectado al tronco encefálico, principalmente en los pones, donde recibe una copia de la entrada descendente desde el cerebro hasta la médula espinal. Puede comparar esto con la entrada de retroalimentación sensorial a través de la médula y enviar salida a través del mesencéfalo que puede corregir los comandos motores para la coordinación.
Circulación y Sistema Nervioso Central
Al final de esta sección, podrás:
- Describir los vasos que suministran sangre al SNC
- Nombrar los componentes del sistema ventricular y las regiones del cerebro en las que se encuentra cada uno
- Explicar la producción de líquido cefalorraquídeo y su flujo a través de los ventrículos
- Explicar cómo una interrupción en la circulación resultaría en un derrame cerebral
El SNC es crucial para el funcionamiento del cuerpo, y cualquier compromiso en el cerebro y la médula espinal puede llevar a graves dificultades. El SNC tiene un suministro de sangre privilegiado, como sugiere la barrera hematoencefálica. La función del tejido en el SNC es crucial para la supervivencia del organismo, por lo que el contenido de la sangre no puede simplemente pasar al tejido nervioso central. Para proteger esta región de las toxinas y patógenos que puedan estar viajando a través del torrente sanguíneo, existe un estricto control sobre lo que puede salir de los sistemas generales y entrar en el cerebro y la médula espinal. Debido a este privilegio, el CNS necesita estructuras especializadas para el mantenimiento de la circulación. Esto comienza con una disposición única de vasos sanguíneos que transportan sangre fresca al SNC. Más allá del suministro de sangre, el SNC filtra esa sangre hacia el líquido cefalorraquídeo (LCR), que luego circula a través de las cavidades del cerebro y la médula espinal llamadas ventrículos.
Suministro de sangre al cerebro
La falta de oxígeno al SNC puede ser devastadora, y el sistema cardiovascular tiene reflejos regulatorios específicos para asegurar que no se interrumpa el suministro de sangre. Existen múltiples vías para que la sangre entre en el SNC, con especializaciones para proteger ese suministro de sangre y maximizar la capacidad del cerebro para obtener una perfusión ininterrumpida.
Suministro Arterial
La arteria principal que transporta sangre recientemente oxigenada lejos del corazón es la aorta. Las primeras ramas de la aorta suministran nutrientes y oxígeno al corazón. Las siguientes ramas dan lugar a las arterias carótidas comunes, que se ramifican aún más en las arterias carótidas internas. Las arterias carótidas externas suministran sangre a los tejidos de la superficie del cráneo. Las bases de las carótidas comunes contienen receptores de estiramiento que responden inmediatamente a la caída de la presión arterial al estar de pie. El reflejo ortostático es una reacción a este cambio en la posición del cuerpo, de manera que la presión arterial se mantiene frente al efecto creciente de la gravedad (ortostático significa “ponerse de pie”). La frecuencia cardíaca aumenta, un reflejo de la división simpática del sistema nervioso autónomo, y esto aumenta la presión arterial.
La arteria carótida interna ingresa al cráneo a través del canal carotídeo en el hueso temporal. Un segundo conjunto de vasos que abastecen al SNC son las arterias vertebrales, las cuales están protegidas a medida que pasan por la región del cuello por los orificios transversales de las vértebras cervicales. Las arterias vertebrales ingresan al cráneo a través del foramen magnum del hueso occipital. Las ramas de las arterias vertebrales izquierda y derecha se funden en la arteria espinal anterior suministrando la cara anterior de la médula espinal, que se encuentra a lo largo de la fisura media anterior. Las dos arterias vertebrales luego se funden en la arteria basilar, lo que da lugar a ramas al tronco encefálico y al cerebelo. Las arterias carótidas internas izquierda y derecha y las ramas de la arteria basilar se convierten todas en el círculo de Willis, una confluencia de arterias que pueden mantener la perfusión del cerebro incluso si el estrechamiento o un bloqueo limita el flujo a través de una parte (Figura 1. Círculo de Willis).
Retorno Venoso
Después de pasar por el SNC, la sangre vuelve a la circulación a través de una serie de senos durales y venas (Figura 2. Senos Durales y Venas). El seno sagital superior discurre en el surco de la fisura longitudinal, donde absorbe el LCR de las meninges. El seno sagital superior drena hasta la confluencia de los senos, junto con los senos occipitales y el seno recto, para luego drenar hacia los senos transversales. Los senos transversales se conectan a los senos sigmoides, que luego se conectan a las venas yugulares. A partir de ahí, la sangre continúa hacia el corazón para ser bombeada a los pulmones para su reoxigenación.
Recubrimientos Protectores del Cerebro y la Médula Espinal
La superficie externa del SNC está cubierta por una serie de membranas compuestas por tejido conectivo llamadas meninges, que protegen al cerebro. La duramadre es una gruesa capa fibrosa y una fuerte funda protectora sobre todo el cerebro y la médula espinal. Está anclado a la superficie interna del cráneo y la cavidad vertebral. La materia aracnoidea es una membrana de tejido fibroso delgado que forma un saco suelto alrededor del SNC. Debajo de la aracnoidea se encuentra una malla fina y filamentosa llamada trabéculas aracnoideas, que parece una telaraña, dando nombre a esta capa. Directamente adyacente a la superficie del SNC se encuentra la pia mater, una fina membrana fibrosa que sigue las circunvoluciones de giras y surcos en la corteza cerebral y encaja en otros surcos y hendiduras (Figura 3. Capas Meníngeas del Seno Sagittal Superior).
Dura Mater
Como una gruesa tapa que cubre el cerebro, la duramadre es una cubierta externa dura. El nombre proviene del latín para “madre dura” para representar su papel físicamente protector. Encierra todo el SNC y los principales vasos sanguíneos que ingresan al cráneo y a la cavidad vertebral. Se une directamente a la superficie interna de los huesos del cráneo y al extremo mismo de la cavidad vertebral.
Hay infoldings de la duramadre que encajan en grandes grietas del cerebro. Dos infoldings atraviesan las separaciones de la línea media del cerebro y el cerebelo; uno forma una tienda en forma de estante entre los lóbulos occipitales del cerebro y el cerebelo, y el otro rodea la glándula pituitaria. La duramadre también rodea y soporta los senos venosos.
Mater aracnoideo
La capa media de las meninges es la aracnoidea, llamada así por la telaraña, como trabéculas entre ella y la pia mater. El aracnoideo define un recinto en forma de saco alrededor del SNC. Las trabéculas se encuentran en el espacio subaracnoideo, el cual está lleno de LCR circulante. El aracnoideo emerge hacia los senos durales como las granulaciones aracnoideas, donde el LCR se filtra de nuevo a la sangre para el drenaje del sistema nervioso.
El espacio subaracnoideo está lleno de LCR circulante, que también proporciona un cojín líquido al cerebro y la médula espinal. Similar al análisis clínico de sangre, se puede extraer una muestra de LCR para encontrar evidencia química de neuropatología o trazas metabólicas de las funciones bioquímicas del tejido nervioso.
Pia Mater
La superficie externa del SNC está cubierta por la fina membrana fibrosa de la piamadre. Se cree que tiene una capa continua de células que proporciona una membrana impermeable a los fluidos. El nombre pia mater proviene del latín para “madre tierna”, lo que sugiere que la membrana delgada es una cubierta suave para el cerebro. La pia se extiende en cada convolución del SNC, recubriendo el interior de los surcos en las córtices cerebrales y cerebelosas. Al final de la médula espinal, un filamento delgado se extiende desde el extremo inferior del SNC en la región lumbar superior de la columna vertebral hasta el extremo sacro de la columna vertebral. Debido a que la médula espinal no se extiende a través de la región lumbar inferior de la columna vertebral, se puede insertar una aguja a través de las capas duramadre y aracnoidea para extraer el LCR. Este procedimiento se denomina punción lumbar y evita el riesgo de dañar el tejido central de la médula espinal. Los vasos sanguíneos que están nutriendo el tejido nervioso central se encuentran entre la piamadre y el tejido nervioso.
Meninges La meningitis es una inflamación de las meninges, las tres capas de membrana fibrosa que rodean el SNC. La meningitis puede ser causada por infección por bacterias o virus. Los patógenos particulares no son especiales para la meningitis; es solo una inflamación de ese conjunto específico de tejidos a partir de lo que podría ser una infección más amplia. La meningitis bacteriana puede ser causada por Streptococcus, Staphylococcus, o el patógeno de la tuberculosis, entre muchos otros. La meningitis viral suele ser el resultado de enterovirus comunes (como los que causan trastornos intestinales), pero puede ser el resultado del virus del herpes o del virus del Nilo Occidental. La meningitis bacteriana tiende a ser más grave.
Los síntomas asociados a la meningitis pueden ser fiebre, escalofríos, náuseas, vómitos, sensibilidad a la luz, dolor de cuello o dolor de cabeza intenso. Más importantes son los síntomas neurológicos, como los cambios en el estado mental (confusión, déficit de memoria y otros síntomas de tipo demencia). Un riesgo grave de meningitis puede ser el daño a las estructuras periféricas debido a los nervios que pasan por las meninges. La pérdida de audición es un resultado común de meningitis.
La prueba primaria para la meningitis es una punción lumbar. Una aguja insertada en la región lumbar de la columna vertebral a través de la duramadre y la membrana aracnoidea en el espacio subaracnoideo puede usarse para extraer el líquido para pruebas químicas. La letalidad ocurre en 5 a 40 por ciento de los niños y 20 a 50 por ciento de los adultos con meningitis bacteriana. El tratamiento de la meningitis bacteriana es a través de antibióticos, pero la meningitis viral no puede tratarse con antibióticos porque los virus no responden a ese tipo de medicamento. Afortunadamente, las formas virales son más suaves.
El Sistema Ventricular
El líquido cefalorraquídeo (LCR) circula por todo y alrededor del SNC. En otros tejidos, el agua y las moléculas pequeñas se filtran a través de los capilares como el principal contribuyente al líquido intersticial. En el cerebro, el LCR se produce en estructuras especiales para perfundir a través del tejido nervioso del SNC y es continuo con el líquido intersticial. Específicamente, el LCR circula para eliminar los desechos metabólicos de los fluidos intersticiales de los tejidos nerviosos y devolverlos al torrente sanguíneo. Los ventrículos son los espacios abiertos dentro del cerebro donde circula el LCR. En algunos de estos espacios, el LCR se produce mediante el filtrado de la sangre que se realiza mediante una membrana especializada conocida como plexo coroideo. El LCR circula a través de todos los ventrículos para finalmente emerger en el espacio subaracnoideo donde será reabsorbido en la sangre.
Los ventrículos
Hay cuatro ventrículos dentro del cerebro, todos los cuales se desarrollaron a partir del espacio hueco original dentro del tubo neural, el canal central. Los dos primeros se denominan ventrículos laterales y se encuentran en lo profundo del cerebro. Estos ventrículos están conectados al tercer ventrículo por dos aberturas llamadas foramina interventricular. El tercer ventrículo es el espacio entre los lados izquierdo y derecho del diencéfalo, que se abre hacia el acueducto cerebral que pasa por el mesencéfalo. El acueducto se abre hacia el cuarto ventrículo, que es el espacio entre el cerebelo y la protuberancia y la médula superior (Figura 4. Circulación del Líquido Cerebroespinal).
A medida que el telencéfalo se agranda y crece en la cavidad craneal, está limitado por el espacio dentro del cráneo. El telencéfalo es la región más anterior de lo que era el tubo neural, pero no puede crecer más allá del límite del hueso frontal del cráneo. Debido a que el cerebro encaja en este espacio, adquiere una formación en forma de C, a través de las regiones frontal, parietal, occipital y finalmente temporal. El espacio dentro del telencéfalo se estira en esta misma forma de C. Los dos ventrículos están en los lados izquierdo y derecho, y en un momento fueron referidos como el primer y segundo ventrículos. Los foraminos interventriculares conectan la región frontal de los ventrículos laterales con el tercer ventrículo.
El tercer ventrículo es el espacio delimitado por las paredes mediales del hipotálamo y el tálamo. Los dos talami se tocan en el centro en la mayoría de los cerebros como la massa intermedia, que está rodeada por el tercer ventrículo. El acueducto cerebral se abre justo inferior al epitelio y pasa a través del mesencéfalo. El tectum y el tegmento del mesencéfalo son el techo y el suelo del acueducto cerebral, respectivamente. El acueducto se abre hacia el cuarto ventrículo. El piso del cuarto ventrículo es la superficie dorsal de los pones y la médula superior (esa materia gris haciendo una continuación del tegmento del mesencéfalo). Luego, el cuarto ventrículo se estrecha hacia el canal central de la médula espinal.
El sistema ventricular se abre al espacio subaracnoideo desde el cuarto ventrículo. La apertura mediana única y el par de aberturas laterales se conectan al espacio subaracnoideo para que el LCR pueda fluir a través de los ventrículos y alrededor del exterior del SNC. El líquido cefalorraquídeo es producido dentro de los ventrículos por un tipo de membrana especializada llamada plexo coroideo. Las células ependimales (uno de los tipos de células gliales descritos en la introducción al sistema nervioso) rodean los capilares sanguíneos y filtran la sangre para producir LCR. El fluido es una solución transparente con una cantidad limitada de los constituyentes de la sangre. Es esencialmente agua, moléculas pequeñas y electrolitos. El oxígeno y el dióxido de carbono se disuelven en el LCR, ya que están en la sangre, y pueden difundirse entre el líquido y el tejido nervioso.
Circulación del Líquido Cerebro
Los plexos coroideos se encuentran en los cuatro ventrículos. Observadas en la disección, aparecen como estructuras blandas y borrosas que aún pueden ser rosadas, dependiendo de qué tan bien se despeje el sistema circulatorio en la preparación del tejido. El LCR se produce a partir de componentes extraídos de la sangre, por lo que su flujo fuera de los ventrículos está ligado al pulso de la circulación cardiovascular.
Desde los ventrículos laterales, el LCR fluye hacia el tercer ventrículo, donde se produce más LCR, y luego a través del acueducto cerebral hacia el cuarto ventrículo donde se produce aún más LCR. Se filtra una cantidad muy pequeña de LCR en cualquiera de los plexos, para un total de aproximadamente 500 mililitros diarios, pero se realiza continuamente y pulveriza a través del sistema ventricular, manteniendo el fluido en movimiento. Desde el cuarto ventrículo, el LCR puede continuar por el canal central de la médula espinal, pero esto es esencialmente un callejón sin salida, por lo que una mayor parte del líquido sale del sistema ventricular y se mueve hacia el espacio subaracnoideo a través de las aberturas media y lateral.
Dentro del espacio subaracnoideo, el CSF fluye alrededor de todo el SNC, proporcionando dos funciones importantes. Al igual que en otras partes de su circulación, el LCR recoge los desechos metabólicos del tejido nervioso y los mueve fuera del SNC. También actúa como un cojín líquido para el cerebro y la médula espinal. Al rodear todo el sistema en el espacio subaracnoideo, proporciona un amortiguador delgado alrededor de los órganos dentro de la duramadre fuerte y protectora. Las granulaciones aracnoideas son embolsadas de la membrana aracnoidea hacia los senos durales para que el LCR pueda ser reabsorbido en la sangre, junto con los desechos metabólicos. De los senos durales, la sangre drena de la cabeza y el cuello a través de las venas yugulares, junto con el resto de la circulación para que la sangre sea reoxigenada por los pulmones y los desechos para ser filtrados por los riñones (Tabla (Componentes de la Circulación del LCR)).
| Componentes de la circulación del LCR | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Ventrículos laterales | Tercer ventrículo | Acueducto cerebral | Cuarto ventrículo | Canal Central | Espacio subaracnoideo | |
| Ubicación en CNS | Cerebro | Diencéfalo | Mencéfalo | Entre pones/médula superior y cerebelo | Médula espinal | Externo a todo el SNC |
| Estructura de los vasos sanguíneos | Plexo coroideo | Plexo coroideo | Ninguno | Plexo coroideo | Ninguno | Granulaciones aracnoideas |
Sistema Nervioso Central
El suministro de sangre al cerebro es crucial para su capacidad para realizar muchas funciones. Sin un suministro constante de oxígeno, y en menor medida glucosa, el tejido nervioso del cerebro no puede mantener su extensa actividad eléctrica. Estos nutrientes ingresan al cerebro a través de la sangre, y si se interrumpe el flujo sanguíneo, la función neurológica se ve comprometida.
El nombre común para una interrupción del suministro de sangre al cerebro es un derrame cerebral. Es causada por un bloqueo a una arteria en el cerebro. El bloqueo es de algún tipo de émbolos: un coágulo de sangre, un émbolo graso o una burbuja de aire. Cuando la sangre no puede viajar a través de la arteria, el tejido circundante que se priva de hambre y muere. Los accidentes cerebrovasculares suelen resultar en la pérdida de funciones muy específicas. Un derrame cerebral en la médula lateral, por ejemplo, puede provocar una pérdida en la capacidad de tragar. En ocasiones, las funciones aparentemente no relacionadas se perderán porque dependen de estructuras en la misma región. Junto con la deglución en el ejemplo anterior, un ictus en esa región podría afectar las funciones sensoriales desde la cara o las extremidades debido a que importantes vías de la materia blanca también pasan por la médula lateral. La pérdida de flujo sanguíneo a regiones específicas de la corteza puede conducir a la pérdida de funciones superiores específicas, desde la capacidad de reconocer caras hasta la capacidad de mover una región particular del cuerpo. La pérdida de memoria severa o limitada puede ser el resultado de un derrame cerebral en el lóbulo temporal.
Relacionado con los accidentes cerebrovasculares son los ataques isquémicos transitorios (AIT), que también se pueden llamar “mini-accidentes cerebrovasculares”. Se trata de eventos en los que un bloqueo físico puede ser temporal, cortando el suministro de sangre y oxígeno a una región, pero no en la medida en que cause la muerte celular en esa región. Mientras que las neuronas en esa zona se están recuperando del evento, la función neurológica puede perderse. La función puede regresar si el área es capaz de recuperarse del evento.
La recuperación de un accidente cerebrovascular (o AIT) depende en gran medida de la velocidad del tratamiento. A menudo, la persona que está presente y nota que algo está mal debe entonces tomar una decisión. El mnemotécnico F A S T ayuda a las personas a recordar qué buscar cuando alguien está lidiando con pérdidas repentinas de la función neurológica. Si alguien se queja de sentirse “gracioso”, revisa estas cosas rápidamente: Mira la cara de la persona. ¿Tiene problemas para mover los músculos F as y hacer expresiones faciales regulares? Pídale a la persona que levante su A rms por encima de la cabeza. ¿La persona puede levantar un brazo pero no el otro? ¿Ha cambiado el S peech de la persona? ¿Está arrastrando palabras o teniendo problemas para decir cosas? Si alguna de estas cosas ha sucedido, entonces es T ime pedir ayuda.
En ocasiones, el tratamiento con medicamentos anticoagulantes puede aliviar el problema, y la recuperación es posible. Si el tejido está dañado, lo asombroso del sistema nervioso es que es adaptable. Con la terapia física, ocupacional y del habla, las víctimas de accidentes cerebrovasculares pueden recuperar, o más exactamente volver a aprender, funciones.
Revisión del Capítulo
El SNC tiene un suministro de sangre privilegiado establecido por la barrera hematoencefálica. Estableciendo esta barrera se encuentran estructuras anatómicas que ayudan a proteger y aislar el SNC. La sangre arterial al cerebro proviene de las arterias carótida interna y vertebral, que ambas contribuyen al círculo único de Willis que proporciona una perfusión constante del cerebro aunque uno de los vasos sanguíneos esté bloqueado o estrechado. Esa sangre finalmente se filtra para hacer un medio separado, el LCR, que circula dentro de los espacios del cerebro y luego hacia el espacio circundante definido por las meninges, la cubierta protectora del cerebro y la médula espinal.
La sangre que nutre el cerebro y la médula espinal está detrás de la barrera hematoencefálica forzada por células gliales, que limita el intercambio de material de los vasos sanguíneos con el líquido intersticial del tejido nervioso. Así, los desechos metabólicos se recogen en el líquido cefalorraquídeo que circula a través del SNC. Este líquido se produce filtrando sangre en los plexos coroideos en los cuatro ventrículos del cerebro. Luego circula a través de los ventrículos y hacia el espacio subaracnoideo, entre la piamadre y la aracnoidea. A partir de las granulaciones aracnoideas, el LCR se reabsorbe en la sangre, eliminando los desechos del tejido nervioso central privilegiado.
La sangre, ahora con el LCR reabsorbido, drena del cráneo a través de los senos durales. La duramadre es la dura cubierta externa del SNC, que está anclada a la superficie interna de las cavidades craneales y vertebrales. Rodea el espacio venoso conocido como los senos durales, que conectan con las venas yugulares, donde la sangre drena de la cabeza y el cuello.
El Sistema Nervioso Periférico
Al final de esta sección, podrás:
- Describir las estructuras encontradas en el SNP
- Distinguir entre estructuras somáticas y autonómicas, incluidas las estructuras periféricas especiales del sistema nervioso entérico
- Nombrar los doce nervios craneales y explicar las funciones asociadas a cada uno
- Describir los componentes sensoriales y motores de los nervios espinales y los plexos por los que pasan
El PNS no está tan contenido como el SNC porque se define como todo lo que no es el SNC. Algunas estructuras periféricas se incorporan a los otros órganos del cuerpo. Al describir la anatomía del SNP, es necesario describir las estructuras comunes, los nervios y los ganglios, ya que se encuentran en diversas partes del cuerpo. Muchas de las estructuras neuronales que se incorporan a otros órganos son características del sistema digestivo; estas estructuras se conocen como sistema nervioso entérico y son un subconjunto especial del SNP.
Ganglia
Un ganglio es un grupo de cuerpos celulares neuronales en la periferia. Los ganglios pueden clasificarse, en su mayor parte, como ganglios sensoriales o ganglios autonómicos, refiriéndose a sus funciones primarias. El tipo más común de ganglio sensorial es un ganglio de raíz dorsal (posterior). Estos ganglios son los cuerpos celulares de neuronas con axones que son terminaciones sensoriales en la periferia, como en la piel, y que se extienden hacia el SNC a través de la raíz nerviosa dorsal. El ganglio es un agrandamiento de la raíz nerviosa. Bajo inspección microscópica, se puede observar que incluye los cuerpos celulares de las neuronas, así como haces de fibras que son la raíz nerviosa posterior (Figura 1. Ganglio de la Raíz Dorsal). Las células del ganglio de la raíz dorsal son células unipolares, clasificándolas por forma. Además, los pequeños núcleos redondos de las células satélite se pueden ver rodeando —como si estuvieran orbitando— los cuerpos celulares neuronales.
Otro tipo de ganglio sensorial es un ganglio del nervio craneal. Esto es análogo al ganglio de la raíz dorsal, excepto que se asocia con un nervio craneal en lugar de un nervio espinal. Las raíces de los nervios craneales están dentro del cráneo, mientras que los ganglios están fuera del cráneo. Por ejemplo, el ganglio trigémino es superficial al hueso temporal mientras que su nervio asociado está unido a la región media de los pones del tronco encefálico. Las neuronas de los ganglios del nervio craneal también tienen forma unipolar con las células satélite asociadas.
La otra categoría importante de ganglios son los del sistema nervioso autónomo, que se divide en los sistemas nervioso simpático y parasimpático. Los ganglios de la cadena simpática constituyen una fila de ganglios a lo largo de la columna vertebral que reciben entrada central desde el cuerno lateral de la médula espinal torácica y lumbar superior. Superior a los ganglios de la cadena son tres ganglios paravertebrales en la región cervical. Otros tres ganglios autonómicos que están relacionados con la cadena simpática son los ganglios prevertebrales, los cuales se encuentran fuera de la cadena pero tienen funciones similares. Se les conoce como prevertebrales porque son anteriores a la columna vertebral. Las neuronas de estos ganglios autonómicos son de forma multipolar, con dendritas que irradian alrededor del cuerpo celular donde se hacen las sinapsis de las neuronas de la médula espinal. Las neuronas de la cadena, los ganglios paravertebrales y prevertebrales se proyectan luego hacia los órganos de la cabeza y el cuello, las cavidades torácicas, abdominales y pélvicas para regular el aspecto simpático de los mecanismos homeostáticos.
Otro grupo de ganglios autonómicos son los ganglios terminales que reciben entrada de nervios craneales o nervios espinales sacros y se encargan de regular el aspecto parasimpático de los mecanismos homeostáticos. Estos dos conjuntos de ganglios, simpáticos y parasimpáticos, a menudo se proyectan hacia los mismos órganos, una entrada de los ganglios de la cadena y una entrada de un ganglio terminal, para regular la función general de un órgano. Por ejemplo, el corazón recibe dos entradas como estas; una aumenta la frecuencia cardíaca y la otra la disminuye. Los ganglios terminales que reciben entrada de los nervios craneales se encuentran en la cabeza y el cuello, así como en las cavidades torácica y abdominal superior, mientras que los ganglios terminales que reciben entrada sacra se encuentran en las cavidades abdominal inferior y pélvica.
Los ganglios terminales debajo de la cabeza y el cuello a menudo se incorporan a la pared del órgano diana como plexo. Un plexo, en un sentido general, es una red de fibras o vasos. Esto puede aplicarse al tejido nervioso (como en este caso) o estructuras que contienen vasos sanguíneos (como un plexo coroideo). Por ejemplo, el plexo entérico es la extensa red de axones y neuronas en la pared del intestino delgado y grueso. El plexo entérico es en realidad parte del sistema nervioso entérico, junto con los plexos gástricos y el plexo esofágico. Aunque el sistema nervioso entérico recibe entrada proveniente de las neuronas centrales del sistema nervioso autónomo, no requiere entrada del SNC para funcionar. De hecho, opera de manera independiente para regular el sistema digestivo.
Nervios
Los haces de axones en el SNP se denominan nervios. Estas estructuras en la periferia son diferentes a la contraparte central, llamada tracto. Los nervios están compuestos de algo más que tejido nervioso. Tienen tejidos conectivos invertidos en su estructura, así como vasos sanguíneos que suministran alimento a los tejidos. La superficie externa de un nervio es una capa circundante de tejido conectivo fibroso llamada epineurio. Dentro del nervio, los axones se agrupan aún más en fascículos, cada uno de los cuales está rodeado por su propia capa de tejido conectivo fibroso llamado perineurio. Finalmente, los axones individuales están rodeados de tejido conectivo suelto llamado endoneurio (Figura 3. Estructura Nerviosa). Estas tres capas son similares a las vainas de tejido conectivo para los músculos. Los nervios están asociados con la región del SNC a la que están conectados, ya sea como nervios craneales conectados al cerebro o nervios espinales conectados a la médula espinal.
Nervios craneales
Los nervios adheridos al cerebro son los nervios craneales, los cuales son los principales responsables de las funciones sensoriales y motoras de la cabeza y el cuello (uno de estos nervios apunta a órganos en las cavidades torácica y abdominal como parte del sistema nervioso parasimpático). Hay doce nervios craneales, los cuales son designados CNI a CNXII para “Nervio craneal”, usando números romanos del 1 al 12. Se pueden clasificar como nervios sensoriales, nervios motores, o una combinación de ambos, lo que significa que los axones en estos nervios se originan a partir de ganglios sensoriales externos al cráneo o núcleos motores dentro del tronco encefálico. Los axones sensoriales ingresan al cerebro para sinapsis en un núcleo. Los axones motores se conectan a los músculos esqueléticos de la cabeza o el cuello. Tres de los nervios están compuestos únicamente por fibras sensoriales; cinco son estrictamente motores; y los cuatro restantes son nervios mixtos.
Aprender los nervios craneales es una tradición en los cursos de anatomía, y los estudiantes siempre han utilizado dispositivos mnemotécnicos para recordar los nombres de los nervios. Un mnemotécnico tradicional es el pareado rimando, “On Old Olympus' Highering Tops/A Finn And German Views Some Lops”, en el que la letra inicial de cada palabra corresponde a la letra inicial en el nombre de cada nervio. Los nombres de los nervios han cambiado a lo largo de los años para reflejar el uso actual y los nombres más precisos. Un ejercicio para ayudar a aprender este tipo de información es generar un mnemotécnico utilizando palabras que tengan significación personal. Los nombres de los nervios craneales se listan en la Tabla (Nervios Craneales) junto con una breve descripción de su función, su fuente (ganglio sensorial o núcleo motor) y su objetivo (núcleo sensorial o músculo esquelético). Se listan aquí con una breve explicación de cada nervio (Figura 5. Los Nervios Craneales).
El nervio olfativo y el nervio óptico son responsables del sentido del olfato y de la visión, respectivamente. El nervio oculomotor es responsable de los movimientos oculares al controlar cuatro de los músculos extraoculares. También se encarga de levantar el párpado superior cuando los ojos apuntan hacia arriba, y de la constricción pupilar. El nervio troclear y el nervio abducens son ambos responsables del movimiento ocular, pero lo hacen controlando diferentes músculos extraoculares. El nervio trigémino es responsable de las sensaciones cutáneas de la cara y del control de los músculos de la masticación. El nervio facial es responsable de los músculos involucrados en las expresiones faciales, así como parte del sentido del gusto y la producción de saliva. El nervio vestibulococlear es responsable de los sentidos del oído y del equilibrio. El nervio glosofaríngeo es el encargado de controlar los músculos de la cavidad oral y la parte superior de la garganta, así como parte del sentido del gusto y la producción de saliva. El nervio vago se encarga de contribuir al control homeostático de los órganos de las cavidades torácica y abdominal superior. El nervio accesorio espinal se encarga de controlar los músculos del cuello, junto con los nervios espinales cervicales. El nervio hipogloso se encarga de controlar los músculos de la parte inferior de la garganta y la lengua.
Tres de los nervios craneales también contienen fibras autónomas, y un cuarto es casi puramente un componente del sistema autónomo. Los nervios oculomotor, facial y glosofaríngeo contienen fibras que entran en contacto con los ganglios autónomos. Las fibras oculomotores inician constricción pupilar, mientras que las fibras faciales y glosofaríngeas inician salivación. El nervio vago se dirige principalmente a los ganglios autonómicos en las cavidades torácica y abdominal superior.
Otro aspecto importante de los nervios craneales que se presta a una mnemotécnica es el papel funcional que juega cada nervio. Los nervios caen en uno de los tres grupos básicos. Son sensoriales, motoras, o ambas (ver Tabla (Nervios Craneales)). La frase, “Algunos dicen casarse con dinero pero mi hermano dice cerebros que la belleza importa más”, corresponde a la función básica de cada nervio. Los nervios primero, segundo y octavo son puramente sensoriales: los nervios olfativo (CNI), óptico (CNII) y vestibulococlear (CNVIII). Los tres nervios del movimiento ocular son todos motores: el oculomotor (CNIII), troclear (CNIV) y abducens (CNVI). Los nervios accesorios espinales (CNXI) e hipogloso (CNXII) también son estrictamente motores. El resto de los nervios contienen fibras sensoriales y motoras. Son los nervios trigémino (CNV), facial (CNVII), glosofaríngeo (CNIX) y vago (CNX). Los nervios que transmiten ambos suelen estar relacionados entre sí. Tanto el nervio trigémino como el facial conciernen al rostro; uno se refiere a las sensaciones y el otro a los movimientos musculares. Los nervios facial y glosofaríngeo son ambos responsables de transmitir sensaciones gustativas, o gustativas, así como controlar las glándulas salivales. El nervio vago está involucrado en las respuestas viscerales al gusto, es decir, el reflejo gag. Esta no es una lista exhaustiva de lo que hacen estos nervios combinados, sino que hay un hilo de relación entre ellos.
| Nervios craneales | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Mnemotécnico | # | Nombre | Función (S/M/B) | Conexión central (núcleos) | Conexión periférica (ganglio o músculo) |
| En | I | Olfativo | Olor (S) | Bulbo olfativo | Epitelio olfativo |
| Viejos | II | Óptica | Visión (S) | Hipotálamo/tálamo/mesencéfalo | Retina (células ganglionares retinianas) |
| Olympus' | III | Oculomotor | Movimientos oculares (M) | Núcleo oculomotor | Músculos extraoculares (otros 4), elevador palpebrae superioris, ganglio ciliar (autonómico) |
| Imponentes | IV | Troclear | Movimientos oculares (M) | Núcleo troclear | Músculo oblicuo superior |
| Tops | V | Trigémino | Sensor/motor — cara (B) | Núcleos del trigémino en el mesencéfalo, los pones y la médula | Trigémino |
| A | VI | Abducidos | Movimientos oculares (M) | Núcleo abducens | Músculo recto lateral |
| Finn | VII | Facial | Motor — cara, Sabor (B) | Núcleo facial, núcleo solitario, núcleo salivatorio superior | Músculos faciales, Ganglio geniculado, Ganglio pterigopalatino (autonómico) |
| Y | VIII | Auditivo (Vestibulococlear) | Audición/equilibrio (S) | Núcleo coclear, Núcleo vestibular/cerebelo | Ganglio espiral (audición), Ganglio vestibular (equilibrio) |
| Alemán | IX | Glosofaríngeo | Motor — sabor de garganta (B) | Núcleo solitario, núcleo salivatorio inferior, núcleo ambiguo | Músculos faríngeos, Ganglio geniculado, Ganglio ótico (autonómico) |
| Visto | X | Vagus | Vísceras motoras/sensoriales (autonómicas) (B) | Médula | Ganglios terminales que sirven órganos torácicos y abdominales superiores (corazón e intestino delgado) |
| Algunos | XI | Accesorio Espinal | Motor — cabeza y cuello (M) | Núcleo accesorio espinal | Músculos del cuello |
| Lúpulo | XII | Hipogloso | Motor — garganta inferior (M) | Núcleo hipogloso | Músculos de la laringe y faringe inferior |
Nervios Espinales
Los nervios conectados a la médula espinal son los nervios espinales. La disposición de estos nervios es mucho más regular que la de los nervios craneales. Todos los nervios espinales se combinan axones sensoriales y motores que se separan en dos raíces nerviosas. Los axones sensoriales ingresan a la médula espinal como la raíz del nervio dorsal. Las fibras motoras, tanto somáticas como autonómicas, emergen como raíz nerviosa ventral. El ganglio de la raíz dorsal para cada nervio es un agrandamiento del nervio espinal.
Hay 31 nervios espinales, llamados así por el nivel de la médula espinal al que emerge cada uno. Hay ocho pares de nervios cervicales designados C1 a C8, doce nervios torácicos designados T1 a T12, cinco pares de nervios lumbares designados L1 a L5, cinco pares de nervios sacros designados S1 a S5 y un par de nervios coccígeos. Los nervios están numerados desde la posición superior a la inferior, y cada uno emerge de la columna vertebral a través del foramen intervertebral a su nivel. El primer nervio, C1, emerge entre la primera vértebra cervical y el hueso occipital. El segundo nervio, C2, emerge entre la primera y segunda vértebras cervicales. Lo mismo ocurre para C3 a C7, pero C8 emerge entre la séptima vértebra cervical y la primera vértebra torácica. Para los nervios torácico y lumbar, cada uno emerge entre la vértebra que tiene la misma designación y la siguiente vértebra en la columna. Los nervios sacros emergen de la foramina sacra a lo largo de esa vértebra única.
Los nervios espinales se extienden hacia afuera desde la columna vertebral para enervar la periferia. Los nervios en la periferia no son continuaciones rectas de los nervios espinales, sino la reorganización de los axones en esos nervios para seguir diferentes cursos. Los axones de diferentes nervios espinales se unirán en un nervio sistémico. Esto ocurre en cuatro lugares a lo largo de la columna vertebral, cada uno identificado como un plexo nervioso, mientras que los otros nervios espinales corresponden directamente a los nervios en sus respectivos niveles. En esta instancia, la palabra plexo se usa para describir redes de fibras nerviosas sin cuerpos celulares asociados.
De los cuatro plexos nerviosos, dos se encuentran a nivel cervical, uno a nivel lumbar y uno a nivel sacro (Figura 6. Plexos Nerviosos del Cuerpo). El plexo cervical está compuesto por axones de los nervios espinales C1 a C5 y se ramifica hacia los nervios en el cuello posterior y la cabeza, así como el nervio frénico, que conecta con el diafragma en la base de la cavidad torácica. El otro plexo del nivel cervical es el plexo braquial. Los nervios espinales C4 a T1 se reorganizan a través de este plexo para dar lugar a los nervios de los brazos, como sugiere el nombre braquial. Un nervio grande de este plexo es el nervio radial del que se ramifica el nervio axilar para ir a la región de la axila. El nervio radial continúa a través del brazo y es paralelo al nervio cubital y al nervio mediano. El plexo lumbar surge de todos los nervios espinales lumbares y da lugar a nervios que enervan la región pélvica y la pierna anterior. El nervio femoral es uno de los nervios principales de este plexo, lo que da lugar al nervio safeno como una rama que se extiende a través de la parte inferior anterior de la pierna. El plexo sacro proviene de los nervios lumbares inferiores L4 y L5 y los nervios sacros S1 a S4. El nervio sistémico más significativo que proviene de este plexo es el nervio ciático, que es una combinación del nervio tibial y el nervio peroné. El nervio ciático se extiende a través de la articulación de la cadera y se asocia más comúnmente con la afección ciática, que es el resultado de la compresión o irritación del nervio o de cualquiera de los nervios espinales que lo origina.
Estos plexos se describen como surgidos de los nervios espinales y dando lugar a ciertos nervios sistémicos, pero contienen fibras que sirven a funciones sensoriales o fibras que sirven a funciones motoras. Esto significa que algunas fibras se extienden desde superficies sensoriales cutáneas u otras superficies periféricas y envían potenciales de acción al SNC. Esos son axones de neuronas sensoriales en los ganglios de la raíz dorsal que ingresan a la médula espinal a través de la raíz nerviosa dorsal. Otras fibras son los axones de las neuronas motoras del cuerno anterior de la médula espinal, que emergen en la raíz nerviosa ventral y envían potenciales de acción para hacer que los músculos esqueléticos se contraigan en sus regiones objetivo. Por ejemplo, el nervio radial contiene fibras de sensación cutánea en el brazo, así como fibras motoras que mueven los músculos del brazo.
Los nervios espinales de la región torácica, T2 a T11, no forman parte de los plexos sino que emergen y dan lugar a los nervios intercostales que se encuentran entre las costillas, los cuales se articulan con las vértebras que rodean el nervio espinal.
Sistema Nervioso
La anosmia es la pérdida del sentido del olfato. A menudo es el resultado de que el nervio olfativo se haya cortado, generalmente debido a un trauma de fuerza contundente en la cabeza. Las neuronas sensoriales del epitelio olfativo tienen una vida útil limitada de aproximadamente uno a cuatro meses, y las nuevas se elaboran de forma regular. Las nuevas neuronas extienden sus axones hacia el SNC al crecer a lo largo de las fibras existentes del nervio olfativo. La capacidad de estas neuronas para ser reemplazadas se pierde con la edad. La anosmia relacionada con la edad no es el resultado de un trauma de impacto en la cabeza, sino una lenta pérdida de las neuronas sensoriales sin nuevas neuronas nacidas para reemplazarlas.
El olfato es un sentido importante, sobre todo para el disfrute de la comida. Solo hay cinco sabores percibidos por la lengua, y dos de ellos son generalmente considerados como sabores desagradables (agrios y amargos). La rica experiencia sensorial de los alimentos es el resultado de las moléculas de olor asociadas con el alimento, tanto como los alimentos se mueven hacia la boca, y por lo tanto pasan por debajo de la nariz, como cuando se mastica y se liberan moléculas para subir por la faringe hacia la cavidad nasal posterior. La anosmia resulta en una pérdida del disfrute de los alimentos.
A medida que el reemplazo de las neuronas olfativas disminuye con la edad, la anosmia puede establecerse. Sin el sentido del olfato, muchos enfermos se quejan de que los alimentos prueban insípidos. A menudo, la única forma de disfrutar de la comida es agregar condimentos que se puedan sentir en la lengua, lo que generalmente significa agregar sal de mesa. El problema con esta solución, sin embargo, es que esto aumenta la ingesta de sodio, lo que puede conducir a problemas cardiovasculares a través de la retención de agua y el aumento asociado de la presión arterial.
Revisión del Capítulo
El SNP está compuesto por los grupos de neuronas (ganglios) y haces de axones (nervios) que se encuentran fuera del cerebro y la médula espinal. Los ganglios son de dos tipos, sensoriales o autonómicos. Los ganglios sensoriales contienen neuronas sensoriales unipolares y se encuentran en la raíz dorsal de todos los nervios espinales, así como asociados con muchos de los nervios craneales. Los ganglios autonómicos se encuentran en la cadena simpática, los ganglios paravertebrales o prevertebrales asociados, o en ganglios terminales cercanos o dentro de los órganos controlados por el sistema nervioso autónomo.
Los nervios se clasifican como nervios craneales o nervios espinales en función de su conexión con el cerebro o la médula espinal, respectivamente. Los doce nervios craneales pueden ser estrictamente sensoriales en función, estrictamente motora en función, o una combinación de las dos funciones. Las fibras sensoriales son axones de ganglios sensoriales que transportan información sensorial al cerebro y se dirigen a los núcleos sensoriales. Las fibras motoras son axones de neuronas motoras en núcleos motores del tronco encefálico y músculos esqueléticos objetivo de la cabeza y el cuello. Los nervios espinales son todos nervios mixtos con fibras sensoriales y motoras. Los nervios espinales emergen de la médula espinal y se reorganizan a través de plexos, que luego dan lugar a nervios sistémicos. Los nervios espinales torácicos no forman parte de ningún plexo, sino que dan lugar directamente a los nervios intercostales.
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