1.4: El Sistema Nervioso Somático
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Introducción
Después de estudiar este capítulo, podrás
- Describir los componentes del sistema nervioso somático
- Nombrar las modalidades y submodalidades de los sistemas sensoriales
- Distinguir entre sentidos generales y especiales
- Describir regiones del sistema nervioso central que contribuyen a las funciones somáticas
- Explicar la vía motora de estímulo-respuesta
El sistema nervioso somático se considera tradicionalmente una división dentro del sistema nervioso periférico. Sin embargo, esto pierde un punto importante: somático se refiere a una división funcional, mientras que periférica se refiere a una división anatómica. El sistema nervioso somático es responsable de nuestra percepción consciente del entorno y de nuestras respuestas voluntarias a esa percepción por medio de los músculos esqueléticos. Las neuronas sensoriales periféricas reciben aportes de estímulos ambientales, pero las neuronas que producen respuestas motoras se originan en el sistema nervioso central. La distinción entre las estructuras (es decir, la anatomía) de los sistemas nervioso periférico y central y las funciones (es decir, fisiología) de los sistemas somático y autónomo se puede demostrar más fácilmente a través de una simple acción refleja. Cuando tocas una estufa caliente, te quitas la mano. Los receptores sensoriales en el sentido de la piel temperatura extrema y los primeros signos de daño tisular. Esto desencadena un potencial de acción, que viaja a lo largo de la fibra sensorial desde la piel, a través de la raíz espinal dorsal hasta la médula espinal, y activa directamente una neurona motora de cuerno ventral. Esa neurona envía una señal a lo largo de su axón para excitar el bíceps braquial, provocando contracción del músculo y flexión del antebrazo en el codo para retirar la mano de la estufa caliente. El reflejo de abstinencia tiene más componentes, como inhibir el músculo opuesto y equilibrar la postura mientras el brazo se retira con fuerza, lo que se explorará más a fondo al final de este capítulo.
El reflejo básico de abstinencia explicado anteriormente incluye la entrada sensorial (el estímulo doloroso), el procesamiento central (la sinapsis en la médula espinal) y la salida motora (activación de una neurona motora ventral que provoca la contracción del bíceps braquial). Ampliar la explicación del reflejo de abstinencia puede incluir la inhibición del músculo opuesto, o la extensión cruzada, cualquiera de los cuales aumenta la complejidad del ejemplo al involucrar más neuronas centrales. Una rama colateral del axón sensorial inhibiría otra neurona motora de cuerno ventral para que el tríceps braquial no se contraiga y ralentice la retirada. El reflejo extensor cruzado proporciona un movimiento de contrapeso en el otro lado del cuerpo, lo que requiere otra colateral del axón sensorial para activar la contracción de los músculos extensores en la extremidad contralateral.
Un ejemplo más complejo de la función somática es el movimiento muscular consciente. Por ejemplo, la lectura de este texto comienza con la entrada sensorial visual a la retina, que luego se proyecta hacia el tálamo, y sobre la corteza cerebral. Una secuencia de regiones de la corteza cerebral procesa la información visual, comenzando en la corteza visual primaria del lóbulo occipital, y dando como resultado la percepción consciente de estas letras. El procesamiento cognitivo posterior da como resultado la comprensión del contenido. A medida que continúas leyendo, regiones de la corteza cerebral en el lóbulo frontal planean cómo mover los ojos para seguir las líneas de texto. La salida de la corteza provoca actividad en las neuronas motoras del tronco encefálico que provocan el movimiento de los músculos extraoculares a través del tercer, cuarto y sexto nervios craneales. Este ejemplo también incluye la entrada sensorial (la proyección retiniana al tálamo), el procesamiento central (el tálamo y la posterior actividad cortical) y la salida motora (activación de neuronas en el tronco encefálico que conducen a la contracción coordinada de los músculos extraoculares).
La Percepción Sensorial
Al final de esta sección, podrás:
- Describir diferentes tipos de receptores sensoriales
- Describir las estructuras responsables de los sentidos especiales del gusto, el olfato, el oído, el equilibrio y la visión
- Distinguir cómo se transducen los diferentes gustos
- Describir los medios de mecanorecepción para la audición y el equilibrio
- Enumere las estructuras de soporte alrededor del ojo y describa la estructura del globo ocular
- Describir los procesos de fototransducción
Un papel importante de los receptores sensoriales es ayudarnos a aprender sobre el entorno que nos rodea, o sobre el estado de nuestro entorno interno. Los estímulos de diversas fuentes, y de diferentes tipos, son recibidos y transformados en las señales electroquímicas del sistema nervioso. Esto ocurre cuando un estímulo cambia el potencial de membrana celular de una neurona sensorial. El estímulo hace que la célula sensorial produzca un potencial de acción que se remite al sistema nervioso central (SNC), donde se integra con otra información sensorial, o a veces funciones cognitivas superiores, para convertirse en una percepción consciente de ese estímulo. La integración central puede conducir entonces a una respuesta motora.
Describir la función sensorial con el término sensación o percepción es una distinción deliberada. La sensación es la activación de las células receptoras sensoriales a nivel del estímulo. La percepción es el procesamiento central de los estímulos sensoriales en un patrón significativo. La percepción depende de la sensación, pero no todas las sensaciones son percibidas. Los receptores son las células o estructuras que detectan sensaciones. Una célula receptora es cambiada directamente por un estímulo. Un receptor de proteína transmembrana es una proteína en la membrana celular que media un cambio fisiológico en una neurona, más a menudo a través de la apertura de canales iónicos o cambios en los procesos de señalización celular. Los receptores transmembrana son activados por sustancias químicas llamadas ligandos. Por ejemplo, una molécula en los alimentos puede servir como ligando para los receptores gustativos. Otras proteínas transmembrana, que no se denominan con precisión receptores, son sensibles a los cambios mecánicos o térmicos. Los cambios físicos en estas proteínas aumentan el flujo iónico a través de la membrana y pueden generar un potencial de acción o un potencial gradual en las neuronas sensoriales.
Receptores Sensoriales
Los estímulos en el ambiente activan células receptoras especializadas en el sistema nervioso periférico. Diferentes tipos de estímulos son detectados por diferentes tipos de células receptoras. Las células receptoras pueden clasificarse en tipos sobre la base de tres criterios diferentes: tipo de célula, posición y función. Los receptores pueden clasificarse estructuralmente en función del tipo celular y su posición en relación con los estímulos que perciben. También se pueden clasificar funcionalmente sobre la base de la transducción de estímulos, o cómo el estímulo mecánico, la luz o el químico cambiaron el potencial de la membrana celular.
Tipos de receptores estructurales
Las células que interpretan información sobre el ambiente pueden ser (1) una neurona que tiene una terminación nerviosa libre, con dendritas incrustadas en tejido que recibirían una sensación; (2) una neurona que tiene una terminación encapsulada en la que las terminaciones nerviosas sensoriales están encapsuladas en tejido conectivo que potencie su sensibilidad; o (3) una célula receptora especializada, que tiene distintos componentes estructurales que interpretan un tipo específico de estímulo (Figura 1. Clasificación de Receptores por Tipo de Celda). Los receptores de dolor y temperatura en la dermis de la piel son ejemplos de neuronas que tienen terminaciones nerviosas libres. También se localizan en la dermis de la piel los corpúsculos lamelados, neuronas con terminaciones nerviosas encapsuladas que responden a la presión y al tacto. Las células en la retina que responden a estímulos de luz son un ejemplo de un receptor especializado, un fotorreceptor.
Otra forma en que los receptores pueden clasificarse es en función de su ubicación relativa a los estímulos. Un exteroceptor es un receptor que se localiza cerca de un estímulo en el ambiente externo, como los receptores somatosensoriales que se localizan en la piel. Un interoceptor es aquel que interpreta estímulos de órganos y tejidos internos, como los receptores que perciben el aumento de la presión arterial en la aorta o el seno carotídeo. Finalmente, un propioceptor es un receptor ubicado cerca de una parte móvil del cuerpo, como un músculo, que interpreta las posiciones de los tejidos a medida que se mueven.
Tipos de receptores funcionales
Una tercera clasificación de los receptores es por cómo el receptor transduce estímulos en cambios de potencial de membrana. Los estímulos son de tres tipos generales. Algunos estímulos son iones y macromoléculas que afectan a las proteínas receptoras transmembrana cuando estos químicos se difunden a través de la membrana celular. Algunos estímulos son variaciones físicas en el ambiente que afectan los potenciales de la membrana celular receptora. Otros estímulos incluyen la radiación electromagnética de la luz visible. Para los humanos, la única energía electromagnética que perciben nuestros ojos es la luz visible. Algunos otros organismos tienen receptores que carecen los humanos, como los sensores de calor de las serpientes, los sensores de luz ultravioleta de las abejas o los receptores magnéticos en las aves migratorias.
Las células receptoras pueden clasificarse adicionalmente en función del tipo de estímulos que transducen. Los estímulos químicos pueden ser interpretados por un quimiorreceptor que interpreta estímulos químicos, como el sabor u olor de un objeto. Los osmorreceptores responden a las concentraciones de solutos de los fluidos corporales. Adicionalmente, el dolor es principalmente un sentido químico que interpreta la presencia de sustancias químicas del daño tisular, o estímulos intensos similares, a través de un nociceptor. Los estímulos físicos, como la presión y la vibración, así como la sensación de sonido y posición corporal (equilibrio), se interpretan a través de un mecanorreceptor. Otro estímulo físico que tiene su propio tipo de receptor es la temperatura, que se detecta a través de un termorreceptor que es sensible a temperaturas por encima (calor) o por debajo (fría) de la temperatura corporal normal.
Modalidades Sensoriales
Pregúntele a cualquiera cuáles son los sentidos y es probable que enumeren los cinco sentidos principales: gusto, olfato, tacto, audición y vista. Sin embargo, estos no son todos los sentidos. La omisión más obvia de esta lista es el equilibrio. Además, lo que se conoce simplemente como tacto se puede subdividir en presión, vibración, estiramiento y posición del folículo piloso, sobre la base del tipo de mecanorreceptores que perciben estas sensaciones táctiles. Otros sentidos pasados por alto incluyen la percepción de la temperatura por termorreceptores y la percepción del dolor por los nociceptores.
Dentro del ámbito de la fisiología, los sentidos pueden clasificarse como generales o específicos. Un sentido general es aquel que se distribuye por todo el cuerpo y tiene células receptoras dentro de las estructuras de otros órganos. Los mecanorreceptores en la piel, los músculos o las paredes de los vasos sanguíneos son ejemplos de este tipo. Los sentidos generales a menudo contribuyen al sentido del tacto, como se describió anteriormente, o a la propiocepción (movimiento corporal) y cinestesia (movimiento corporal), o a un sentido visceral, que es lo más importante para las funciones autonómicas. Un sentido especial es aquel que tiene un órgano específico dedicado a él, a saber, el ojo, el oído interno, la lengua o la nariz.
Cada uno de los sentidos es referido como modalidad sensorial. Modalidad se refiere a la forma en que se codifica la información, que es similar a la idea de transducción. Las principales modalidades sensoriales se pueden describir en función de cómo se transduce cada una. Los sentidos químicos son el gusto y el olfato. El sentido general que suele denominarse tacto incluye la sensación química en forma de nocicepción, o dolor. La presión, la vibración, el estiramiento muscular y el movimiento del cabello por un estímulo externo, son todos percibidos por los mecanorreceptores. La audición y el equilibrio también son detectados por los mecanorreceptores. Finalmente, la visión implica la activación de fotorreceptores.
Enumerar todas las diferentes modalidades sensoriales, que pueden contar hasta 17, implica separar los cinco sentidos principales en categorías más específicas, o submodalidades, del sentido más amplio. Una modalidad sensorial individual representa la sensación de un tipo específico de estímulo. Por ejemplo, el sentido general del tacto, que se conoce como somatosensación, se puede separar en presión ligera, presión profunda, vibración, picor, dolor, temperatura o movimiento del cabello.
Gustation (Gusto)
Solo existen unas pocas submodalidades reconocidas dentro del sentido del gusto, o gusto. Hasta hace poco, sólo se reconocían cuatro sabores: dulce, salado, agrio y amargo. La investigación a principios del siglo XX condujo al reconocimiento del quinto sabor, el umami, a mediados de la década de 1980. Umami es una palabra japonesa que significa “sabor delicioso”, y a menudo se traduce para significar salado. Investigaciones muy recientes han sugerido que también puede haber un sexto sabor por las grasas, o lípidos.
La gustation es el sentido especial asociado a la lengua. La superficie de la lengua, junto con el resto de la cavidad oral, está revestida por un epitelio escamoso estratificado. Las protuberancias elevadas llamadas papilas (singular = papila) contienen las estructuras para la transducción gustativa. Existen cuatro tipos de papilas, en función de su apariencia (Figura 2. La Lengua): circunvalada, foliada, filiforme y fungiforme. Dentro de la estructura de las papilas se encuentran las papilas gustativas que contienen células receptoras gustativas especializadas para la transducción de estímulos gustativos. Estas células receptoras son sensibles a los químicos contenidos dentro de los alimentos que se ingieren, y liberan neurotransmisores en función de la cantidad del químico en los alimentos. Los neurotransmisores de las células gustativas pueden activar neuronas sensoriales en los nervios facial, glosofaríngeo y craneal vago.
El sabor salado es simplemente la percepción de iones de sodio (Na +) en la saliva. Cuando comes algo salado, los cristales de sal se disocian en los iones componentes Na + y Cl —, que se disuelven en la saliva de tu boca. La concentración de Na + se vuelve alta fuera de las células gustativas, creando un fuerte gradiente de concentración que impulsa la difusión del ion hacia las células. La entrada de Na + en estas células da como resultado la despolarización de la membrana celular y la generación de un potencial receptor.
El sabor agrio es la percepción de la concentración de H +. Al igual que con los iones de sodio en sabores salados, estos iones de hidrógeno ingresan a la célula y desencadenan la despolarización Los sabores agrios son, esencialmente, la percepción de los ácidos en nuestros alimentos. El aumento de las concentraciones de iones de hidrógeno en la saliva (bajando el pH de la saliva) desencadena potenciales graduados progresivamente más fuertes en las células gustativas. Por ejemplo, el jugo de naranja, que contiene ácido cítrico, tendrá un sabor agrio porque tiene un valor de pH de aproximadamente 3. Por supuesto, a menudo se endulza para que se enmascara el sabor agrio.
Los dos primeros sabores (salado y agrio) son desencadenados por los cationes Na + y H +. Los otros sabores son el resultado de moléculas de alimentos que se unen a un receptor acoplado a proteína G. Un sistema de transducción de señales de proteína G finalmente conduce a la despolarización de la célula gustativa. El sabor dulce es la sensibilidad de las células gustativas a la presencia de glucosa disuelta en la saliva. Otros monosacáridos como la fructosa, o edulcorantes artificiales como el aspartamo (NutraSweet™), la sacarina o la sucralosa (Splenda™) también activan los receptores dulces. La afinidad por cada una de estas moléculas varía, y algunas tendrán un sabor más dulce que la glucosa porque se unen al receptor acoplado a la proteína G de manera diferente.
El sabor amargo es similar al dulce en que las moléculas de los alimentos se unen a los receptores acoplados a proteínas G. Sin embargo, hay varias formas diferentes en las que esto puede suceder porque hay una gran diversidad de moléculas de sabor amargo. Algunas moléculas amargas despolarizan las células gustativas, mientras que otras hiperpolarizan las células gustativas. Asimismo, algunas moléculas amargas aumentan la activación de la proteína G dentro de las células gustativas, mientras que otras moléculas amargas disminuyen la activación de la proteína G. La respuesta específica depende de qué molécula se une al receptor.
Un grupo importante de moléculas de sabor amargo son los alcaloides. Los alcaloides son moléculas que contienen nitrógeno que se encuentran comúnmente en productos vegetales de sabor amargo, como el café, el lúpulo (en la cerveza), los taninos (en el vino), el té y la aspirina. Al contener alcaloides tóxicos, la planta es menos susceptible a la infección por microbios y menos atractiva para los herbívoros.
Por lo tanto, la función del sabor amargo puede estar relacionada principalmente con estimular el reflejo nauseoso para evitar ingerir venenos. Debido a esto, muchos alimentos amargos que normalmente se ingieren suelen combinarse con un componente dulce para hacerlos más apetecibles (crema y azúcar en el café, por ejemplo). La mayor concentración de receptores amargos parece estar en la lengua posterior, donde un reflejo nauseoso aún podría escupir alimentos venenosos.
El sabor conocido como umami a menudo se conoce como el sabor salado. Al igual que el dulce y el amargo, se basa en la activación de receptores acoplados a proteínas G por una molécula específica. La molécula que activa este receptor es el aminoácido L-glutamato. Por lo tanto, el sabor umami a menudo se percibe mientras se comen alimentos ricos en proteínas. No es sorprendente que los platillos que contienen carne se describan a menudo como salados.
Una vez que las células gustativas son activadas por las moléculas gustativas, liberan neurotransmisores sobre las dendritas de las neuronas sensoriales. Estas neuronas forman parte de los nervios craneales faciales y glosofaríngeos, así como un componente dentro del nervio vago dedicado al reflejo nauseoso. El nervio facial se conecta a las papilas gustativas en el tercio anterior de la lengua. El nervio glosofaríngeo se conecta a las papilas gustativas en los dos tercios posteriores de la lengua. El nervio vago se conecta a las papilas gustativas en el extremo posterior de la lengua, al borde de la faringe, que son más sensibles a estímulos nocivos como el amargor.
Olfato
Al igual que el sabor, el sentido del olfato, u olfato, también responde a estímulos químicos. Las neuronas receptoras olfativas se localizan en una pequeña región dentro de la cavidad nasal superior (Figura 3. El Sistema Olfativo). Esta región se conoce como el epitelio olfativo y contiene neuronas sensoriales bipolares. Cada neurona sensorial olfativa tiene dendritas que se extienden desde la superficie apical del epitelio hasta el moco que recubre la cavidad. A medida que las moléculas transportadas en el aire son inhaladas por la nariz, pasan sobre la región epitelial olfativa y se disuelven en el moco. Estas moléculas odorantes se unen a proteínas que las mantienen disueltas en el moco y ayudan a transportarlas a las dendritas olfativas. El complejo odorante-proteína se une a una proteína receptora dentro de la membrana celular de una dendrita olfativa. Estos receptores están acoplados a proteínas G y producirán un potencial de membrana gradual en las neuronas olfativas.
El axón de una neurona olfativa se extiende desde la superficie basal del epitelio, a través de un foramen olfativo en la placa cribriforme del hueso etmoideo, hasta el cerebro. El grupo de axones llamado tracto olfativo se conecta al bulbo olfativo en la superficie ventral del lóbulo frontal. A partir de ahí, los axones se dividieron para viajar a varias regiones cerebrales. Algunos viajan al cerebro, específicamente a la corteza olfativa primaria que se encuentra en las áreas inferior y medial del lóbulo temporal. Otros proyectan estructuras dentro del sistema límbico y del hipotálamo, donde los olores se asocian con la memoria a largo plazo y las respuestas emocionales. Es así como ciertos olores desencadenan recuerdos emocionales, como el olor a comida asociado con el lugar de nacimiento de uno. El olfato es la única modalidad sensorial que no hace sinapsis en el tálamo antes de conectarse a la corteza cerebral. Esta íntima conexión entre el sistema olfativo y la corteza cerebral es una de las razones por las que el olfato puede ser un potente detonante de recuerdos y emociones.
El epitelio nasal, incluyendo las células olfativas, puede ser dañado por sustancias químicas tóxicas transportadas por el aire. Por lo tanto, las neuronas olfativas se reemplazan regularmente dentro del epitelio nasal, después de lo cual los axones de las nuevas neuronas deben encontrar sus conexiones apropiadas en el bulbo olfativo. Estos nuevos axones crecen a lo largo de los axones que ya están en su lugar en el nervio craneal.
Sistema olfativo: Anosmia
Un traumatismo contundente en el rostro, como el común en muchos accidentes automovilísticos, puede llevar a la pérdida del nervio olfativo, y posteriormente, a la pérdida del sentido del olfato. Esta condición se conoce como anosmia. Cuando el lóbulo frontal del cerebro se mueve en relación con el hueso etmoideo, los axones del tracto olfativo pueden ser cortados. Los luchadores profesionales suelen experimentar anosmia debido a repetidos traumas en la cara y la cabeza. Además, ciertos productos farmacéuticos, como los antibióticos, pueden causar anosmia al matar todas las neuronas olfativas a la vez. Si no hay axones en su lugar dentro del nervio olfativo, entonces los axones de las neuronas olfativas recién formadas no tienen una guía para conducirlos a sus conexiones dentro del bulbo olfativo. También hay causas temporales de anosmia, como las provocadas por respuestas inflamatorias relacionadas con infecciones respiratorias o alergias.
La pérdida del sentido del olfato puede resultar en un sabor insípido de los alimentos. Una persona con un sentido del olfato alterado puede requerir niveles adicionales de especias y condimentos para probar los alimentos. La anosmia también puede estar relacionada con algunas presentaciones de depresión leve, ya que la pérdida del disfrute de los alimentos puede llevar a una sensación general de desesperación.
La capacidad de las neuronas olfativas para reemplazarse disminuye con la edad, lo que lleva a la anosmia relacionada con la edad. Esto explica por qué algunas personas mayores salan su comida más que las personas más jóvenes. Sin embargo, este aumento de la ingesta de sodio puede aumentar el volumen sanguíneo y la presión arterial, aumentando el riesgo de enfermedades cardiovasculares en los adultos mayores.
Audición (Audición)
La audición, o audición, es la transducción de ondas sonoras en una señal neural que es posible gracias a las estructuras del oído (Figura 4. Estructuras de la Oreja). La estructura grande y carnosa en la cara lateral de la cabeza se conoce como aurícula. Algunas fuentes también se referirán a esta estructura como el pabellón auricular, aunque ese término es más apropiado para una estructura que se puede mover, como el oído externo de un gato. Las curvas en forma de C de la aurícula dirigen las ondas sonoras hacia el canal auditivo. El canal ingresa al cráneo a través del meato auditivo externo del hueso temporal. Al final del canal auditivo se encuentra la membrana timpánica, o tímpano, que vibra después de ser golpeada por las ondas sonoras. La aurícula, el canal auditivo y la membrana timpánica a menudo se conocen como el oído externo. El oído medio consiste en un espacio abarcado por tres pequeños huesos llamados huesecillos. Los tres huesecillos son el malleo, el incus y el estribo, que son nombres latinos que más o menos se traducen en martillo, yunque y estribo. El maleo se une a la membrana timpánica y se articula con el incus. El incus, a su vez, se articula con el estribo. Luego, el estribo se une al oído interno, donde las ondas sonoras se transducirán en una señal neural. El oído medio está conectado a la faringe a través de la trompa de Eustaquio, lo que ayuda a equilibrar la presión del aire a través de la membrana timpánica. El tubo normalmente está cerrado pero se abrirá cuando los músculos de la faringe se contraen durante la deglución o bostezo.
El oído interno a menudo se describe como un laberinto óseo, ya que está compuesto por una serie de canales incrustados dentro del hueso temporal. Tiene dos regiones separadas, la cóclea y el vestíbulo, las cuales se encargan de la audición y el equilibrio, respectivamente. Las señales neuronales de estas dos regiones se transmiten al tronco encefálico a través de haces de fibras separados. Sin embargo, estos dos haces distintos viajan juntos desde el oído interno hasta el tronco encefálico como nervio vestibulococlear. El sonido se transduce en señales neuronales dentro de la región coclear del oído interno, que contiene las neuronas sensoriales de los ganglios espirales. Estos ganglios se encuentran dentro de la cóclea en forma de espiral del oído interno. La cóclea se une al estribo a través de la ventana ovalada.
La ventana oval se ubica al inicio de un tubo lleno de líquido dentro de la cóclea llamado scala vestibuli. La scala vestibuli se extiende desde la ventana oval, viajando por encima del conducto coclear, que es la cavidad central de la cóclea que contiene las neuronas transductoras de sonido. En la punta superior de la cóclea, la scala vestibuli se curva sobre la parte superior del conducto coclear. El tubo lleno de líquido, ahora llamado el tímpano de la scala, regresa a la base de la cóclea, esta vez viajando bajo el conducto coclear. El tímpano de la scala termina en el windo redondo w, que está cubierto por una membrana que contiene el fluido dentro de la scala. A medida que las vibraciones de los huesecillos viajan a través de la ventana ovalada, el fluido de la scala vestibuli y la scala tympani se mueve en un movimiento ondulatorio. La frecuencia de las ondas fluidas coincide con las frecuencias de las ondas sonoras (Figura 5. Transmisión de Ondas de Sonido a Cóclea). La membrana que cubre la ventana redonda se abultará o se fruncirá con el movimiento del líquido dentro del tímpano de la scala.
Una vista transversal de la cóclea muestra que la scala vestibuli y la scala tympani discurren a lo largo de ambos lados del conducto coclear (Figura 6. Sección transversal de la Cóclea). El conducto coclear contiene varios órganos de Corti, que tranducen el movimiento de onda de las dos escalas en señales neuronales. Los órganos de Corti se encuentran en la parte superior de la membrana basilar, que es el lado del conducto coclear ubicado entre los órganos de Corti y la scala tympani. A medida que las ondas fluidas se mueven a través de la scala vestibuli y la scala tympani, la membrana basilar se mueve en un punto específico, dependiendo de la frecuencia de las ondas. Las ondas de mayor frecuencia mueven la región de la membrana basilar que está cerca de la base de la cóclea. Las ondas de menor frecuencia mueven la región de la membrana basilar que está cerca de la punta de la cóclea.
Los órganos de Corti contienen células ciliadas, las cuales se llaman así por la estereocilia similar al pelo que se extiende desde las superficies apicales de la célula (Figura 7. Células Capilosas). La estereocilia es una matriz de estructuras similares a microvellosidades dispuestas de la más alta a la más corta. Las fibras proteicas unen los pelos adyacentes dentro de cada matriz, de tal manera que la matriz se doblará en respuesta a los movimientos de la membrana basilar. La estereocilia se extiende desde las células ciliadas hasta la membrana tectorial suprayacente, la cual está unida medialmente al órgano de Corti. Cuando las ondas de presión de la scala mueven la membrana basilar, la membrana tectorial se desliza a través de la estereocilia. Esto dobla la estereocilia hacia o lejos del miembro más alto de cada matriz. Cuando la estereocilia se dobla hacia el miembro más alto de su matriz, la tensión en los anclajes proteicos abre canales iónicos en la membrana celular pilosa. Esto despolarizará la membrana celular pilosa, desencadenando impulsos nerviosos que viajan por las fibras nerviosas aferentes unidas a las células ciliadas. Cuando la estereocilia se dobla hacia el miembro más corto de su matriz, la tensión en las ataduras se afloja y los canales iónicos se cierran. Cuando no hay sonido presente, y la estereocilia se mantiene recta, todavía existe una pequeña cantidad de tensión en las ataduras, manteniendo el potencial de membrana de la célula ciliada ligeramente despolarizado.
Como se indicó anteriormente, una región dada de la membrana basilar solo se moverá si el sonido entrante está a una frecuencia específica. Debido a que la membrana tectorial solo se mueve donde se mueve la membrana basilar, las células ciliadas en esta región también solo responderán a sonidos de esta frecuencia específica. Por lo tanto, a medida que cambia la frecuencia de un sonido, se activan diferentes células ciliadas a lo largo de la membrana basilar. La cóclea codifica estímulos auditivos para frecuencias entre 20 y 20,000 Hz, que es el rango de sonido que los oídos humanos pueden detectar. La unidad de Hertz mide la frecuencia de las ondas sonoras en términos de ciclos producidos por segundo. Frecuencias tan bajas como 20 Hz son detectadas por las células ciliadas en el ápice, o punta, de la cóclea. Las frecuencias en los rangos más altos de 20 kHz son codificadas por células ciliadas en la base de la cóclea, cerca de las ventanas redondas y ovales (Figura 9. Codificación de Frecuencia en la Cóclea). La mayoría de los estímulos auditivos contienen una mezcla de sonidos a una variedad de frecuencias e intensidades (representadas por la amplitud de la onda sonora). Las células ciliadas a lo largo del conducto coclear, cada una sensible a una frecuencia particular, permiten que la cóclea separe los estímulos auditivos por frecuencia, así como un prisma separa la luz visible en sus colores componentes.
Equilibrio (Equilibrio)
Junto con la audición, el oído interno se encarga de codificar la información sobre el equilibrio, el sentido del equilibrio. Un mecanoreceptor similar, una célula pilosa con estereocilia, detecta la posición de la cabeza, el movimiento de la cabeza y si nuestros cuerpos están en movimiento. Estas células se localizan dentro del vestíbulo del oído interno. La posición de la cabeza es detectada por el utrículo y el sáculo, mientras que el movimiento de la cabeza es detectado por los canales semicirculares. Las señales neuronales generadas en el ganglio vestibular se transmiten a través del nervio vestibulococlear al tronco encefálico y al cerebelo.
El utrículo y el sáculo están compuestos en gran parte de tejido de mácula (plural = maculae). La mácula está compuesta por células ciliadas rodeadas por células de soporte. La estereocilia de las células ciliadas se extiende en un gel viscoso llamado membrana otolítica (Figura 10. Codificación de Aceleración Lineal por Maculas). Encima de la membrana otolítica se encuentra una capa de cristales de carbonato de calcio, llamados otolitos. Los otolitos esencialmente hacen que la membrana otolítica sea pesada en la parte superior. La membrana otolítica se mueve separadamente de la mácula en respuesta a los movimientos de la cabeza. La inclinación de la cabeza hace que la membrana otolítica se deslice sobre la mácula en dirección a la gravedad. La membrana otolítica móvil, a su vez, dobla la esterocilia, provocando que algunas células ciliadas se despolaricen mientras que otras hiperpolarizan. La posición exacta de la cabeza es interpretada por el cerebro basándose en el patrón de despolarización de células pilosas.
Los canales semicirculares son tres extensiones anulares del vestíbulo. Uno está orientado en el plano horizontal, mientras que los otros dos están orientados en el plano vertical. Los canales verticales anterior y posterior están orientados aproximadamente a 45 grados con respecto al plano sagital (Figura 11. Codificación Rotacional por Canales Semicirculares). La base de cada canal semicircular, donde se encuentra con el vestíbulo, conecta con una región agrandada conocida como la ampolla. La ampolla contiene las células ciliadas que responden al movimiento de rotación, como girar la cabeza mientras se dice “no”. La estereocilia de estas células ciliadas se extiende hacia la cúpula, una membrana que se adhiere a la parte superior de la ampolla. A medida que la cabeza gira en un plano paralelo al canal semicircular, el fluido se desvía, desviando la cúpula en dirección opuesta al movimiento de la cabeza. Los canales semicirculares contienen varias ampullas, algunas orientadas horizontalmente y otras verticalmente. Al comparar los movimientos relativos de las ampullas horizontales y verticales, el sistema vestibular puede detectar la dirección de la mayoría de los movimientos de la cabeza dentro del espacio tridimensional (3-D).
Somatosensación (Tacto)
La somatosensación se considera un sentido general, a diferencia de los sentidos especiales discutidos en esta sección. La somatosensación es el grupo de modalidades sensoriales que se asocian con el tacto, la propiocepción y la interocepción. Estas modalidades incluyen presión, vibración, tacto ligero, cosquillas, picor, temperatura, dolor, propiocepción y cinestesia. Esto significa que sus receptores no están asociados con un órgano especializado, sino que se encuentran diseminados por todo el cuerpo en una variedad de órganos. Muchos de los receptores somatosensoriales se encuentran en la piel, pero los receptores también se encuentran en los músculos, tendones, cápsulas articulares, ligamentos, y en las paredes de los órganos viscerales.
Dos tipos de señales somatosensoriales que son transducidas por terminaciones nerviosas libres son el dolor y la temperatura. Estas dos modalidades utilizan termorreceptores y nociceptores para transducir estímulos de temperatura y dolor, respectivamente. Los receptores de temperatura se estimulan cuando las temperaturas locales difieren de la temperatura corporal. Algunos termorreceptores son sensibles solo al frío y otros solo al calor. La nocicepción es la sensación de estímulos potencialmente dañinos. Los estímulos mecánicos, químicos o térmicos más allá de un umbral establecido provocarán sensaciones dolorosas. Los tejidos estresados o dañados liberan químicos que activan las proteínas receptoras en los nociceptores. Por ejemplo, la sensación de calor asociada a los alimentos picantes involucra a la capsaicina, la molécula activa en los pimientos picantes. Las moléculas de capsaicina se unen a un canal iónico transmembrana en nociceptores sensibles a temperaturas superiores a 37°C.La dinámica de la unión de la capsaicina con este canal iónico transmembrana es inusual ya que la molécula permanece unida durante mucho tiempo. Debido a esto, disminuirá la capacidad de otros estímulos para provocar sensaciones de dolor a través del nociceptor activado. Por esta razón, la capsaicina se puede utilizar como analgésico tópico, como en productos como Icy Hot™.
Si arrastras tu dedo por una superficie texturizada, la piel de tu dedo vibrará. Estas vibraciones de baja frecuencia son detectadas por mecanorreceptores llamados células de Merkel, también conocidos como mecanorreceptores cutáneos tipo I. Las células de Merkel se localizan en el estrato basal de la epidermis. La presión profunda y la vibración son transducidas por los corpúsculos lamelados (Pacinianos), que son receptores con terminaciones encapsuladas que se encuentran profundamente en la dermis, o tejido subcutáneo. El tacto ligero es transducido por las terminaciones encapsuladas conocidas como corpúsculos táctiles (Meissner). Los folículos también están envueltos en un plexo de terminaciones nerviosas conocido como plexo del folículo piloso. Estas terminaciones nerviosas detectan el movimiento del pelo en la superficie de la piel, como cuando un insecto puede estar caminando a lo largo de la piel. El estiramiento de la piel es transducido por receptores de estiramiento conocidos como corpúsculos bulbosos. Los corpúsculos bulbosos también se conocen como corpúsculos Ruffini, o mecanorreceptores cutáneos tipo II.
Otros receptores somatosensoriales se encuentran en las articulaciones y músculos. Los receptores de estiramiento monitorean el estiramiento de tendones, músculos y los componentes de las articulaciones. Por ejemplo, ¿alguna vez has estirado tus músculos antes o después del ejercicio y has notado que solo puedes estirarte hasta ahora antes de que tus músculos vuelvan a un estado menos estirado? Este espasmo es un reflejo que es iniciado por receptores de estiramiento para evitar el desgarro muscular. Dichos receptores de estiramiento también pueden prevenir la sobrecontracción de un músculo. En el tejido muscular esquelético, estos receptores de estiramiento se denominan husillos musculares. Los órganos del tendón de Golgi transducen de manera similar los niveles de estiramiento de los tendones Los corpúsculos bulbosos también están presentes en las cápsulas articulares, donde miden el estiramiento en los componentes del sistema esquelético dentro de la articulación. Los tipos de terminaciones nerviosas, sus localizaciones y los estímulos que transducen se presentan en la Tabla (Mecanorreceptores de Somatosensación).
| Mecanorreceptores de Somatosensación | |||
|---|---|---|---|
| Nombre | Nombre histórico (epónimo) | Ubicación (es) | Estímulos |
| Terminaciones nerviosas libres | * | Dermis, córnea, lengua, cápsulas articulares, órganos viscerales | Dolor, temperatura, deformación mecánica |
| Mecanorreceptores | Discos de Merkel | Unión epidérmica-dérmica, membranas mucosas | Vibración de baja frecuencia (5—15 Hz) |
| Corpúsculo bulboso | Corpúsculo de Ruffini | Dermis, cápsulas articulares | Estiramiento |
| Corpúsculo táctil | Corpúsculo de Meissner | Dermis papilar, especialmente en las yemas de los dedos y los labios | Tacto ligero, vibraciones por debajo de 50 Hz |
| Corpúsculo lamelado | Corpúsculo Paciniano | Dermis profunda, tejido subcutáneo | Presión profunda, vibración de alta frecuencia (alrededor de 250 Hz) |
| Plexo del folículo piloso | * | Envuelto alrededor de folículos pilosos en la dermis | Movimiento del cabello |
| Husillo muscular | * | En línea con las fibras del músculo esquelético | Contracción muscular y estiramiento |
| Órgano de estiramiento tendinoso | Órgano tendinoso de Golgi | En línea con los tendones | Estiramiento de tendones |
*Sin nombre homónimo correspondiente.
Visión
La visión es el sentido especial de la vista que se basa en la transducción de estímulos de luz recibidos a través de los ojos. Los ojos se encuentran dentro de cualquier órbita en el cráneo. Las órbitas óseas rodean los globos oculares, protegiéndolos y anclando los tejidos blandos del ojo (Figura 12. El Ojo en la Órbita). Los párpados, con pestañas en sus bordes de ataque, ayudan a proteger el ojo de las abrasiones al bloquear las partículas que pueden caer en la superficie del ojo. La superficie interna de cada párpado es una membrana delgada conocida como conjuntiva palpebral. La conjuntiva se extiende sobre las áreas blancas del ojo (la esclerótica), conectando los párpados con el globo ocular. Las lágrimas son producidas por la glándula lagrimal, ubicada debajo de los bordes laterales de la nariz. Las lágrimas producidas por esta glándula fluyen a través del conducto lagrimal hasta la esquina medial del ojo, donde las lágrimas fluyen sobre la conjuntiva, lavando las partículas extrañas.
El movimiento del ojo dentro de la órbita se logra mediante la contracción de seis músculos extraoculares que se originan a partir de los huesos de la órbita y se insertan en la superficie del globo ocular (Figura 13. Músculos extraoculares). Cuatro de los músculos están dispuestos en los puntos cardinales alrededor del ojo y llevan el nombre de esas ubicaciones. Son el recto superior, recto medial, recto inferior y recto lateral. Cuando cada uno de estos músculos se contrae, el ojo a se mueve hacia el músculo que se contrae. Por ejemplo, cuando el recto superior se contrae, el ojo gira para mirar hacia arriba. El oblicuo superior se origina en la órbita posterior, cerca del origen de los cuatro músculos rectos. Sin embargo, el tendón de los músculos oblicuos se enrosca a través de una pieza de cartílago similar a una polea conocida como la troclea. El tendón se inserta oblicuamente en la superficie superior del ojo. El ángulo del tendón a través de la troclea significa que la contracción del oblicuo superior gira el ojo medialmente. El músculo oblicuo inferior se origina en el suelo de la órbita y se inserta en la superficie inferolateral del ojo. Cuando se contrae, gira lateralmente el ojo, en oposición al oblicuo superior. La rotación del ojo por los dos músculos oblicuos es necesaria porque el ojo no está perfectamente alineado en el plano sagital. Cuando el ojo mira hacia arriba o hacia abajo, el ojo también debe girar ligeramente para compensar el recto superior tirando en un ángulo de aproximadamente 20 grados, en lugar de hacerlo recto hacia arriba. Lo mismo ocurre con el recto inferior, que se compensa con la contracción del oblicuo inferior. Un séptimo músculo en la órbita es el elevador palpebrae superioris, el cual se encarga de elevar y retraer el párpado superior, movimiento que suele ocurrir en concierto con la elevación del ojo por el recto superior (ver Figura 12. El Ojo en la Órbita).
Los músculos extraoculares están inervados por tres nervios craneales. El recto lateral, que provoca la abducción del ojo, está inervado por el nervio abducens. El oblicuo superior está inervado por el nervio troclear. Todos los demás músculos están inervados por el nervio oculomotor, al igual que el elevador palpebrae superioris. Los núcleos motores de estos nervios craneales se conectan al tronco encefálico, que coordina los movimientos oculares.
El ojo en sí es una esfera hueca compuesta por tres capas de tejido. La capa más externa es la túnica fibrosa, que incluye la esclerótica blanca y la córnea transparente. La esclerótica representa cinco sextas partes de la superficie del ojo, la mayoría de las cuales no es visible, aunque los humanos son únicos comparados con muchas otras especies al tener tanto del “blanco del ojo” visible (Figura 14. Estructura del Ojo). La córnea transparente cubre la punta anterior del ojo y permite que la luz entre en el ojo. La capa media del ojo es la túnica vascular, que está compuesta principalmente por la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. La coroides es una capa de tejido conectivo altamente vascularizado que proporciona un suministro de sangre al globo ocular. La coroides es posterior al cuerpo ciliar, una estructura muscular que se une al cristalino por ligamentos suspensivos, o fibras de zónulas. Estas dos estructuras doblan la lente, lo que le permite enfocar la luz en la parte posterior del ojo. Superponiendo el cuerpo ciliar, y visible en el ojo anterior, está el iris, la parte coloreada del ojo. El iris es un músculo liso que abre o cierra la pupila, que es el orificio en el centro del ojo que permite la entrada de luz. El iris contrae la pupila en respuesta a la luz brillante y dilata la pupila en respuesta a la luz tenue. La capa más interna del ojo es la túnica neural, o retina, que contiene el tejido nervioso responsable de la fotorrecepción.
El ojo también se divide en dos cavidades: la cavidad anterior y la cavidad posterior. La cavidad anterior es el espacio entre la córnea y el cristalino, incluyendo el iris y el cuerpo ciliar. Se llena de un fluido acuoso llamado humor acuoso. La cavidad posterior es el espacio detrás del cristalino que se extiende hasta el lado posterior del globo ocular interior, donde se encuentra la retina. La cavidad posterior se llena con un líquido más viscoso llamado humor vítreo.
La retina está compuesta por varias capas y contiene células especializadas para el procesamiento inicial de estímulos visuales. Los fotorreceptores (bastones y conos) cambian su potencial de membrana cuando son estimulados por la energía de la luz. El cambio en el potencial de membrana altera la cantidad de neurotransmisor que las células fotorreceptoras liberan sobre las células bipolares en la capa sináptica externa. Es la célula bipolar en la retina la que conecta un fotorreceptor a una célula ganglionar retiniana (RGC) en la capa sináptica interna. Allí, las células amacrinas contribuyen adicionalmente al procesamiento de la retina antes de que el RGC produzca un potencial de acción. Los axones de las RGC, que se encuentran en la capa más interna de la retina, se recogen en el disco óptico y dejan el ojo como nervio óptico (ver Figura 14. Estructura del Ojo). Debido a que estos axones pasan a través de la retina, no hay fotorreceptores en la parte posterior del ojo, donde comienza el nervio óptico. Esto crea un “punto ciego” en la retina, y un punto ciego correspondiente en nuestro campo visual.
Tenga en cuenta que los fotorreceptores en la retina (bastones y conos) se encuentran detrás de los axones, RGC, células bipolares y vasos sanguíneos retinianos. Una cantidad significativa de luz es absorbida por estas estructuras antes de que la luz llegue a las células fotorreceptoras. Sin embargo, en el centro exacto de la retina hay una pequeña área conocida como la fóvea. En la fóvea, la retina carece de las células de soporte y los vasos sanguíneos, y solo contiene fotorreceptores. Por lo tanto, la agudeza visual, o la nitidez de la visión, es mayor en la fóvea. Esto se debe a que la fóvea es donde la menor cantidad de luz entrante es absorbida por otras estructuras retinianas (ver Figura 14. Estructura del Ojo). A medida que uno se mueve en cualquier dirección desde este punto central de la retina, la agudeza visual disminuye significativamente. Además, cada célula fotorreceptora de la fóvea está conectada a un solo RGC. Por lo tanto, este RGC no tiene que integrar entradas de múltiples fotorreceptores, lo que reduce la precisión de la transducción visual. Hacia los bordes de la retina, varios fotorreceptores convergen en las RGC (a través de las células bipolares) hasta una proporción de 50 a 1. La diferencia en la agudeza visual entre la fóvea y la retina periférica se evidencia fácilmente al mirar directamente una palabra en medio de este párrafo. El estímulo visual en medio del campo de visión cae sobre la fóvea y se encuentra en el foco más agudo. Sin apartar los ojos de esa palabra, observe que las palabras al principio o al final del párrafo no están enfocadas. Las imágenes en tu visión periférica son enfocadas por la retina periférica, y tienen bordes vagos, borrosos y palabras que no están tan claramente identificadas. Como resultado, gran parte de la función neural de los ojos se ocupa de mover los ojos y la cabeza para que importantes estímulos visuales se centren en la fóvea.
La luz que cae sobre la retina provoca cambios químicos en las moléculas pigmentarias en los fotorreceptores, conduciendo finalmente a un cambio en la actividad de los RGC. Las células fotorreceptoras tienen dos partes, el segmento interno y el segmento externo (Figura 15. Fotorreceptor). El segmento interno contiene el núcleo y otros orgánulos comunes de una célula, mientras que el segmento externo es una región especializada en la que tiene lugar la fotorrecepción. Hay dos tipos de fotorreceptores, varillas y conos, que difieren en la forma de su segmento exterior. Los segmentos externos en forma de varilla del fotorreceptor contienen una pila de discos unidos a membrana que contienen el pigmento fotosensible rodopsina. Los segmentos externos en forma de cono del fotorreceptor de cono contienen sus pigmentos fotosensibles en las incrustaciones de la membrana celular. Hay tres fotopigmentos de cono, llamados opsinas, cada uno de los cuales es sensible a una determinada longitud de onda de luz. La longitud de onda de la luz visible determina su color. Los pigmentos en los ojos humanos están especializados en percibir tres colores primarios diferentes: rojo, verde y azul.
A nivel molecular, los estímulos visuales provocan cambios en la molécula fotopigmentaria que conducen a cambios en el potencial de membrana de la célula fotorreceptora. Una sola unidad de luz se llama fotón, el cual se describe en física como un paquete de energía con propiedades tanto de una partícula como de una onda. La energía de un fotón está representada por su longitud de onda, correspondiendo cada longitud de onda de luz visible a un color particular. La luz visible es radiación electromagnética con una longitud de onda entre 380 y 720 nm. Las longitudes de onda de radiación electromagnética mayores a 720 nm caen en el rango infrarrojo, mientras que las longitudes de onda más cortas que 380 nm caen en el rango ultravioleta. La luz con una longitud de onda de 380 nm es azul mientras que la luz con una longitud de onda de 720 nm es roja oscura. Todos los demás colores caen entre rojo y azul en varios puntos a lo largo de la escala de longitud de onda.
Los pigmentos opsina son en realidad proteínas transmembrana que contienen un cofactor conocido como retinal. La retina es una molécula de hidrocarburo relacionada con la vitamina A. Cuando un fotón golpea la retina, la larga cadena hidrocarbonada de la molécula se altera bioquímicamente. Específicamente, los fotones hacen que algunos de los carbonos de doble enlace dentro de la cadena cambien de una conformación cis a una trans. Este proceso se llama fotoisomerización. Antes de interactuar con un fotón, los carbonos de doble enlace flexibles de la retina están en la conformación cis. Esta molécula es referida como 11- cis-retinal. Un fotón que interactúa con la molécula hace que los carbonos flexibles de doble enlace cambien a la conformación trans, formando todo-trans-retinal, que tiene una cadena hidrocarbonada lineal (Figura 16. Isómeros Retinales).
El cambio de forma de la retina en los fotorreceptores inicia la transducción visual en la retina. La activación de las proteínas retinianas y opsina resulta en la activación de una proteína G. La proteína G cambia el potencial de membrana de la célula fotorreceptora, que luego libera menos neurotransmisor en la capa sináptica externa de la retina. Hasta que la molécula retiniana vuelva a cambiar a la forma 11-cis-retiniana, la opsina no puede responder a la energía de la luz, que se llama blanqueamiento. Cuando se blanquea un gran grupo de fotopigmentos, la retina enviará información como si se estuviera percibiendo información visual contraria. Después de un brillante destello de luz, las imágenes posteriores suelen verse en negativo. La fotoisomerización es revertida por una serie de cambios enzimáticos para que la retina responda a más energía lumínica.
Las opsinas son sensibles a longitudes de onda limitadas de luz. La rodopsina, el fotopigmento en varillas, es más sensible a la luz a una longitud de onda de 498 nm. Las opsinas de tres colores tienen sensibilidades pico de 564 nm, 534 nm y 420 nm correspondientes aproximadamente a los colores primarios de rojo, verde y azul (Figura 17. Comparación de Sensibilidad de Color de Fotopigmentos). La absorbancia de la rodopsina en las varillas es mucho más sensible que en las opsinas cónicas; específicamente, las varillas son sensibles a la visión en condiciones de poca luz, y los conos son sensibles a condiciones más brillantes. En la luz solar normal, la rodopsina se blanqueará constantemente mientras los conos estén activos. En una habitación oscura, no hay suficiente luz para activar las opsinas de cono, y la visión depende completamente de las varillas. Las varillas son tan sensibles a la luz que un solo fotón puede resultar en un potencial de acción del RGC correspondiente de una varilla.
Los tres tipos de opsinas de cono, al ser sensibles a diferentes longitudes de onda de luz, nos proporcionan visión de color. Al comparar la actividad de los tres conos diferentes, el cerebro puede extraer información de color a partir de estímulos visuales. Por ejemplo, una luz azul brillante que tenga una longitud de onda de aproximadamente 450 nm activaría los conos “rojos” mínimamente, los conos “verdes” marginalmente, y los conos “azules” predominantemente. La activación relativa de los tres conos diferentes es calculada por el cerebro, que percibe el color como azul. Sin embargo, los conos no pueden reaccionar a la luz de baja intensidad y las varillas no perciben el color de la luz. Por lo tanto, nuestra visión con poca luz está, en esencia, en escala de grises. Es decir, en una habitación oscura, todo aparece como una tonalidad de gris. Si piensas que puedes ver colores en la oscuridad, lo más probable es que sea porque tu cerebro sabe de qué color es algo y está confiando en ese recuerdo.
Nervios Sensoriales
Una vez que cualquier célula sensorial transduce un estímulo en un impulso nervioso, ese impulso tiene que viajar a lo largo de los axones para llegar al SNC. En muchos de los sentidos especiales, los axones que salen de los receptores sensoriales tienen una disposición topográfica, lo que significa que la ubicación del receptor sensorial se relaciona con la ubicación del axón en el nervio. Por ejemplo, en la retina, los axones de las RGC en la fóvea se localizan en el centro del nervio óptico, donde están rodeados por axones de las RGC más periféricas.
Nervios Espinales
Generalmente, los nervios espinales contienen axones aferentes de receptores sensoriales en la periferia, como de la piel, mezclados con axones eferentes que viajan a los músculos u otros órganos efectores. A medida que el nervio espinal se acerca a la médula espinal, se divide en raíces dorsales y ventrales. La raíz dorsal contiene solo los axones de las neuronas sensoriales, mientras que las raíces ventrales contienen solo los axones de las neuronas motoras. Algunas de las ramas sinapsificarán con neuronas locales en el ganglio de la raíz dorsal, el cuerno posterior (dorsal), o incluso el cuerno anterior (ventral), al nivel de la médula espinal donde ingresan. Otras ramas recorrerán una corta distancia arriba o abajo de la columna vertebral para interactuar con las neuronas en otros niveles de la médula espinal. Una rama también puede convertirse en la columna posterior (dorsal) de la materia blanca para conectarse con el cerebro. Por conveniencia, utilizaremos los términos ventral y dorsal en referencia a las estructuras dentro de la médula espinal que forman parte de estas vías. Esto ayudará a subrayar las relaciones entre los diferentes componentes. Por lo general, los sistemas nerviosos espinales que se conectan al cerebro son contralaterales, en que el lado derecho del cuerpo está conectado al lado izquierdo del cerebro y el lado izquierdo del cuerpo al lado derecho del cerebro.
Nervios craneales
Los nervios craneales transmiten información sensorial específica desde la cabeza y el cuello directamente al cerebro. Para las sensaciones debajo del cuello, el lado derecho del cuerpo está conectado al lado izquierdo del cerebro y el lado izquierdo del cuerpo al lado derecho del cerebro. Mientras que la información espinal es contralateral, los sistemas nerviosos craneales son en su mayoría ipsilaterales, lo que significa que un nervio craneal en el lado derecho de la cabeza está conectado al lado derecho del cerebro. Algunos nervios craneales contienen solo axones sensoriales, como los nervios olfativos, ópticos y vestibulococleares. Otros nervios craneales contienen axones tanto sensoriales como motores, incluidos los nervios trigémino, facial, glosofaríngeo y vago (sin embargo, el nervio vago no está asociado con el sistema nervioso somático). Los sentidos generales de la somatosensación para el rostro viajan a través del sistema trigémino.
Revisión del Capítulo
Los sentidos son olfato (olfato), gusto (gusto), somatosensación (sensaciones asociadas con la piel y el cuerpo), audición (audición), equilibrio (equilibrio) y visión. A excepción de la somatosensación, esta lista representa los sentidos especiales, o aquellos sistemas del cuerpo que están asociados con órganos específicos como la lengua o el ojo. La somatosensación pertenece a los sentidos generales, que son aquellas estructuras sensoriales que se distribuyen por todo el cuerpo y en las paredes de diversos órganos. Los sentidos especiales son todos principalmente parte del sistema nervioso somático en el sentido de que son percibidos conscientemente a través de procesos cerebrales, aunque algunos sentidos especiales contribuyen a la función autonómica. Los sentidos generales se pueden dividir en somatosensación, que comúnmente se considera táctil, pero incluye táctil, presión, vibración, temperatura y percepción del dolor. Los sentidos generales también incluyen los sentidos viscerales, que están separados de la función del sistema nervioso somático en que normalmente no se elevan al nivel de percepción consciente.
Las células que transducen estímulos sensoriales en las señales electroquímicas del sistema nervioso se clasifican en función de aspectos estructurales o funcionales de las células. Las clasificaciones estructurales se basan en la anatomía de la célula que interactúa con el estímulo (terminaciones nerviosas libres, terminaciones encapsuladas o célula receptora especializada), o donde la célula se encuentra en relación con el estímulo (interoceptor, exteroceptor, propioceptor). En tercer lugar, la clasificación funcional se basa en cómo la célula transduce el estímulo en una señal neural. Los quimiorreceptores responden a estímulos químicos y son la base para el olfato y la gustación. Los quimiorreceptores están relacionados con los osmorreceptores y nociceptores para el equilibrio de líquidos y la recepción del dolor, respectivamente. Los mecanorreceptores responden a estímulos mecánicos y son la base para la mayoría de los aspectos de la somatosensación, además de ser la base de la audición y el equilibrio en el oído interno. Los termorreceptores son sensibles a los cambios de temperatura y los fotorreceptores son sensibles a la energía lumínica.
Los nervios que transmiten información sensorial desde la periferia al SNC son nervios espinales, conectados a la médula espinal, o nervios craneales, conectados al cerebro. Los nervios espinales tienen poblaciones mixtas de fibras; algunas son fibras motoras y otras sensoriales. Las fibras sensoriales se conectan a la médula espinal a través de la raíz dorsal, que está unida al ganglio de la raíz dorsal. La información sensorial del cuerpo que se transmite a través de los nervios espinales se proyectará hacia el lado opuesto del cerebro para ser procesada por la corteza cerebral. Los nervios craneales pueden ser fibras estrictamente sensoriales, como los nervios olfativos, ópticos y vestibulococleares, o nervios sensoriales y motores mixtos, como los nervios trigémino, facial, glosofaríngeo y vago. Los nervios craneales están conectados al mismo lado del cerebro del que se origina la información sensorial.
Procesamiento Central
Al final de esta sección, podrás:
- Describir las vías que siguen los sistemas sensoriales hacia el sistema nervioso central
- Diferenciar entre las dos vías ascendentes principales en la médula espinal
- Describir la vía de entrada somatosensorial desde la cara y compararla con las vías ascendentes en la médula espinal
- Explicar representaciones topográficas de información sensorial en al menos dos sistemas
- Describir dos vías de procesamiento visual y las funciones asociadas a cada
Vías sensoriales
Regiones específicas del SNC coordinan diferentes procesos somáticos utilizando entradas sensoriales y salidas motoras de nervios periféricos. Un caso simple es un reflejo causado por una sinapsis entre un axón de neurona sensorial dorsal y una neurona motora en el cuerno ventral. Arreglos más complejos son posibles para integrar la información sensorial periférica con procesos superiores. Las regiones importantes del SNC que juegan un papel en los procesos somáticos se pueden separar en el tronco encefálico de la médula espinal, el diencéfalo, la corteza cerebral y las estructuras subcorticales.
Médula espinal y tronco encefálico
Una vía sensorial que lleva sensaciones periféricas al cerebro se conoce como una vía ascendente, o tracto ascendente. Cada una de las diversas modalidades sensoriales sigue vías específicas a través del SNC. Los estímulos táctiles y otros estímulos somatosensoriales activan receptores en la piel, músculos, tendones y articulaciones en todo el cuerpo. Sin embargo, las vías somatosensoriales se dividen en dos sistemas separados sobre la base de la ubicación de las neuronas receptoras. Los estímulos somatosensoriales desde debajo del cuello pasan por las vías sensoriales de la médula espinal, mientras que los estímulos somatosensoriales de la cabeza y el cuello viajan a través de los nervios craneales, específicamente, el sistema trigémino.
El sistema de columna dorsal (a veces referido como la columna dorsal—lemniscus medial) y el tracto espinotalámico son dos vías principales que aportan información sensorial al cerebro (Figura 1. Vías Sensoriales Ascendente de la Médula Espinal). Las vías sensoriales en cada uno de estos sistemas están compuestas por tres neuronas sucesivas.
El sistema de columna dorsal comienza con el axón de una neurona ganglionar de la raíz dorsal entrando en la raíz dorsal y uniendo la materia blanca de la columna dorsal en la médula espinal. A medida que los axones de esta vía ingresan a la columna dorsal, adquieren una disposición posicional de manera que los axones de los niveles inferiores del cuerpo se posicionan medialmente, mientras que los axones de los niveles superiores del cuerpo se posicionan lateralmente. La columna dorsal está separada en dos tractos componentes, el fasciculus gracilis que contiene axones de las piernas y la parte inferior del cuerpo, y el fasciculus cuneatus que contiene axones de la parte superior del cuerpo y los brazos.
Los axones en la columna dorsal terminan en los núcleos de la médula, donde cada sinapsis con la segunda neurona en su respectiva vía. El núcleo gracilis es el blanco de las fibras en el fasciculus gracilis, mientras que el núcleo cuneato es el blanco de las fibras en el fasciculus cuneatus. La segunda neurona del sistema se proyecta desde uno de los dos núcleos y luego se decusa, o cruza la línea media de la médula. Estos axones luego continúan ascendiendo al tronco encefálico como un haz llamado lemniscus medial. Estos axones terminan en el tálamo, donde cada sinapsis con la tercera neurona en su respectiva vía. La tercera neurona del sistema proyecta sus axones hacia la circunvolución postcentral de la corteza cerebral, donde inicialmente se procesan estímulos somatosensoriales y se produce la percepción consciente del estímulo.
El tracto espinotalámico también comienza con neuronas en un ganglio de la raíz dorsal. Estas neuronas extienden sus axones hasta el cuerno dorsal, donde sinapsan con la segunda neurona en su respectiva vía. El nombre “espinotalámico” proviene de esta segunda neurona, que tiene su cuerpo celular en la materia gris de la médula espinal y se conecta con el tálamo. Los axones de estas segundas neuronas luego se decusan dentro de la médula espinal y ascienden al cerebro y ingresan al tálamo, donde cada sinapsis con la tercera neurona en su respectiva vía. Las neuronas en el tálamo luego proyectan sus axones hacia el tracto espinotalámico, que sinapsis en la circunvolución poscentral de la corteza cerebral.
Estos dos sistemas son similares en que ambos comienzan con células ganglionares de la raíz dorsal, como con la información sensorial más general. El sistema de columna dorsal es el principal responsable de las sensaciones táctiles y de la propiocepción, mientras que la vía del tracto espinotalámico es la principal responsable de las sensaciones de dolor y temperatura. Otra similitud es que las segundas neuronas en ambas vías son contralaterales, porque se proyectan a través de la línea media hacia el otro lado del cerebro o la médula espinal. En el sistema de columna dorsal, esta decusación se realiza en el tronco encefálico; en la vía espinotalámica, se realiza en la médula espinal al mismo nivel medular al que ingresó la información. Las terceras neuronas en las dos vías son esencialmente las mismas. En ambas, la segunda neurona sinapsis en el tálamo, y la neurona talámica se proyecta hacia la corteza somatosensorial.
La vía del trigémino transporta información somatosensorial de la cara, la cabeza, la boca y la cavidad nasal. Al igual que con los tractos nerviosos discutidos anteriormente, las vías sensoriales de la vía trigémino involucran cada una tres neuronas sucesivas. Primero, los axones del ganglio trigémino ingresan al tronco encefálico a nivel de los pones. Estos axones se proyectan a una de tres ubicaciones. El núcleo trigémino espinal de la médula recibe información similar a la transportada por el tracto espinotalámico, como sensaciones de dolor y temperatura. Otros axones van al núcleo sensorial principal en los pones o a los núcleos mesencefálicos en el mesencéfalo. Estos núcleos reciben información como la que lleva el sistema de columna dorsal, como el tacto, la presión, la vibración y la propiocepción. Los axones de la segunda neurona se decusan y ascienden al tálamo a lo largo del tracto trigeminotalámico. En el tálamo, cada axón sinapsis con la tercera neurona en su vía respectiva. Los axones de la tercera neurona luego se proyectan desde el tálamo hasta la corteza somatosensorial primaria del cerebro.
La vía sensorial para la gustación viaja a lo largo de los nervios craneales faciales y glosofaríngeos, los cuales sinapsan con neuronas del núcleo solitario en el tronco encefálico. Los axones del núcleo solitario luego se proyectan hacia el núcleo ventral posterior del tálamo. Finalmente, los axones del núcleo posterior ventral se proyectan hacia la corteza gustativa de la corteza cerebral, donde el sabor se procesa y se percibe conscientemente.
La vía sensorial para la audición viaja a lo largo del nervio vestibulococlear, que sinapsis con neuronas en los núcleos cocleares de la médula superior. Dentro del tronco encefálico, la entrada de cualquiera de los oídos se combina para extraer información de ubicación de los estímulos auditivos. Mientras que los estímulos auditivos iniciales recibidos en la cóclea representan estrictamente la frecuencia, o tono, de los estímulos, las ubicaciones de los sonidos se pueden determinar comparando la información que llega a ambos oídos.
La localización del sonido es una característica del procesamiento central en los núcleos auditivos del tronco encefálico. La localización del sonido se logra calculando el cerebro la diferencia de tiempo interaural y la diferencia de intensidad interaural. Un sonido originario de una ubicación específica llegará a cada oído en diferentes momentos, a menos que el sonido esté directamente frente al oyente. Si la fuente de sonido está ligeramente a la izquierda del oyente, el sonido llegará al oído izquierdo microsegundos antes de que llegue al oído derecho (Figura 2. Mecanismos Auditivos del Tallo Cerebral de Localizaciones Sonoras). Esta diferencia de tiempo es un ejemplo de una diferencia de tiempo interaural. Además, el sonido será un poco más fuerte en el oído izquierdo que en el oído derecho debido a que algunas de las ondas sonoras que llegan al oído opuesto están bloqueadas por la cabeza. Este es un ejemplo de una diferencia de intensidad interaural.
El procesamiento auditivo continúa hasta un núcleo en el mesencéfalo llamado colículo inferior. Los axones del colículo inferior se proyectan a dos localizaciones, el tálamo y el colículo superior. El núcleo geniculado medial del tálamo recibe la información auditiva y luego proyecta esa información a la corteza auditiva en el lóbulo temporal de la corteza cerebral. El colículo superior recibe entrada de los sistemas visual y somatosensorial, así como de los oídos, para iniciar la estimulación de los músculos que giran la cabeza y el cuello hacia el estímulo auditivo.
El equilibrio se coordina a través del sistema vestibular, cuyos nervios están compuestos por axones del ganglio vestibular que transporta información del utrículo, sáculo y canales semicirculares. El sistema contribuye a controlar los movimientos de cabeza y cuello en respuesta a las señales vestibulares. Una función importante del sistema vestibular es coordinar los movimientos oculares y de la cabeza para mantener la atención visual. La mayoría de los axones terminan en los núcleos vestibulares de la médula. Algunos axones se proyectan desde el ganglio vestibular directamente al cerebelo, sin ninguna sinapsis interviniente en los núcleos vestibulares. El cerebelo es el principal responsable de iniciar movimientos sobre la base de la información de equilibrio.
Las neuronas en los núcleos vestibulares proyectan sus axones hacia objetivos en el tronco encefálico. Un objetivo es la formación reticular, que influye en las funciones respiratorias y cardiovasculares en relación con los movimientos corporales. Un segundo objetivo de los axones de las neuronas en los núcleos vestibulares es la médula espinal, que inicia los reflejos espinales involucrados con la postura y el equilibrio. Para ayudar al sistema visual, las fibras de los núcleos vestibulares se proyectan hacia los núcleos oculomotor, troclear y abducens para influir en las señales enviadas a lo largo de los nervios craneales. Estas conexiones constituyen la vía del reflejo vestibulo-ocular (VOR), que compensa el movimiento de la cabeza y el cuerpo estabilizando imágenes en la retina (Figura 3. Reflejo vestibulo-ocular). Finalmente, los núcleos vestibulares se proyectan hacia el tálamo para unirse a la vía propioceptiva del sistema de columna dorsal, permitiendo la percepción consciente del equilibrio.
Las conexiones del nervio óptico son más complicadas que las de otros nervios craneales. En lugar de que las conexiones sean entre cada ojo y el cerebro, la información visual se segrega entre los lados izquierdo y derecho del campo visual. Además, parte de la información de un lado del campo visual se proyecta hacia el lado opuesto del cerebro. Dentro de cada ojo, los axones que se proyectan desde el lado medial de la retina se decusan en el quiasma óptico. Por ejemplo, los axones de la retina medial del ojo izquierdo cruzan hacia el lado derecho del cerebro en el quiasma óptico. Sin embargo, dentro de cada ojo, los axones que se proyectan desde el lado lateral de la retina no se decusan. Por ejemplo, los axones de la retina lateral del ojo derecho se proyectan de nuevo hacia el lado derecho del cerebro. Por lo tanto, el campo de visión izquierdo de cada ojo se procesa en el lado derecho del cerebro, mientras que el campo de visión derecho de cada ojo se procesa en el lado izquierdo del cerebro (Figura 4. Segregación de Información de Campo Visual).
Una presentación clínica única que se relaciona con esta disposición anatómica es la pérdida de visión periférica lateral, conocida como hemianopía bilateral. Esto es diferente a la “visión túnel” porque no se pierden los campos periféricos superior e inferior. Los déficits de campo visual pueden ser perturbadores para un paciente, pero en este caso, la causa no está dentro del propio sistema visual. Un crecimiento de la glándula pituitaria presiona contra el quiasma óptico e interfiere con la transmisión de la señal. Sin embargo, los axones que se proyectan hacia el mismo lado del cerebro no se ven afectados. Por lo tanto, el paciente pierde las zonas más externas de su campo de visión y no puede ver los objetos a su derecha e izquierda.
Extendiéndose desde el quiasma óptico, los axones del sistema visual se conocen como el tracto óptico en lugar del nervio óptico. El tracto óptico tiene tres dianas principales, dos en el diencéfalo y una en el mesencéfalo. La conexión entre los ojos y el diencéfalo se demuestra durante el desarrollo, en el que el tejido neural de la retina se diferencia del del diencéfalo por el crecimiento de las vesículas secundarias. Las conexiones de la retina en el SNC son un remanente de esta asociación de desarrollo. La mayoría de las conexiones del tracto óptico son al tálamo, específicamente al núcleo geniculado lateral. Los axones de este núcleo luego se proyectan hacia la corteza visual del cerebro, ubicada en el lóbulo occipital. Otro objetivo del tracto óptico es el colículo superior.
Además, un número muy reducido de axones RGC se proyectan desde el quiasma óptico hasta el núcleo supraquiasmático del hipotálamo. Estos RGCs son fotosensibles, en cuanto responden a la presencia o ausencia de luz. A diferencia de los fotorreceptores, sin embargo, estos RGC fotosensibles no pueden ser utilizados para percibir imágenes. Simplemente respondiendo a la ausencia o presencia de luz, estos RGC pueden enviar información sobre la duración del día. La proporción percibida de luz solar a oscuridad establece el ritmo circadiano de nuestros cuerpos, permitiendo que ciertos eventos fisiológicos ocurran aproximadamente a la misma hora todos los días.
Diencéfalo
El diencéfalo está debajo del cerebro e incluye el tálamo y el hipotálamo. En el sistema nervioso somático, el tálamo es un relevo importante para la comunicación entre el cerebro y el resto del sistema nervioso. El hipotálamo tiene funciones somáticas y autonómicas. Además, el hipotálamo se comunica con el sistema límbico, que controla las emociones y las funciones de memoria.
La entrada sensorial al tálamo proviene de la mayoría de los sentidos especiales y de los tractos somatosensoriales ascendentes. Cada sistema sensorial se transmite a través de un núcleo particular en el tálamo. El tálamo es un punto de transferencia requerido para la mayoría de los tractos sensoriales que llegan a la corteza cerebral, donde comienza la percepción sensorial consciente. La única excepción a esta regla es el sistema olfativo. Los axones del tracto olfatorio del bulbo olfativo se proyectan directamente a la corteza cerebral, junto con el sistema límbico y el hipotálamo.
El tálamo es una colección de varios núcleos que pueden clasificarse en tres grupos anatómicos. La materia blanca que atraviesa el tálamo define las tres regiones principales del tálamo, que son un núcleo anterior, un núcleo medial y un grupo lateral de núcleos. El núcleo anterior sirve de relevo entre el hipotálamo y el sistema límbico productor de emociones y memoria. Los núcleos mediales sirven como retransmisión de información desde el sistema límbico y los ganglios basales a la corteza cerebral. Esto permite la creación de memoria durante el aprendizaje, pero también determina el estado de alerta. Los sentidos especiales y somáticos se conectan con los núcleos laterales, donde su información se transmite a la corteza sensorial apropiada del cerebro.
Procesamiento cortical
Como se describió anteriormente, muchos de los axones sensoriales se posicionan de la misma manera que sus correspondientes células receptoras en el cuerpo. Esto permite identificar la posición de un estímulo sobre la base de qué células receptoras están enviando información. La corteza cerebral también mantiene esta topografía sensorial en las áreas particulares de la corteza que corresponden a la posición de las células receptoras. La corteza somatosensorial proporciona un ejemplo en el que, en esencia, las ubicaciones de los receptores somatosensoriales en el cuerpo se mapean sobre la corteza somatosensorial. Este mapeo a menudo se representa usando un homúnculo sensorial (Figura 5. El Homúnculo Sensorial).
El término homúnculo proviene de la palabra latina para “hombrecito” y se refiere a un mapa del cuerpo humano que se extiende a través de una porción de la corteza cerebral. En la corteza somatosensorial, los genitales externos, los pies y la parte inferior de las piernas están representados en la cara medial de la circunvolución dentro de la fisura longitudinal. A medida que la circunvolución se curva fuera de la fisura y a lo largo de la superficie del lóbulo parietal, el mapa corporal continúa a través de los muslos, caderas, tronco, hombros, brazos y manos. La cabeza y la cara son solo laterales a los dedos a medida que la circunvolución se acerca al surco lateral. La representación del cuerpo en este mapa topográfico es medial a lateral desde la parte inferior hasta la parte superior del cuerpo. Es una continuación de la disposición topográfica observada en el sistema de columna dorsal, donde los axones de la parte inferior del cuerpo son transportados en el fasciculus gracilis, mientras que los axones de la parte superior del cuerpo son transportados en el fasciculus cuneatus. A medida que el sistema de columna dorsal continúa en el lemniscus medial, estas relaciones se mantienen. Además, los axones de cabeza y cuello que van desde los núcleos trigéminos hasta el tálamo corren adyacentes a las fibras de la parte superior del cuerpo. Las conexiones a través del tálamo mantienen la topografía de tal manera que se conserva la información anatómica. Tenga en cuenta que esta correspondencia no da como resultado una versión a escala perfectamente miniatura del cuerpo, sino que exagera las áreas más sensibles del cuerpo, como los dedos y la cara inferior. Las áreas menos sensibles del cuerpo, como los hombros y la espalda, se mapean a áreas más pequeñas en la corteza.
Asimismo, la relación topográfica entre la retina y la corteza visual se mantiene a lo largo de la vía visual. El campo visual se proyecta sobre las dos retinas, como se describió anteriormente, con clasificación en el quiasma óptico. El campo visual periférico derecho cae sobre la porción medial de la retina derecha y la porción lateral de la retina izquierda. La retina medial derecha luego se proyecta a través de la línea media a través del quiasma óptico. Esto da como resultado que se procese el campo visual derecho en la corteza visual izquierda. Asimismo, el campo visual izquierdo se procesa en la corteza visual derecha (ver Figura 4. Segregación de la Información de Campo Visual en el Quiasma Óptico). Aunque el quiasma está ayudando a ordenar la información visual derecha e izquierda, la información visual superior e inferior se mantiene topográficamente en la vía visual. La luz del campo visual superior cae sobre la retina inferior y la luz del campo visual inferior cae sobre la retina superior. Esta topografía se mantiene de tal manera que la región superior de la corteza visual procesa el campo visual inferior y viceversa. Por lo tanto, la información del campo visual se invierte y se invierte a medida que ingresa a la corteza visual: arriba es abajo y la izquierda es derecha. Sin embargo, la corteza procesa la información visual de tal manera que la percepción consciente final del campo visual es correcta. La relación topográfica es evidente en que la información de la región foveal de la retina se procesa en el centro de la corteza visual primaria. La información de las regiones periféricas de la retina se procesa correspondientemente hacia los bordes de la corteza visual. Similar a las exageraciones en el homúnculo sensorial de la corteza somatosensorial, el área de procesamiento foveal de la corteza visual es desproporcionadamente mayor que las áreas que procesan la visión periférica.
En un experimento realizado en la década de 1960, los sujetos llevaban gafas prismáticas para que el campo visual se invirtiera antes de llegar al ojo. El primer día del experimento, los sujetos se agachaban al subir a una mesa, pensando que estaba suspendida del techo. No obstante, después de unos días de aclimatación, los sujetos se comportaron como si todo estuviera representado correctamente. Por lo tanto, la corteza visual es algo flexible para adaptarse a la información que recibe de nuestros ojos (Figura 6. Mapeo Topográfico de la Retina sobre la Corteza Visual).
Se ha descrito que la corteza tiene regiones específicas que se encargan de procesar información específica; está la corteza visual, la corteza somatosensorial, la corteza gustativa, etc. Sin embargo, nuestra experiencia de estos sentidos no está dividida. En cambio, experimentamos lo que se puede denominar una percepción sin fisuras. Nuestras percepciones de las diversas modalidades sensoriales, aunque distintas en su contenido, están integradas por el cerebro para que experimentemos el mundo como un todo continuo.
En la corteza cerebral, el procesamiento sensorial comienza en la corteza sensorial primaria, luego pasa a un área de asociación, y finalmente, a un área de integración multimodal. Por ejemplo, la vía visual se proyecta desde la retina a través del tálamo hasta la corteza visual primaria en el lóbulo occipital. Esta área se encuentra principalmente en la pared medial dentro de la fisura longitudinal. Aquí, los estímulos visuales comienzan a reconocerse como formas básicas. Los bordes de los objetos se reconocen y se integran en formas más complejas. Además, las entradas de ambos ojos se comparan para extraer información de profundidad. Debido al campo de visión superpuesto entre los dos ojos, el cerebro puede comenzar a estimar la distancia de los estímulos basándose en las señales de profundidad binocular.
DIARIAS Percepción de profundidad, películas tridimensionales e ilusiones ópticas El campo visual se proyecta sobre la superficie retiniana, donde los fotorreceptores transducen energía luminosa en señales neuronales para que el cerebro la interprete. La retina es una superficie bidimensional, por lo que no codifica información tridimensional. Sin embargo, podemos percibir la profundidad. ¿Cómo se logra eso?
Dos formas en las que podemos extraer información de profundidad de la señal retiniana bidimensional se basan en señales monoculares y binoculares, respectivamente. Las señales de profundidad monocular son aquellas que son el resultado de la información dentro del campo visual bidimensional. Un objeto que se superpone a otro objeto tiene que estar al frente. Las diferencias relativas de tamaño también son una señal. Por ejemplo, si una básquetbol aparece más grande que la canasta, entonces la canasta debe estar más lejos. Sobre la base de la experiencia, podemos estimar qué tan lejos está la canasta. Las señales de profundidad binocular comparan la información representada en las dos retinas porque no ven el campo visual exactamente igual.
Los centros de los dos ojos están separados por una pequeña distancia, que es aproximadamente de 6 a 6.5 cm en la mayoría de las personas. Debido a este desplazamiento, los estímulos visuales no caen exactamente en el mismo punto en ambas retinae a menos que estemos fijos directamente en ellas y caigan sobre la fóvea de cada retina. Todos los demás objetos en el campo visual, ya sea más cerca o más lejos que el objeto fijado, caerán sobre diferentes puntos de la retina. Cuando la visión se fija sobre un objeto en el espacio, los objetos más cercanos caerán sobre la retina lateral de cada ojo, y los objetos más distantes caerán sobre la retina medial de cualquiera de los ojos (Figura). Esto se observa fácilmente al sostener un dedo hacia arriba frente a tu cara mientras miras un objeto más distante. Verás dos imágenes de tu dedo que representan las dos imágenes dispares que están cayendo sobre cualquiera de las retina.
Estas señales de profundidad, tanto monoculares como binoculares, pueden ser explotadas para hacer pensar al cerebro que hay tres dimensiones en la información bidimensional. Esta es la base de las películas 3-D. La imagen proyectada en la pantalla es bidimensional, pero tiene incrustada información dispares. Las gafas 3-D que están disponibles en el teatro filtran la información para que solo un ojo vea una versión de lo que hay en la pantalla, y el otro ojo vea la otra versión. Si te quitas las gafas, la imagen en la pantalla tendrá cantidades variables de desenfoque porque ambos ojos están viendo ambas capas de información, y la tercera dimensión no será evidente. Algunas ilusiones ópticas también pueden aprovechar las señales de profundidad, aunque más a menudo usan señales monoculares para engañar al cerebro para que vea diferentes partes de la escena como que están a diferentes profundidades.
Hay dos regiones principales que rodean la corteza primaria que generalmente se denominan áreas V2 y V3 (la corteza visual primaria es el área V1). Estas áreas circundantes son la corteza de asociación visual. Las regiones de asociación visual desarrollan percepciones visuales más complejas al agregar información de color y movimiento. La información procesada en estas áreas se envía luego a regiones de los lóbulos temporal y parietal. El procesamiento visual tiene dos corrientes separadas de procesamiento: una en el lóbulo temporal y otra en el lóbulo parietal. Estas son las corrientes ventral y dorsal, respectivamente (Figura 8. Corrientes Visuales Ventrales y Dorsales). La corriente ventral identifica los estímulos visuales y su significado. Debido a que la corriente ventral utiliza estructuras de lóbulo temporal, comienza a interactuar con la corteza no visual y puede ser importante para que los estímulos visuales se conviertan en parte de los recuerdos. La corriente dorsal localiza objetos en el espacio y ayuda a guiar los movimientos del cuerpo en respuesta a las entradas visuales. La corriente dorsal ingresa al lóbulo parietal, donde interactúa con áreas corticales somatosensoriales que son importantes para nuestra percepción del cuerpo y sus movimientos. La corriente dorsal puede entonces influir en la actividad del lóbulo frontal donde se originan las funciones motoras.
Cerebro: Prosopagnosia Las fallas de la percepción sensorial pueden ser inusuales y debilitantes. Un déficit sensorial particular que inhibe una función social importante de los humanos es la prosopagnosia, o ceguera facial. La palabra proviene de las palabras griegas prosopa, que significa “caras”, y agnosia, que significa “no saber”. Algunas personas pueden sentir que no pueden reconocer a las personas fácilmente por sus rostros. Sin embargo, una persona con prosopagnosia no puede reconocer a las personas más reconocibles en sus respectivas culturas. No reconocerían el rostro de una celebridad, una figura histórica importante, o incluso un miembro de la familia como su madre. Puede que ni siquiera reconozcan su propio rostro.
La prosopagnosia puede ser causada por un trauma en el cerebro, o puede estar presente desde el nacimiento. La causa exacta de la proposagnosia y la razón por la que le sucede a algunas personas no está clara. Un estudio de los cerebros de personas nacidas con el déficit encontró que una región específica del cerebro, la circunvolución fusiforme anterior del lóbulo temporal, a menudo está subdesarrollada. Esta región del cerebro se preocupa por el reconocimiento de estímulos visuales y su posible asociación con los recuerdos. Aunque la evidencia aún no es definitiva, es probable que esta región sea donde se produzca el reconocimiento facial.
Aunque esta puede ser una condición devastadora, las personas que la padecen pueden sobrevivir, a menudo usando otras señales para reconocer a las personas que ven. A menudo, el sonido de la voz de una persona, o la presencia de señales únicas como rasgos faciales distintos (un lunar, por ejemplo) o el color del cabello pueden ayudar a que la víctima reconozca a una persona familiar. En el video sobre prosopagnosia proporcionado en esta sección, se muestra a una mujer teniendo problemas para reconocer celebridades, familiares y ella misma. En algunas situaciones, puede usar otras señales para ayudarla a reconocer rostros.
Revisión del Capítulo
La entrada sensorial al cerebro ingresa a través de vías que viajan a través de la médula espinal (para la entrada somatosensorial del cuerpo) o el tronco encefálico (para todo lo demás, excepto los sistemas visual y olfativo) para llegar al diencéfalo. En el diencéfalo, las vías sensoriales llegan al tálamo. Esto es necesario para que todos los sistemas sensoriales lleguen a la corteza cerebral, a excepción del sistema olfativo que está directamente conectado a los lóbulos frontal y temporal.
Los dos tractos principales de la médula espinal, que se originan a partir de neuronas sensoriales en los ganglios de la raíz dorsal, son el sistema de columna dorsal y el tracto espinotalámico. Las principales diferencias entre ambos están en el tipo de información que se transmite al cerebro y dónde se decusan los tractos. El sistema de columna dorsal lleva principalmente información sobre el tacto y la propiocepción y cruza la línea media en la médula. El tracto espinotalámico es el principal responsable del dolor y la sensación de temperatura y cruza la línea media en la médula espinal al nivel al que ingresa. El nervio trigémino agrega información similar de la sensación de la cabeza a estas vías.
La vía auditiva pasa a través de múltiples núcleos en el tronco encefálico en los que se extrae información adicional de los estímulos de frecuencia básica procesados por la cóclea. La localización del sonido es posible gracias a la actividad de estas estructuras del tronco encefálico. El sistema vestibular ingresa al tronco encefálico e influye en la actividad en el cerebelo, la médula espinal y la corteza cerebral.
La vía visual segrega la información de los dos ojos para que una mitad del campo visual se proyecte hacia el otro lado del cerebro. Dentro de las áreas corticales visuales, la percepción de los estímulos y su ubicación se pasa a lo largo de dos arroyos, uno ventral y otro dorsal. La corriente visual ventral se conecta con estructuras en el lóbulo temporal que son importantes para la formación de memoria a largo plazo. El flujo visual dorsal interactúa con la corteza somatosensorial en el lóbulo parietal, y juntos pueden influir en la actividad en el lóbulo frontal para generar movimientos del cuerpo en relación con la información visual.
Respuestas motoras
Al final de esta sección, podrás:
- Enumerar los componentes de la corriente de procesamiento básica para el sistema de motor
- Describir la vía de los comandos motores descendentes desde la corteza hasta los músculos esqueléticos
- Comparar diferentes vías descendentes, tanto por estructura como por función
- Explicar el inicio del movimiento desde las conexiones neurológicas
- Describir varios arcos reflejos y sus roles funcionales
La característica definitoria del sistema nervioso somático es que controla los músculos esqueléticos. Los sentidos somáticos informan al sistema nervioso sobre el entorno externo, pero la respuesta a eso es a través del movimiento muscular voluntario. El término “voluntario” sugiere que hay una decisión consciente de hacer un movimiento. Sin embargo, algunos aspectos del sistema somático utilizan músculos voluntarios sin control consciente. Un ejemplo es la capacidad de nuestra respiración para cambiar al control inconsciente mientras estamos enfocados en otra tarea. Sin embargo, los músculos que son responsables del proceso básico de la respiración también se utilizan para el habla, lo cual es totalmente voluntario.
Respuestas corticales
Comencemos con estímulos sensoriales que se han registrado a través de las células receptoras y la información transmitida al SNC a lo largo de vías ascendentes. En la corteza cerebral, el procesamiento inicial de la percepción sensorial progresa al procesamiento asociativo y luego a la integración en áreas multimodales de la corteza. Estos niveles de procesamiento pueden conducir a la incorporación de las percepciones sensoriales a la memoria, pero lo que es más importante, conducen a una respuesta. La finalización del procesamiento cortical a través de las áreas sensoriales primarias, asociativas e integradoras inicia una progresión similar del procesamiento motor, generalmente en diferentes áreas corticales.
Mientras que las áreas corticales sensoriales están localizadas en los lóbulos occipital, temporal y parietal, las funciones motoras están controladas en gran medida por el lóbulo frontal. Las regiones más anteriores del lóbulo frontal, las áreas prefrontales, son importantes para las funciones ejecutivas, que son aquellas funciones cognitivas que conducen a comportamientos dirigidos a objetivos. Estos procesos cognitivos superiores incluyen la memoria de trabajo, que se ha llamado un “scratch pad mental”, que puede ayudar a organizar y representar información que no se encuentra en el entorno inmediato. El lóbulo prefrontal es responsable de aspectos de la atención, como inhibir los pensamientos y acciones que distraen para que una persona pueda enfocarse en una meta y dirigir el comportamiento hacia el logro de esa meta.
Las funciones de la corteza prefrontal son integrales a la personalidad de un individuo, porque es en gran parte responsable de lo que una persona pretende hacer y de cómo logra esos planes. Un famoso caso de daño a la corteza prefrontal es el de Phineas Gage, que data de 1848. Era un trabajador ferroviario que tenía una espiga metálica empalar su corteza prefrontal (Figura 1. Phineas Gage). Sobrevivió al accidente, pero según relatos de segunda mano, su personalidad cambió drásticamente. Amigos lo describieron como que ya no actuaba como él mismo. Mientras que antes del accidente era un hombre trabajador, amable, se convirtió en un hombre irritable, temperamental y perezoso después del accidente. Muchos de los relatos de su cambio pueden haber sido inflados en el recuento, y algún comportamiento probablemente fue atribuible al alcohol utilizado como medicamento para el dolor. No obstante, los relatos sugieren que algunos aspectos de su personalidad sí cambiaron. Además, hay nueva evidencia de que aunque su vida cambió drásticamente, pudo convertirse en un conductor de diligencia en funcionamiento, lo que sugiere que el cerebro tiene la capacidad de recuperarse incluso de traumas mayores como este.
Cortezas de Motor Secundario
Al generar respuestas motoras, las funciones ejecutivas de la corteza prefrontal necesitarán iniciar movimientos reales. Una forma de definir el área prefrontal es cualquier región del lóbulo frontal que no provoque movimiento cuando se estimula eléctricamente. Estos se encuentran principalmente en la parte anterior del lóbulo frontal. Las regiones del lóbulo frontal que quedan son las regiones de la corteza que producen movimiento. Las áreas prefrontales se proyectan hacia las córtices motoras secundarias, que incluyen la corteza premotora y el área motora suplementaria.
Dos regiones importantes que ayudan en la planeación y coordinación de movimientos se localizan adyacentes a la corteza motora primaria. La corteza premotora es más lateral, mientras que el área motora suplementaria es más medial y superior. El área premotora ayuda a controlar los movimientos de los músculos centrales para mantener la postura durante el movimiento, mientras que se plantea la hipótesis de que el área motora suplementaria es responsable de planificar y coordinar el movimiento. El área motora suplementaria también maneja movimientos secuenciales que se basan en la experiencia previa (es decir, movimientos aprendidos). Las neuronas en estas áreas son las más activas que conducen al inicio del movimiento. Por ejemplo, estas áreas podrían preparar el cuerpo para los movimientos necesarios para conducir un automóvil en previsión de un cambio de semáforo.
Adyacente a estas dos regiones hay dos centros especializados de planeación motora. Los campos oculares frontales son los encargados de mover los ojos en respuesta a estímulos visuales. Hay conexiones directas entre los campos oculares frontales y el colículo superior. Además, anterior a la corteza premotora y la corteza motora primaria es el área de Broca. Esta área se encarga de controlar los movimientos de las estructuras de producción del habla. El área lleva el nombre de un cirujano y anatomista francés que estudió a pacientes que no pudieron producir el habla. No tenían impedimentos para entender el habla, solo para producir sonidos del habla, lo que sugiere un área dañada o subdesarrollada de Broca.
Corteza motora primaria
La corteza motora primaria se localiza en la circunvolución precentral del lóbulo frontal. Un neurocirujano, Walter Penfield, describió gran parte de la comprensión básica de la corteza motora primaria estimulando eléctricamente la superficie del cerebro. Penfield sondearía la superficie de la corteza mientras el paciente solo estaba bajo anestesia local para que pudiera observar respuestas a la estimulación. Esto llevó a la creencia de que la circunvolución precentral estimulaba directamente el movimiento muscular. Ahora sabemos que la corteza motora primaria recibe aportes de varias áreas que ayudan a planificar el movimiento, y su salida principal estimula las neuronas de la médula espinal para estimular la contracción del músculo esquelético.
La corteza motora primaria está dispuesta de manera similar a la corteza somatosensorial primaria, ya que tiene un mapa topográfico del cuerpo, creando un homúnculo motor (ver [link]). Las neuronas responsables de la musculatura en los pies y la parte inferior de las piernas se encuentran en la pared medial de la circunvolución precentral, con los muslos, el tronco y el hombro en la cresta de la fisura longitudinal. La mano y la cara están en la cara lateral de la circunvolución. Además, el espacio relativo asignado para las diferentes regiones es exagerado en músculos que tienen mayor enervación. La mayor cantidad de espacio cortical se le da a los músculos que realizan movimientos finos y ágiles, como los músculos de los dedos y la cara inferior. Los “músculos de poder” que realizan movimientos más gruesos, como los glúteos y los músculos de la espalda, ocupan mucho menos espacio en la corteza motora.
Caminos Descendente
La salida motora de la corteza desciende al tronco encefálico y a la médula espinal para controlar la musculatura a través de las neuronas motoras. Las neuronas localizadas en la corteza motora primaria, llamadas células Betz, son neuronas corticales grandes que sinapsan con neuronas motoras inferiores en el tronco encefálico o en la médula espinal. Las dos vías descendentes recorridas por los axones de las células de Betz son el tracto corticobulbar y el tracto corticoespinal, respectivamente. Ambos tractos reciben el nombre de su origen en la corteza y sus objetivos, ya sea el tronco encefálico (el término “bulbar” se refiere al tronco encefálico como bulbo, o agrandamiento, en la parte superior de la médula espinal) o la médula espinal.
Estas dos vías descendentes son responsables de los movimientos conscientes o voluntarios de los músculos esqueléticos. Cualquier comando motor de la corteza motora primaria se envía por los axones de las células Betz para activar las neuronas motoras superiores ya sea en los núcleos motores craneales o en el cuerno ventral de la médula espinal. Los axones del tracto corticobulbar son ipsilaterales, es decir, se proyectan desde la corteza hasta el núcleo motor del mismo lado del sistema nervioso. Por el contrario, los axones del tracto corticoespinal son en gran parte contralaterales, lo que significa que cruzan la línea media del tronco encefálico o médula espinal y sinapsis en el lado opuesto del cuerpo. Por lo tanto, la corteza motora derecha del cerebro controla los músculos del lado izquierdo del cuerpo, y viceversa.
El tracto corticoespinal desciende de la corteza a través de la materia blanca profunda del cerebro. Luego pasa entre el núcleo caudado y el putamen de los núcleos basales como un haz llamado cápsula interna. El tracto luego pasa a través del mesencéfalo como los pedúnculos cerebrales, después de lo cual se entierra a través de los pones. Al ingresar a la médula, los tractos conforman el gran tracto de materia blanca denominado pirámides (Figura 2. Tracto Corticoespinal). El hito definitorio del borde medular espinal es la decusación piramidal, que es donde la mayoría de las fibras en el tracto corticoespinal cruzan hacia el lado opuesto del cerebro. En este punto, el tracto se separa en dos partes, las cuales tienen control sobre diferentes dominios de la musculatura.
Control Apendicular
El tracto corticoespinal lateral está compuesto por las fibras que cruzan la línea media en la decusación piramidal (ver Figura 2. Tracto Corticoespinal). Los axones cruzan desde la posición anterior de las pirámides en la médula hasta la columna lateral de la médula espinal. Estos axones son los encargados de controlar los músculos apendiculares.
Esta influencia sobre los músculos apendiculares hace que el tracto corticoespinal lateral se encargue de mover los músculos de los brazos y las piernas. El cuerno ventral tanto en la médula espinal cervical inferior como en la médula espinal lumbar tienen cuernos ventrales más anchos, lo que representa el mayor número de músculos controlados por estas neuronas motoras. El agrandamiento cervical es particularmente grande porque existe un mayor control sobre la musculatura fina de los miembros superiores, particularmente de los dedos. El agrandamiento lumbar no es tan significativo en apariencia debido a que hay menos control motor fino de las extremidades inferiores.
Control Axial
El tracto corticoespinal anterior se encarga de controlar los músculos del tronco corporal (ver Figura 2. Tracto Corticoespinal). Estos axones no se decusan en la médula. En cambio, permanecen en posición anterior a medida que descienden del tronco encefálico y entran en la médula espinal. Estos axones luego viajan al nivel de la médula espinal en la que sinapsan con una neurona motora inferior. Al alcanzar el nivel apropiado, los axones se decusan, ingresando al cuerno ventral por el lado opuesto de la médula espinal desde donde ingresaron. En el cuerno ventral, estos axones sinapsis con sus correspondientes neuronas motoras inferiores. Las neuronas motoras inferiores se localizan en las regiones mediales del cuerno ventral, debido a que controlan los músculos axiales del tronco.
Debido a que los movimientos del tronco corporal involucran ambos lados del cuerpo, el tracto corticoespinal anterior no es del todo contralateral. Algunas ramas colaterales del tracto se proyectarán en el cuerno ventral ipsilateral para controlar los músculos sinérgicos en ese lado del cuerpo, o para inhibir los músculos antagónicos a través de las interneuronas dentro del cuerno ventral. A través de la influencia de ambos lados del cuerpo, el tracto corticoespinal anterior puede coordinar los músculos posturales en amplios movimientos del cuerpo. Estos axones coordinantes en el tracto corticoespinal anterior a menudo se consideran bilaterales, ya que son tanto ipsilaterales como contralaterales.
Controles extrapiramidales
Otras conexiones descendentes entre el cerebro y la médula espinal se denominan sistema extrapiramidal. El nombre proviene de que este sistema se encuentra fuera de la vía corticoespinal, que incluye las pirámides en la médula. Algunas vías que se originan en el tronco encefálico contribuyen a este sistema.
El tracto tectoespinal se proyecta desde el mesencéfalo hasta la médula espinal y es importante para los movimientos posturales impulsados por el colículo superior. El nombre del tracto proviene de un nombre alterno para el colículo superior, que es el tectum. El tracto reticuloespinal conecta el sistema reticular, una región difusa de materia gris en el tronco encefálico, con la médula espinal. Este tracto influye en los músculos del tronco y las extremidades proximales relacionados con la postura y la locomoción. El tracto reticuloespinal también contribuye al tono muscular e influye en las funciones autonómicas. El tracto vestibuloespinal conecta los núcleos del tronco encefálico del sistema vestibular con la médula espinal. Esto permite modular la postura, el movimiento y el equilibrio sobre la base de la información de equilibrio proporcionada por el sistema vestibular.
Las vías del sistema extrapiramidal están influenciadas por estructuras subcorticales. Por ejemplo, las conexiones entre las córtices motoras secundarias y el sistema extrapiramidal modulan los movimientos de la columna vertebral y del cráneo. Los núcleos basales, que son importantes para regular el movimiento iniciado por el SNC, influyen en el sistema extrapiramidal así como en su retroalimentación talámica a la corteza motora.
El movimiento consciente de nuestros músculos es más complicado que simplemente enviar un solo comando desde la circunvolución precentral hacia abajo a las neuronas motoras adecuadas. Durante el movimiento de cualquier parte del cuerpo, nuestros músculos transmiten información de regreso al cerebro, y el cerebro envía constantemente instrucciones “revisadas” a los músculos. El cerebelo es importante para contribuir al sistema motor porque compara los comandos motores cerebrales con la retroalimentación propioceptiva. Las fibras corticoespinales que se proyectan hacia el cuerno ventral de la médula espinal tienen ramas que también sinapsis en los pones, que se proyectan hacia el cerebelo. Además, las sensaciones propioceptivas del sistema de columna dorsal tienen una proyección colateral a la médula que se proyecta hacia el cerebelo. Estas dos corrientes de información se comparan en la corteza cerebelosa. Los conflictos entre los comandos motores enviados por el cerebro y la información de posición corporal proporcionada por los propioceptores hacen que el cerebelo estimule el núcleo rojo del mesencéfalo. Luego, el núcleo rojo envía comandos correctivos a la médula espinal a lo largo del tracto rubroespinal. El nombre de este tracto proviene de la palabra para rojo que se ve en la palabra inglesa “ruby”.
Un buen ejemplo de cómo el cerebelo corrige los comandos motores cerebrales se puede ilustrar caminando en el agua. Un comando motor original desde el cerebro para caminar resultará en un conjunto altamente coordinado de movimientos aprendidos. Sin embargo, en el agua, el cuerpo en realidad no puede realizar un movimiento típico de caminar como se le indica. El cerebelo puede alterar el comando motor, estimulando los músculos de las piernas para que den pasos más grandes para superar la resistencia al agua. El cerebelo puede realizar los cambios necesarios a través del tracto rubroespinal. La modulación del comando básico para caminar también se basa en los reflejos espinales, pero el cerebelo se encarga de calcular la respuesta adecuada. Cuando el cerebelo no funciona correctamente, la coordinación y el equilibrio se ven gravemente afectados. El ejemplo más dramático de esto es durante el sobreconsumo de alcohol. El alcohol inhibe la capacidad del cerebelo para interpretar la retroalimentación propioceptiva, dificultando la coordinación de los movimientos corporales, como caminar en línea recta, o guiar el movimiento de la mano para tocar la punta de la nariz.
Salida de bocina ventral
El sistema nervioso somático proporciona salida estrictamente a los músculos esqueléticos. Las neuronas motoras inferiores, que son responsables de la contracción de estos músculos, se encuentran en el cuerno ventral de la médula espinal. Estas grandes neuronas multipolares tienen una corona de dendritas que rodean el cuerpo celular y un axón que se extiende fuera del cuerno ventral. Este axón viaja a través de la raíz del nervio ventral para unirse al nervio espinal emergente. El axón es relativamente largo porque necesita llegar a los músculos de la periferia del cuerpo. Los diámetros de los cuerpos celulares pueden ser del orden de cientos de micrómetros para soportar el axón largo; algunos axones tienen un metro de longitud, como las neuronas motoras lumbares que inervan los músculos en los primeros dígitos de los pies.
Los axones también se ramificarán para inervar múltiples fibras musculares. En conjunto, la neurona motora y todas las fibras musculares que controla conforman una unidad motora. Las unidades de motor varían en tamaño. Algunos pueden contener hasta 1000 fibras musculares, como en el cuádriceps, o pueden tener solo 10 fibras, como en un músculo extraocular. El número de fibras musculares que forman parte de una unidad motora corresponde a la precisión de control de ese músculo. Además, los músculos que tienen un control motor más fino tienen más unidades motoras conectadas a ellos, y esto requiere un campo topográfico más grande en la corteza motora primaria.
Los axones de las neuronas motoras se conectan a las fibras musculares en una unión neuromuscular. Se trata de una estructura sináptica especializada en la que múltiples terminales axones sinapsan con el sarcolema de fibra muscular. Los bulbos sinápticos terminales de las neuronas motoras secretan acetilcolina, que se une a receptores en el sarcolema. La unión de acetilcolina abre canales iónicos activados por ligando, aumentando el movimiento de los cationes a través del sarcolema. Esto despolariza el sarcolema, iniciando la contracción muscular. Mientras que otras sinapsis dan como resultado potenciales graduados que deben alcanzar un umbral en el objetivo postsináptico, la actividad en la unión neuromuscular conduce de manera confiable a la contracción de la fibra muscular con cada impulso nervioso recibido de una neurona motora. Sin embargo, la fuerza de contracción y el número de fibras que se contraen pueden verse afectados por la frecuencia de los impulsos de las neuronas motoras.
Reflejos
Este capítulo comenzó introduciendo los reflejos como ejemplo de los elementos básicos del sistema nervioso somático. Los reflejos somáticos simples no incluyen los centros superiores discutidos para aspectos conscientes o voluntarios del movimiento. Los reflejos pueden ser espinales o craneales, dependiendo de los nervios y componentes centrales que estén involucrados. El ejemplo descrito al inicio del capítulo involucraba sensaciones de calor y dolor de una estufa caliente provocando la retirada del brazo a través de una conexión en la médula espinal que conduce a la contracción del bíceps braquial. La descripción de este reflejo de abstinencia se simplificó, en aras de la introducción, para enfatizar las partes del sistema nervioso somático. Pero para considerar a fondo los reflejos, hay que prestar más atención a este ejemplo.
Al retirar la mano de la estufa, no quiere ralentizar ese reflejo. A medida que el bíceps braquial se contrae, el tríceps braquial antagónico necesita relajarse. Debido a que la unión neuromuscular es estrictamente excitadora, los bíceps se contraerán cuando el nervio motor esté activo. Los músculos esqueléticos no se relajan activamente. En cambio, la neurona motora necesita “calmarse” o ser inhibida. En el reflejo de abstinencia de estufa caliente, esto ocurre a través de una interneurona en la médula espinal. El cuerpo celular de la interneurona se localiza en el cuerno dorsal de la médula espinal. La interneurona recibe una sinapsis del axón de la neurona sensorial que detecta que se está quemando la mano. En respuesta a esta estimulación de la neurona sensorial, la interneurona inhibe entonces la neurona motora que controla el tríceps braquial. Esto se hace liberando un neurotransmisor u otra señal que hiperpolariza la neurona motora conectada al tríceps braquial, haciendo que sea menos probable que inicie un potencial de acción. Con esta neurona motora inhibida, el tríceps braquial se relaja. Sin la contracción antagónica, la extracción de la estufa caliente es más rápida y evita que se produzcan más daños en los tejidos.
Otro ejemplo de un reflejo de abstinencia ocurre cuando pisas un estímulo doloroso, como una tachuela o una roca afilada. Los nociceptores que son activados por el estímulo doloroso activan las neuronas motoras responsables de la contracción del músculo tibial anterior. Esto provoca la dorsiflexión del pie. Una interneurona inhibitoria, activada por una rama colateral de la fibra nociceptora, inhibirá las neuronas motoras de los músculos gastrocnemio y sóleo para cancelar la flexión plantar. Una diferencia importante en este reflejo es que lo más probable es que la flexión plantar esté en progreso a medida que el pie presiona hacia abajo sobre la tachuela. La contracción del tibial anterior no es el aspecto más importante del reflejo, ya que la continuación de la flexión plantar resultará en un mayor daño al pisar la tachuela.
Otro tipo de reflejo es un reflejo de estiramiento. En este reflejo, cuando se estira un músculo esquelético, se activa un receptor de huso muscular. El axón de esta estructura receptora provocará la contracción directa del músculo. Un colateral de la fibra del huso muscular también inhibirá la neurona motora de los músculos antagonistas. El reflejo ayuda a mantener los músculos a una longitud constante. Un ejemplo común de este reflejo es el tirón de rodilla que es provocado por un martillo de goma golpeado contra el ligamento rotuliano en un examen físico.
Un reflejo especializado para proteger la superficie del ojo es el reflejo corneal, o el reflejo de parpadeo ocular. Cuando la córnea es estimulada por un estímulo táctil, o incluso por luz brillante en un reflejo relacionado, se inicia el parpadeo. El componente sensorial viaja a través del nervio trigémino, que transporta información somatosensorial de la cara, o a través del nervio óptico, si el estímulo es luz brillante. La respuesta motora viaja a través del nervio facial e inerva el óculo orbicular del mismo lado. Este reflejo se prueba comúnmente durante un examen físico usando una bocanada de aire o un toque suave de un aplicador con punta de algodón.
Revisión del Capítulo
Los componentes motores del sistema nervioso somático comienzan con el lóbulo frontal del cerebro, donde la corteza prefrontal es responsable de funciones superiores como la memoria de trabajo. Las funciones integradoras y asociadas del lóbulo prefrontal se alimentan a las áreas motoras secundarias, las cuales ayudan a planificar los movimientos. La corteza premotora y el área motora suplementaria luego se alimentan en la corteza motora primaria que inicia movimientos. Las células grandes de Betz se proyectan a través de los tractos corticobulbar y corticoespinal para sinapsis en las neuronas motoras inferiores en el tronco encefálico y el cuerno ventral de la médula espinal, respectivamente. Estas conexiones se encargan de generar movimientos de los músculos esqueléticos.
El sistema extrapiramidal incluye proyecciones del tronco encefálico y centros superiores que influyen en el movimiento, principalmente para mantener el equilibrio y la postura, así como para mantener el tono muscular. El colículo superior y el núcleo rojo en el mesencéfalo, los núcleos vestibulares en la médula y la formación reticular a lo largo del tronco encefálico tienen cada uno tractos que se proyectan hacia la médula espinal en este sistema. La entrada descendente de las córtices motoras secundarias, los núcleos basales y el cerebelo se conectan a los orígenes de estos tractos en el tronco encefálico.
Todas estas vías motoras se proyectan hacia la médula espinal para sinapsis con neuronas motoras en el cuerno ventral de la médula espinal. Estas neuronas motoras inferiores son las células que se conectan al músculo esquelético y provocan contracciones. Estas neuronas se proyectan a través de los nervios espinales para conectarse a los músculos en las uniones neuromusculares. Una neurona motora se conecta a múltiples fibras musculares dentro de un músculo objetivo. El número de fibras que son inervadas por una sola neurona motora varía en función de la precisión necesaria para ese músculo y la cantidad de fuerza necesaria para esa unidad motora. Los cuádriceps, por ejemplo, tienen muchas fibras controladas por neuronas motoras individuales para contracciones poderosas que no necesitan ser precisas. Los músculos extraoculares tienen sólo un pequeño número de fibras controladas por cada neurona motora porque mover los ojos no requiere mucha fuerza, sino que necesita ser muy preciso.
Los reflejos son los circuitos más simples dentro del sistema nervioso somático. Un reflejo de abstinencia de un estímulo doloroso solo requiere la fibra sensorial que ingresa a la médula espinal y la neurona motora que se proyecta hacia un músculo. Los músculos antagonistas y posturales se pueden coordinar con la abstinencia, haciendo que las conexiones sean más complejas. La conexión neuronal simple y única es la base de los reflejos somáticos. El reflejo corneal es la contracción del músculo orbicular ocular para parpadear el párpado cuando algo toca la superficie del ojo. Los reflejos de estiramiento mantienen una longitud constante de los músculos al provocar una contracción de un músculo para compensar un estiramiento que puede ser detectado por un receptor especializado llamado huso muscular.
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