1.5: El Sistema Nervioso Autonómico

Introducción

¿Pelea o huida?

Figura 1. Aunque las amenazas a las que se enfrentan los humanos modernos no son grandes depredadores, el sistema nervioso autónomo se adapta a este tipo de estímulos. El mundo moderno presenta estímulos que desencadenan la misma respuesta. (crédito: Vernon Swanepoel)

Después de estudiar este capítulo, podrás:

• Describir los componentes del sistema nervioso autónomo
• Diferenciar entre las estructuras de las divisiones simpática y parasimpática en el sistema nervioso autónomo
• Nombrar los componentes de un reflejo visceral específico de la división autonómica a la que pertenece
• Predecir la respuesta de un efector diana a la entrada autonómica sobre la base de la molécula de señalización liberada
• Describir cómo el sistema nervioso central coordina y contribuye a las funciones autonómicas

El sistema nervioso autónomo suele estar asociado con la “respuesta de lucha o huida”, que se refiere a la preparación del cuerpo para huir de una amenaza o para pararse y luchar ante esa amenaza. Para sugerir lo que esto significa, considere la (muy poco probable) situación de ver a una leona cazando en la sabana. Aunque esta no es una amenaza común con la que se enfrentan los humanos en el mundo moderno, representa el tipo de ambiente en el que la especie humana prosperó y se adaptó. La propagación de los humanos por todo el mundo hasta el estado actual de la era moderna ocurrió mucho más rápidamente de lo que cualquier especie se adaptaría a presiones ambientales como los depredadores. Sin embargo, las reacciones que los humanos modernos tienen en el mundo moderno se basan en estas situaciones prehistóricas. Si tu jefe está caminando por el pasillo el viernes por la tarde buscando “voluntarios” para entrar el fin de semana, tu respuesta es la misma que la del humano prehistórico al ver a la leona corriendo por la sabana: pelear o huir.

Lo más probable es que tu respuesta a tu jefe—sin mencionar a la leona— sería el vuelo. ¡Huye! El sistema autonómico es responsable de la respuesta fisiológica para que eso sea posible, y ojalá sea exitoso. La adrenalina comienza a inundar tu sistema circulatorio. Tu frecuencia cardíaca aumenta. Las glándulas sudoríparas se activan. Los bronquios de los pulmones se dilatan para permitir un mayor intercambio de aire. Los alumnos se dilatan para aumentar la información visual. La presión arterial aumenta en general y los vasos sanguíneos se dilatan en los músculos esqueléticos. Tiempo para correr. Respuestas fisiológicas similares ocurrirían en preparación para combatir la amenaza.

Esta respuesta debería sonar un poco familiar. El sistema nervioso autónomo también está ligado a respuestas emocionales, y la respuesta de lucha o huida probablemente suena como un ataque de pánico. En el mundo moderno, este tipo de reacciones están asociadas tanto con la ansiedad como con la respuesta a una amenaza. Está arraigado en el sistema nervioso para responder así. De hecho, las adaptaciones del sistema nervioso autónomo probablemente son anteriores a la especie humana y probablemente sean comunes a todos los mamíferos, y quizás compartidas por muchos animales. Esa leona podría verse amenazada en alguna otra situación.

Sin embargo, el sistema nervioso autónomo no se trata solo de responder a las amenazas. Además de la respuesta de lucha o huida, existen las respuestas a las que se hace referencia como “descansar y digerir”. Si esa leona tiene éxito en su caza, entonces va a descansar del esfuerzo. Su ritmo cardíaco se ralentizará. La respiración volverá a la normalidad. El sistema digestivo tiene un gran trabajo que hacer. Gran parte de la función del sistema autónomo se basa en las conexiones dentro de un reflejo autonómico, o visceral.

Divisiones del Sistema Nervioso Autonómico

Al final de esta sección, podrás:

• Nombrar los componentes que generan las respuestas simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso autónomo
• Explicar las diferencias en las conexiones de salida dentro de las dos divisiones del sistema nervioso autónomo
• Describir las moléculas de señalización y las proteínas receptoras involucradas en la comunicación dentro de las dos divisiones del sistema nervioso autónomo

El sistema nervioso se puede dividir en dos partes funcionales: el sistema nervioso somático y el sistema nervioso autónomo. Las principales diferencias entre los dos sistemas son evidentes en las respuestas que cada uno produce. El sistema nervioso somático provoca la contracción de los músculos esqueléticos. El sistema nervioso autónomo controla el músculo cardíaco y liso, así como el tejido glandular. El sistema nervioso somático está asociado con respuestas voluntarias (aunque muchas pueden ocurrir sin conciencia consciente, como la respiración), y el sistema nervioso autónomo se asocia con respuestas involuntarias, como las relacionadas con la homeostasis.

El sistema nervioso autónomo regula muchos de los órganos internos a través de un equilibrio de dos aspectos, o divisiones. Además del sistema endocrino, el sistema nervioso autónomo es instrumental en los mecanismos homeostáticos en el cuerpo. Las dos divisiones del sistema nervioso autónomo son la división simpática y la división parasimpática. El sistema simpático está asociado con la respuesta de lucha o huida, y la actividad parasimpática es referida por el epíteto de descanso y digestión. La homeostasis es el equilibrio entre los dos sistemas. En cada efector diana, la inervación dual determina la actividad. Por ejemplo, el corazón recibe conexiones tanto de las divisiones simpáticas como parasimpáticas. Uno hace que la frecuencia cardíaca aumente, mientras que la otra hace que la frecuencia cardíaca disminuya.

Mira este video para conocer más sobre la adrenalina y la respuesta de lucha o huida. Cuando se dice que alguien tiene una oleada de adrenalina, suele venir a la mente la imagen de los saltadores bungee o paracaidistas. Pero la adrenalina, también conocida como epinefrina, es una sustancia química importante en la coordinación de la respuesta de lucha o huida del cuerpo. En este video, se mira dentro de la fisiología de la respuesta de lucha o huida, tal como se imaginó para un bombero. La reacción de su cuerpo es el resultado de la división simpática del sistema nervioso autónomo provocando cambios en todo el sistema a medida que se prepara para respuestas extremas. ¿Qué dos cambios produce la adrenalina para ayudar a la respuesta del músculo esquelético?

División Simpática del Sistema Nervioso Autonómico

Para responder a una amenaza, luchar o huir, el sistema simpático causa efectos divergentes ya que muchos órganos efectores diferentes se activan juntos para un propósito común. Se necesita inhalar más oxígeno y entregarlo al músculo esquelético. Los sistemas respiratorio, cardiovascular y musculoesquelético se activan todos juntos. Adicionalmente, la sudoración evita que el exceso de calor que proviene de la contracción muscular haga que el cuerpo se sobrecaliente. El sistema digestivo se apaga para que la sangre no esté absorbiendo nutrientes cuando debería estar entregando oxígeno a los músculos esqueléticos. Para coordinar todas estas respuestas, las conexiones en el sistema simpático divergen de una región limitada del sistema nervioso central (SNC) a una amplia gama de ganglios que se proyectan a los muchos órganos efectores simultáneamente. El complejo conjunto de estructuras que componen la salida del sistema simpático permite que estos efectores dispares se unan en un cambio sistémico coordinado.

La división simpática del sistema nervioso autónomo influye en los diversos sistemas de órganos del cuerpo a través de conexiones que emergen de la médula espinal torácica y lumbar superior. Se le conoce como el sistema toracolumbar para reflejar esta base anatómica. Una neurona central en el cuerno lateral de cualquiera de estas regiones espinales se proyecta hacia los ganglios adyacentes a la columna vertebral a través de las raíces espinales ventrales. La mayoría de los ganglios del sistema simpático pertenecen a una red de ganglios de cadena simpática que discurre a lo largo de la columna vertebral. Los ganglios aparecen como una serie de cúmulos de neuronas unidas por puentes axonales. Normalmente hay 23 ganglios en la cadena a ambos lados de la columna vertebral. Tres corresponden a la región cervical, 12 están en la región torácica, cuatro en la región lumbar y cuatro corresponden a la región sacra. Los niveles cervical y sacro no están conectados a la médula espinal directamente a través de las raíces espinales, sino a través de conexiones ascendentes o descendentes a través de los puentes dentro de la cadena.

Un diagrama que muestra las conexiones del sistema simpático es algo así como un diagrama de circuito que muestra las conexiones eléctricas entre diferentes receptáculos y dispositivos. En la Figura 1. (Conexiones de División Simpática del Sistema Nervioso Autonómico), los “circuitos” del sistema simpático se simplifican intencionalmente.

Conexiones de División Simpática del Sistema Nervioso Autonómico

Figura 1. Las neuronas del cuerno lateral de la médula espinal (fibras nerviosas preganglionares — líneas continuas)) se proyectan hacia los ganglios de la cadena a ambos lados de la columna vertebral o a los ganglios colaterales (prevertebrales) que son anteriores a la columna vertebral en la cavidad abdominal. Los axones de estas neuronas ganglionares (fibras nerviosas postganglionares — líneas punteadas) luego se proyectan para apuntar a efectores en todo el cuerpo.

Para continuar con la analogía del diagrama de circuito, existen tres tipos diferentes de “cruces” que operan dentro del sistema simpático (Figura 2. Conexiones Simpáticas y Ganglios de Cadena). El primer tipo es el más directo: el nervio simpático se proyecta hacia el ganglio de la cadena al mismo nivel que el efector objetivo (el órgano, tejido o glándula a inervar). Un ejemplo de este tipo es el nervio espinal T1 que sinapsis con el ganglio de la cadena T1 para inervar la tráquea. Las fibras de esta rama se llaman rami comunicantes blancas (singular = ramus communicans); están mielinizadas y por lo tanto se denominan blancas (ver Figura 2 a. Conexiones simpáticas y Ganglios en Cadena). El axón de la neurona central (la fibra pregangliónica se muestra como una línea continua) sinapsis con la neurona gangliónica (con la fibra postgangliónica mostrada como una línea discontinua). Esta neurona luego se proyecta hacia un efecto objetivo, en este caso, la tráquea, a través de rami comunicantes grises, que son axones no mielinizados.

En algunos casos, los efectores diana se localizan superiores o inferiores al segmento espinal en el que emerge la fibra pregangliónica. Con respecto al “cableado” involucrado, la sinapsis con la neurona gangliónica ocurre en los ganglios de cadena superiores o inferiores a la ubicación de la neurona central. Un ejemplo de esto es el nervio espinal T1 que inerva el ojo. El nervio espinal rastrea hacia arriba a través de la cadena hasta llegar al ganglio cervical superior, donde sinapsis con la neurona postgangliónica (ver Figura 2 b. Conexiones simpáticas y Ganglios de Cadena). Los ganglios cervicales se denominan ganglios paravertebrales, dada su ubicación adyacente a los ganglios prevertebrales en la cadena simpática.

No todos los axones de las neuronas centrales terminan en los ganglios de la cadena. Las ramas adicionales de la raíz del nervio ventral continúan a través de la cadena y hasta uno de los ganglios colaterales como el nervio esplácnico mayor o el nervio esplácnico menor. Por ejemplo, el nervio esplácnico mayor a nivel de las sinapsis T5 con un ganglio colateral fuera de la cadena antes de hacer la conexión con los nervios postgangliónicos que inervan el estómago (ver Figura 2 c. Conexiones Simpáticas y Ganglios de Cadena).

Los ganglios colaterales, también llamados ganglios prevertebrales, se sitúan anterior a la columna vertebral y reciben entradas de los nervios esplácnicos así como de las neuronas simpáticas centrales. Están asociados con órganos controladores en la cavidad abdominal, y también se consideran parte del sistema nervioso entérico. Los tres ganglios colaterales son el ganglio celíaco, el ganglio mesentérico superior y el ganglio mesentérico inferior (ver Figura 1.). El vocablo celíaco se deriva del vocablo latino “celoma”, que se refiere a una cavidad corporal (en este caso, la cavidad abdominal), y la palabra mesentérico se refiere al sistema digestivo.

Conexiones Simpáticas y Ganglios de Cadena

Figura 2. El axón de una neurona simpática central en la médula espinal puede proyectarse hacia la periferia de diferentes maneras. (a) La fibra puede proyectarse hacia el ganglio al mismo nivel y sinapsis en una neurona gangliónica. b) Una rama puede proyectarse hacia un ganglio superior o inferior de la cadena. (c) Una rama puede proyectarse a través del ramus comunicans blanco, pero no terminar en una neurona gangliónica de la cadena. En cambio, se proyecta a través de uno de los nervios esplácnicos hacia un ganglio colateral o la médula suprarrenal (no en la foto).

Un axón de la neurona central que se proyecta hacia un ganglio simpático es referido como una fibra pregangliónica o neurona, y representa la salida del SNC al ganglio. Debido a que los ganglios simpáticos son adyacentes a la columna vertebral, las fibras simpáticas preganglionares son relativamente cortas y están mielinizadas. Una fibra postgangliónica —el axón de una neurona gangliónica que se proyecta hacia el efecto diana— representa la salida de un ganglio que influye directamente en el órgano. Comparadas con las fibras preganglionares, las fibras simpáticas postganglionares son largas debido a la distancia relativamente mayor desde el ganglio hasta el efector objetivo. Estas fibras son no mielinizadas. (Obsérvese que el término “neurona postgangliónica” puede usarse para describir la proyección de un ganglio al objetivo. El problema con ese uso es que el cuerpo celular está en el ganglio, y solo la fibra es postgangliónica. Normalmente, el término neurona se aplica a toda la célula.)

Un tipo de fibra simpática pregangliónica no termina en un ganglio. Estos son los axones de las neuronas simpáticas centrales que se proyectan hacia la médula suprarrenal, la porción interior de la glándula suprarrenal. A estos axones todavía se les conoce como fibras preganglionares, pero el objetivo no es un ganglio. La médula suprarrenal libera moléculas de señalización en el torrente sanguíneo, en lugar de usar axones para comunicarse con estructuras diana. Las células en la médula suprarrenal que entran en contacto con las fibras preganglionares se denominan células cromafines. Estas células son células neurosecretoras que se desarrollan desde la cresta neural junto con los ganglios simpáticos, reforzando la idea de que la glándula es, funcionalmente, un ganglio simpático.

Las proyecciones de la división simpática del sistema nervioso autónomo divergen ampliamente, resultando en una amplia influencia del sistema en todo el cuerpo. Como respuesta a una amenaza, el sistema simpático aumentaría la frecuencia cardíaca y la frecuencia respiratoria y provocaría que aumentara el flujo sanguíneo al músculo esquelético y disminuyera el flujo sanguíneo al sistema digestivo. La secreción de las glándulas sudoríparas también debería aumentar como parte de una respuesta integrada. Todos esos cambios fisiológicos van a ser requeridos que ocurran juntos para huir de la leona cazadora, o el equivalente moderno. Esta divergencia se observa en los patrones de ramificación de las neuronas simpáticas preganglionares, una sola neurona simpática pregangliónica puede tener de 10 a 20 dianas. Un axón que deja una neurona central del cuerno lateral en la médula espinal toracolumbar pasará por la ramus comunicans blanca y entrará en la cadena simpática, donde se ramificará hacia una variedad de dianas. A nivel de la médula espinal en la que la fibra simpática pregangliónica sale de la médula espinal, una rama sinapsificará sobre una neurona en el ganglio de cadena adyacente. Algunas ramas se extenderán hacia arriba o hacia abajo hasta un nivel diferente de los ganglios de la cadena. Otras ramas pasarán por los ganglios de la cadena y se proyectarán a través de uno de los nervios esplácnicos hacia un ganglio colateral. Finalmente, algunas ramas pueden proyectarse a través de los nervios esplácnicos hasta la médula suprarrenal. Todas estas ramas significan que una neurona pregangliónica puede influir en diferentes regiones del sistema simpático de manera muy amplia, al actuar sobre órganos ampliamente distribuidos.

División parasimpática del sistema nervioso autónomo

La división parasimpática del sistema nervioso autónomo se denomina porque sus neuronas centrales se localizan a ambos lados de la región toracolumbar de la médula espinal (para- = “al lado” o “cerca”). El sistema parasimpático también puede denominarse sistema craneosacral (o flujo de salida) debido a que las neuronas preganglionares se localizan en núcleos del tronco encefálico y el cuerno lateral de la médula espinal sacra.

Las conexiones, o “circuitos”, de la división parasimpática son similares a la disposición general de la división simpática con algunas diferencias específicas (Figura 3. Conexiones de División Parasimpática del Sistema Nervioso Autonómico). Las fibras preganglionares de la región craneal viajan en los nervios craneales, mientras que las fibras preganglionares de la región sacra viajan en los nervios espinales. Las dianas de estas fibras son los ganglios terminales, que se encuentran cerca, o incluso dentro del efector objetivo. Estos ganglios a menudo se denominan ganglios intramurales cuando se encuentran dentro de las paredes del órgano diana. La fibra postgangliónica se proyecta desde los ganglios terminales a una corta distancia hasta el efector diana, o hacia el tejido diana específico dentro del órgano. Al comparar las longitudes relativas de los axones en el sistema parasimpático, las fibras preganglionares son largas y las fibras postganglionares son cortas porque los ganglios están cerca y a veces dentro de los efectores objetivo.

El componente craneal del sistema parasimpático se basa en núcleos particulares del tronco encefálico. En el mesencéfalo, el núcleo Edinger—Westphal forma parte del complejo oculomotor, y los axones de esas neuronas viajan con las fibras del nervio oculomotor (nervio craneal III) que inervan los músculos extraoculares. Las fibras parasimpáticas preganglionares dentro del nervio craneal III terminan en el ganglio ciliar, el cual se localiza en la órbita posterior. Las fibras parasimpáticas postganglionares luego se proyectan hacia el músculo liso del iris para controlar el tamaño pupilar. En la médula superior, los núcleos salivatorios contienen neuronas con axones que se proyectan a través de los nervios facial y glosofaríngeo hasta ganglios que controlan las glándulas salivales. La producción de lágrimas está influenciada por las fibras parasimpáticas en el nervio facial, que activan un ganglio, y finalmente la glándula lagrimal (lagrimal). Las neuronas en el núcleo dorsal del nervio vago y el núcleo ambiguo se proyectan a través del nervio vago (nervio craneal X) hasta los ganglios terminales de las cavidades torácica y abdominal. Las fibras parasimpáticas preganglionares influyen principalmente en el corazón, los bronquios y el esófago en la cavidad torácica y el estómago, el hígado, el páncreas, la vesícula biliar y el intestino delgado de la cavidad abdominal. Las fibras postganglionares de los ganglios activados por el nervio vago a menudo se incorporan a la estructura del órgano, como el plexo mesentérico de los órganos del tracto digestivo y los ganglios intramurales.

Conexiones de División Parasimpática del Sistema Nervioso Autonómico

Figura 3. Las neuronas de los núcleos del tronco encefálico, o del cuerno lateral de la médula espinal sacra, se proyectan hacia los ganglios terminales cercanos o dentro de los diversos órganos del cuerpo. Los axones de estas neuronas ganglionares luego proyectan la corta distancia a esos efectores objetivo.

Señalización Química en el Sistema Nervioso Autonómico

Donde una neurona autonómica se conecta con una diana, hay una sinapsis. La señal eléctrica del potencial de acción provoca la liberación de una molécula de señalización, que se unirá a proteínas receptoras en la célula diana. Las sinapsis del sistema autónomo se clasifican como colinérgicas, es decir, que se libera acetilcolina (ACh), o adrenérgicas, lo que significa que se libera norepinefrina. Los términos colinérgico y adrenérgico se refieren no solo a la molécula de señalización que se libera sino también a la clase de receptores a los que se une cada uno.

El sistema colinérgico incluye dos clases de receptores: el receptor nicotínico y el receptor muscarínico. Ambos tipos de receptores se unen a ACh y provocan cambios en la célula diana. El receptor nicotínico es un canal catiónico controlado por ligando y el receptor muscarínico es un receptor acoplado a proteína G. Los receptores son nombrados por, y diferenciados por, otras moléculas que se unen a ellos. Mientras que la nicotina se unirá al receptor nicotínico, y la muscarina se unirá al receptor muscarínico, no hay reactividad cruzada entre los receptores. La situación es similar a las cerraduras y llaves. Imagínese dos candados, uno para un aula y otro para una oficina, que se abren con dos llaves separadas. La llave del aula no abrirá la puerta de la oficina y la llave de la oficina no abrirá la puerta del aula. Esto es similar a la especificidad de la nicotina y la muscarina para sus receptores. Sin embargo, una llave maestra puede abrir múltiples cerraduras, como una llave maestra para el Departamento de Biología que abre tanto el aula como las puertas de la oficina. Esto es similar a ACh que se une a ambos tipos de receptores. Las moléculas que definen estos receptores no son cruciales, son simplemente herramientas para que los investigadores las utilicen en el laboratorio. Estas moléculas son exógenas, es decir, que están hechas fuera del cuerpo humano, por lo que un investigador puede utilizarlas sin ningún resultado endógeno confuso (resultados causados por las moléculas producidas en el cuerpo).

El sistema adrenérgico también tiene dos tipos de receptores, denominados el receptor alfa (α) -adrenérgico y el receptor beta (β) -adrenérgico. A diferencia de los receptores colinérgicos, estos tipos de receptores no están clasificados por los cuales los fármacos pueden unirse a ellos. Todos ellos son receptores acoplados a proteínas G. Hay tres tipos de receptores α-adrenérgicos, denominados α ₁, α ₂ y α ₃, y hay dos tipos de receptores β-adrenérgicos, denominados β ₁ y β ₂. Un aspecto adicional del sistema adrenérgico es que existe una segunda molécula de señalización llamada epinefrina. La diferencia química entre norepinefrina y epinefrina es la adición de un grupo metilo (CH ₃) en la epinefrina. El prefijo “nor-” en realidad se refiere a esta diferencia química, en la que falta un grupo metilo.

El término adrenérgico debe recordarte la palabra adrenalina, la cual se asocia con la respuesta de lucha o huida descrita al inicio del capítulo. La adrenalina y la epinefrina son dos nombres para una misma molécula. La glándula suprarrenal (en latín, ad- = “encima de”; renal = “riñón”) secreta adrenalina. La terminación “-ine” se refiere a la sustancia química que se deriva, o se extrae, de la glándula suprarrenal. Una construcción similar del griego en lugar del latín da como resultado la palabra epinefrina (epi- = “arriba”; nephr- = “riñón”). En el uso científico, la epinefrina es la preferida en Estados Unidos, mientras que la adrenalina es la preferida en Gran Bretaña, porque la “adrenalina” alguna vez fue un nombre de medicamento registrado y patentado en Estados Unidos. Aunque la droga ya no se vende, persiste la convención de referirse a esta molécula por los dos nombres diferentes. Del mismo modo, la norepinefrina y la noradrenalina son dos nombres para una misma molécula.

Habiendo entendido los sistemas colinérgico y adrenérgico, su papel en el sistema autónomo es relativamente sencillo de entender. Todas las fibras preganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas, liberan ACh. Todas las neuronas ganglionares, las dianas de estas fibras preganglionares, tienen receptores nicotínicos en sus membranas celulares. El receptor nicotínico es un canal catiónico activado por ligando que resulta en la despolarización de la membrana postsináptica. Las fibras parasimpáticas postganglionares también liberan ACh, pero los receptores en sus dianas son receptores muscarínicos, que son receptores acoplados a proteínas G y no causan exclusivamente despolarización de la membrana postsináptica. Las fibras simpáticas postganglionares liberan norepinefrina, excepto las fibras que se proyectan a las glándulas sudoríparas y a los vasos sanguíneos asociados a los músculos esqueléticos, que liberan ACh (Tabla (Moléculas de Señalización del Sistema Autonómico)).

Moléculas de señalización del sistema autónomo
	Simpático	Parasimpático
Pregangliónico	Acetilcolina → receptor nicotínico	Acetilcolina → receptor nicotínico
Postganglionar	Norepinefrina → receptores α o β-adrenérgicos Acetilcolina → receptor muscarínico (asociado con las glándulas sudoríparas y los vasos sanguíneos asociados solo con los músculos esqueléticos	Acetilcolina → receptor muscarínico

Las moléculas de señalización pueden pertenecer a dos grupos amplios. Los neurotransmisores se liberan en las sinapsis, mientras que las hormonas se liberan en el torrente sanguíneo. Se trata de definiciones simplistas, pero pueden ayudar a aclarar este punto. La acetilcolina puede considerarse un neurotransmisor porque es liberada por los axones en las sinapsis. El sistema adrenérgico, sin embargo, presenta un reto. Las fibras simpáticas postganglionares liberan norepinefrina, la cual puede considerarse un neurotransmisor. Pero la médula suprarrenal libera epinefrina y norepinefrina a la circulación, por lo que deben considerarse hormonas.

Lo que aquí se denomina sinapsis puede no ajustarse a la definición más estricta de sinapsis. Algunas fuentes se referirán a la conexión entre una fibra postgangliónica y un efector diana como uniones neuroefectoras; los neurotransmisores, como se definió anteriormente, se llamarían neuromoduladores. La estructura de las conexiones postganglionares no son el bulbo terminal sináptico típico que se encuentra en la unión neuromuscular, sino que son cadenas de hinchazones a lo largo de la longitud de una fibra postgangliónica llamada varicosidad (Figura 4. Varicosidades Autonómicas).

Varicosidades Autonómicas

Figura 4. La conexión entre las fibras autónomas y los efectores diana no es la misma que la típica sinapsis, como la unión neuromuscular. En lugar de una bombilla de extremo sináptico, se libera un neurotransmisor de las hinchazones a lo largo de la longitud de una fibra que forma una red extendida de conexiones en el efector objetivo.

CONEXIONES
DIARIAS ¿Lucha o Vuelo ¿Qué pasa con el miedo y la congelación? El uso original del epíteto “lucha o huida” proviene de un científico llamado Walter Cannon que trabajó en Harvard en 1915. El concepto de homeostasis y el funcionamiento del sistema simpático se habían introducido en Francia en el siglo anterior. Cannon amplió la idea, e introdujo la idea de que un animal responde a una amenaza preparándose para pararse y pelear o huir. La naturaleza de esta respuesta fue explicada a fondo en un libro sobre la fisiología del dolor, el hambre, el miedo y la rabia.

Cuando los estudiantes aprenden sobre el sistema simpático y la respuesta de lucha o huida, a menudo se detienen y se preguntan sobre otras respuestas. Si te enfrentaras con una leona corriendo hacia ti como se muestra en la foto al comienzo de este capítulo, ¿correrías o te mantendrías firme? Algunas personas dirían que se congelarían y no sabrían qué hacer. Entonces, ¿no hay realmente más en lo que hace el sistema autónomo que luchar, huir, descansar o digerir? ¿Qué pasa con el miedo y la parálisis ante una amenaza?

El epíteto común de “lucha o huida” se está ampliando para que sea “lucha, huida o susto” o incluso “pelea, huida, susto o congelamiento”. La contribución original de Cannon fue una frase pegadiza para expresar algo de lo que hace el sistema nervioso en respuesta a una amenaza, pero es incompleta. El sistema simpático es responsable de las respuestas fisiológicas a los estados emocionales. Se puede decir que el nombre “simpático” significa eso (sym- = “juntos”; -pathos = “dolor”, “sufrimiento” o “emoción”).

Mira este video para conocer más sobre el sistema nervioso. Como se describe en este video, el sistema nervioso tiene una forma de lidiar con las amenazas y el estrés que está separada del control consciente del sistema nervioso somático. El sistema proviene de una época en la que las amenazas se referían a la supervivencia, pero en la era moderna, estas respuestas se convierten en parte del estrés y la ansiedad. Este video describe cómo el sistema autónomo es solo una parte de la respuesta a amenazas, o factores estresantes. ¿Qué otro sistema de órganos se involucra y qué parte del cerebro coordina los dos sistemas para toda la respuesta, incluida la epinefrina (adrenalina) y el cortisol?

Revisión del Capítulo

Las principales responsabilidades del sistema nervioso autónomo son regular los mecanismos homeostáticos en el organismo, que también forma parte de lo que hace el sistema endocrino. La clave para entender el sistema autónomo es explorar las vías de respuesta, la salida del sistema nervioso. La forma en que respondemos al mundo que nos rodea, para gestionar el entorno interno sobre la base del entorno externo, se divide entre dos partes del sistema nervioso autónomo. La división simpática responde a las amenazas y produce una disposición para enfrentar la amenaza o huir: la respuesta de lucha o huida. La división parasimpática juega el papel contrario. Cuando el ambiente externo no presenta ningún peligro inmediato, un modo de descanso desciende sobre el cuerpo, y el sistema digestivo es más activo.

La salida simpática del sistema nervioso se origina en el cuerno lateral de la médula espinal toracolumbar. Un axón de una de estas neuronas centrales se proyecta a través de la raíz del nervio espinal ventral y el nervio espinal hacia un ganglio simpático, ya sea en los ganglios de la cadena simpática o en una de las ubicaciones colaterales, donde sinapsis sobre una neurona gangliónica. Estas fibras preganglionares liberan ACh, que excita a la neurona gangliónica a través del receptor nicotínico. El axón de la neurona gangliónica, la fibra postgangliónica, se proyecta luego hacia un efector diana donde liberará norepinefrina para unirse a un receptor adrenérgico, provocando un cambio en la fisiología de ese órgano de acuerdo con la respuesta simpática amplia y divergente. Las conexiones postganglionares con las glándulas sudoríparas en la piel y los vasos sanguíneos que suministran músculo esquelético son, sin embargo, excepciones; esas fibras liberan ACh sobre los receptores muscarínicos. El sistema simpático tiene una conexión pregangliónica especializada con la médula suprarrenal que hace que la epinefrina y la norepinefrina se liberen al torrente sanguíneo en lugar de excitar a una neurona que contacta directamente con un órgano. Este componente hormonal significa que la señal química simpática puede propagarse por todo el cuerpo muy rápidamente y afectar a muchos sistemas de órganos a la vez.

La salida parasimpática se basa en el tronco encefálico y la médula espinal sacra. Las neuronas de núcleos particulares en el tronco encefálico o del cuerno lateral de la médula espinal sacra (neuronas preganglionares) se proyectan hacia ganglios terminales (intramuros) ubicados cerca o dentro de la pared de los efectores diana. Estas fibras preganglionares también liberan ACh sobre receptores nicotínicos para excitar las neuronas ganglionares. Las fibras postganglionares luego entran en contacto con los tejidos diana dentro del órgano para liberar ACh, que se une a los receptores muscarínicos para inducir respuestas de reposo y digestión.

Las moléculas de señalización utilizadas por el sistema nervioso autónomo se liberan de los axones y pueden considerarse como neurotransmisores (cuando interactúan directamente con el efector) o como hormonas (cuando se liberan en el torrente sanguíneo). La misma molécula, como la norepinefrina, podría considerarse ya sea un neurotransmisor o una hormona en función de si se libera de un axón simpático postgangliónico o de la glándula suprarrenal. Las sinapsis en el sistema autónomo no siempre son el tipo típico de conexión descrita por primera vez en la unión neuromuscular. En lugar de tener bulbos de extremo sináptico en el extremo de una fibra axonal, pueden tener hinchazones, llamados varicosidades, a lo largo de la longitud de una fibra para que haga una red de conexiones dentro del tejido objetivo.

Reflejos Autonómicos y Homeostasis

Al final de esta sección, podrás:

• Comparar la estructura de los arcos reflejos somáticos y autonómicos
• Explicar las diferencias en los reflejos simpáticos y parasimpáticos
• Diferenciar entre reflejos cortos y largos
• Determinar el efecto del sistema nervioso autónomo sobre la regulación de los diversos sistemas de órganos sobre la base de las moléculas de señalización involucradas
• Describir los efectos de los fármacos que afectan la función autonómica

El sistema nervioso autónomo regula los sistemas de órganos a través de circuitos que se asemejan a los reflejos descritos en el sistema nervioso somático. La principal diferencia entre los sistemas somático y autonómico está en qué tejidos diana son efectores. Las respuestas somáticas se basan únicamente en la contracción del músculo esquelético. El sistema autónomo, sin embargo, apunta al músculo cardíaco y liso, así como al tejido glandular. Mientras que el circuito básico es un arco reflejo, existen diferencias en la estructura de esos reflejos para los sistemas somático y autonómico.

La estructura de los reflejos

Una diferencia entre un reflejo somático, como el reflejo de abstinencia, y un reflejo visceral, que es un reflejo autónomo, se encuentra en la rama eferente. La salida de un reflejo somático es la neurona motora inferior en el cuerno ventral de la médula espinal que se proyecta directamente a un músculo esquelético para provocar su contracción. La salida de un reflejo visceral es una vía de dos pasos que comienza con la fibra pregangliónica emergiendo de una neurona de cuerno lateral en la médula espinal, o una neurona del núcleo craneal en el tronco encefálico, a un ganglio, seguido de la fibra postgangliónica que se proyecta hacia un efector objetivo. La otra parte de un reflejo, la rama aferente, suele ser la misma entre los dos sistemas. Las neuronas sensoriales que reciben entrada desde la periferia, con cuerpos celulares en los ganglios sensoriales, ya sea de un nervio craneal o de un ganglio de la raíz dorsal adyacente a la médula espinal, se proyectan hacia el SNC para iniciar el reflejo (Figura). La raíz latina “effere” significa “llevar”. Agregar el prefijo “ef-” sugiere el significado “llevar”, mientras que agregar el prefijo “af-” sugiere “llevar hacia o hacia adentro”.

Comparación de Reflejos Somáticos y Viscerales

Figura 1. Las entradas aferentes a los reflejos somáticos y viscerales son esencialmente las mismas, mientras que las ramas eferentes son diferentes. Los reflejos somáticos, por ejemplo, implican una conexión directa desde el cuerno ventral de la médula espinal con el músculo esquelético. Los reflejos viscerales implican una proyección desde la neurona central a un ganglio, seguida de una segunda proyección desde el ganglio hasta el efector objetivo.

Sucursal aferente

La rama aferente de un arco reflejo sí difiere entre reflejos somáticos y viscerales en algunos casos. Muchas de las entradas a los reflejos viscerales provienen de sentidos especiales o somáticos, pero los sentidos particulares están asociados con las vísceras que no forman parte de la percepción consciente del entorno a través del sistema nervioso somático. Por ejemplo, existe un tipo específico de mecanorreceptor, llamado barorreceptor, en las paredes de la aorta y los senos carotídeos que detecta el estiramiento de esos órganos cuando aumenta el volumen sanguíneo o la presión. No se tiene una percepción consciente de tener presión arterial alta, pero esa es una rama aferente importante de los reflejos cardiovasculares y, particularmente, vasomotores. La neurona sensorial es esencialmente la misma que cualquier otra neurona sensorial general. El aparato barorreceptor es parte de la terminación de una neurona unipolar que tiene un cuerpo celular en un ganglio sensorial. Los barorreceptores de las arterias carótidas tienen axones en el nervio glosofaríngeo, y los de la aorta tienen axones en el nervio vago.

Aunque los sentidos viscerales no son principalmente una parte de la percepción consciente, esas sensaciones a veces llegan a la conciencia consciente. Si un sentido visceral es lo suficientemente fuerte, se percibirá. El homúnculo sensorial —la representación del cuerpo en la corteza somatosensorial primaria— solo tiene una pequeña región destinada a la percepción de estímulos internos. Si tragas un bolo grande de comida, por ejemplo, probablemente sentirás el bulto de ese alimento a medida que empuja a través de tu esófago, o incluso si tu estómago está distendido después de una comida grande. Si inhalas especialmente aire frío, puedes sentirlo a medida que ingresa a tu laringe y tráquea. Estas sensaciones no son lo mismo que sentir presión arterial alta o niveles de azúcar en la sangre.

Cuando las sensaciones viscerales particularmente fuertes se elevan al nivel de percepción consciente, las sensaciones a menudo se sienten en lugares inesperados. Por ejemplo, fuertes sensaciones viscerales del corazón se sentirán como dolor en el hombro izquierdo y el brazo izquierdo. Este patrón irregular de proyección de la percepción consciente de las sensaciones viscerales se denomina dolor referido. Dependiendo del sistema de órganos afectado, el dolor referido se proyectará a diferentes áreas del cuerpo (Figura 2. Cuadro de Dolor Referenciado). La ubicación del dolor referido no es aleatoria, pero no se ha establecido una explicación definitiva del mecanismo. La teoría más ampliamente aceptada para este fenómeno es que las fibras sensoriales viscerales entran en el mismo nivel de la médula espinal que las fibras somatosensoriales de la referida localización del dolor. Por esta explicación, las fibras sensoriales viscerales de la región mediastínica, donde se encuentra el corazón, ingresarían a la médula espinal al mismo nivel que los nervios espinales desde el hombro y el brazo, por lo que el cerebro malinterpreta las sensaciones de la región mediastínica como que son de la axilar y la braquial regiones. Las proyecciones de las divisiones medial e inferior de los ganglios cervicales sí ingresan a la médula espinal en los niveles cervicales medio e inferior, que es donde ingresan las fibras somatosensoriales.

Cuadro de Dolor Referido

Figura 2. La percepción consciente de las sensaciones viscerales se mapea a regiones específicas del cuerpo, como se muestra en esta tabla. Algunas sensaciones se sienten localmente, mientras que otras se perciben como zonas que afectan bastante distantes del órgano involucrado.

TRASTORNOS DE LA...

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Sistema Nervioso: Signo de Kehr

El signo de Kehr es la presentación de dolor en las regiones del hombro izquierdo, el pecho y el cuello después de la ruptura del bazo. El bazo se encuentra en el cuadrante abdominopélvico superior izquierdo, pero el dolor es más en hombro y cuello. ¿Cómo puede ser esto? Las fibras simpáticas conectadas al bazo son del ganglio celíaco, que sería de la región torácica media a la región torácica inferior mientras que las fibras parasimpáticas se encuentran en el nervio vago, que conecta en la médula del tronco encefálico. Sin embargo, el cuello y el hombro se conectarían a la médula espinal a nivel medio cervical de la médula espinal. Estas conexiones no encajan con la correspondencia esperada de fibras viscerales y somatosensoriales que ingresan al mismo nivel de la médula espinal.

La suposición incorrecta sería que las sensaciones viscerales vienen directamente del bazo. De hecho, las fibras viscerales vienen del diafragma. El nervio que se conecta al diafragma toma una ruta especial. El nervio frénico está conectado a la médula espinal en los niveles cervicales 3 a 5. Las fibras motoras que componen este nervio son las responsables de las contracciones musculares que impulsan la ventilación. Estas fibras han dejado la médula espinal para ingresar al nervio frénico, lo que significa que el daño de la médula espinal por debajo del nivel medio cervical no es fatal al hacer imposible la ventilación. Por lo tanto, las fibras viscerales del diafragma ingresan a la médula espinal al mismo nivel que las fibras somatosensoriales del cuello y el hombro.

El diafragma juega un papel en el signo de Kehr porque el bazo es apenas inferior al diafragma en el cuadrante superior izquierdo de la cavidad abdominopélvica. Cuando el bazo se rompe, la sangre se derrama a esta región. La hemorragia acumulada luego ejerce presión sobre el diafragma. La sensación visceral se encuentra en realidad en el diafragma, por lo que el dolor referido se encuentra en una región del cuerpo que corresponde al diafragma, no al bazo.

Sucursal Eferente

La rama eferente del arco reflejo visceral comienza con la proyección desde la neurona central a lo largo de la fibra pregangliónica. Esta fibra produce entonces una sinapsis en la neurona gangliónica que se proyecta hacia el efector objetivo.

Los órganos efectores que son las dianas del sistema autónomo van desde el iris y el cuerpo ciliar del ojo hasta la vejiga urinaria y los órganos reproductivos. La salida toracolumbar, a través de los diversos ganglios simpáticos, llega a todos estos órganos. El componente craneal del sistema parasimpático se proyecta desde el ojo hasta parte de los intestinos. El componente sacro se recoge con la mayoría del intestino grueso y los órganos pélvicos de los sistemas urinario y reproductivo.

Reflejos cortos y largos

Los reflejos somáticos involucran neuronas sensoriales que conectan receptores sensoriales con el SNC y neuronas motoras que se proyectan de nuevo hacia los músculos esqueléticos. Los reflejos viscerales que involucran los sistemas toracolumbares o craneosacrales comparten conexiones similares. Sin embargo, hay reflejos que no necesitan involucrar ningún componente del SNC. Un reflejo largo tiene ramas aferentes que ingresan a la médula espinal o cerebro e involucran las ramas eferentes, como se explicó anteriormente. Un reflejo corto es completamente periférico y solo implica la integración local de la entrada sensorial con la salida del motor (Figura 3. Reflejos cortos y largos).

Reflejos cortos y largos

Figura 3. La entrada sensorial puede estimular un reflejo corto o largo. Una neurona sensorial puede proyectarse hacia el SNC o hacia un ganglio autonómico. El reflejo corto implica la estimulación directa de una fibra postgangliónica por parte de la neurona sensorial, mientras que el reflejo largo implica la integración en la médula espinal o el cerebro.

La diferencia entre reflejos cortos y largos está en la afectación del SNC. Los reflejos somáticos siempre involucran al SNC, incluso en un reflejo monosináptico en el que la neurona sensorial activa directamente la neurona motora. Esa sinapsis se encuentra en la médula espinal o tronco encefálico, por lo que tiene que involucrar al SNC. Sin embargo, en el sistema autónomo existe la posibilidad de que el SNC no esté involucrado. Debido a que la rama eferente de un reflejo visceral involucra dos neuronas, la neurona central y la neurona gangliónica, puede ser posible un “cortocircuito”. Si una neurona sensorial se proyecta directamente hacia la neurona gangliónica y hace que active el objetivo efector, entonces el SNC no está involucrado.

Una división del sistema nervioso que está relacionada con el sistema nervioso autónomo es el sistema nervioso entérico. La palabra entérica se refiere a los órganos digestivos, por lo que esto representa el tejido nervioso que forma parte del sistema digestivo. Existen algunos plexos mientéricos en los que el tejido nervioso en la pared de los órganos del tracto digestivo puede influir directamente en la función digestiva. Si los receptores de estiramiento en el estómago son activados por el llenado y distensión del estómago, un reflejo corto activará directamente las fibras musculares lisas de la pared del estómago para aumentar la motilidad para digerir los alimentos excesivos en el estómago. No se necesita afectación del SNC porque el receptor de estiramiento está activando directamente una neurona en la pared del estómago que hace que el músculo liso se contraiga. Esa neurona, conectada al músculo liso, es una neurona parasimpática postgangliónica que puede ser controlada por una fibra que se encuentra en el nervio vago.

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Balance en Arcos Reflejos Autonómicos Competidores

El sistema nervioso autónomo es importante para la homeostasis porque sus dos divisiones compiten en el efector objetivo. El equilibrio de la homeostasis es atribuible a los insumos competidores de las divisiones simpática y parasimpática (inervación dual). A nivel del efector objetivo, la señal de qué sistema está enviando el mensaje es estrictamente química. Una molécula de señalización se une a un receptor que causa cambios en la célula diana, lo que a su vez hace que el tejido u órgano responda a las condiciones cambiantes del cuerpo.

Neurotransmisores competidores

Las fibras postganglionares de las divisiones simpática y parasimpática liberan neurotransmisores que se unen a receptores en sus dianas. Las fibras simpáticas postganglionares liberan norepinefrina, con una excepción menor, mientras que las fibras parasimpáticas postganglionares liberan ACh. Para cualquier diana dada, la diferencia en la que la división del sistema nervioso autónomo está ejerciendo control está justamente en qué sustancia química se une a sus receptores. Las células diana tendrán receptores adrenérgicos y muscarínicos. Si se libera norepinefrina, se unirá a los receptores adrenérgicos presentes en la célula diana, y si se libera ACh, se unirá a los receptores muscarínicos en la célula diana.

En el sistema simpático, hay excepciones a este patrón de inervación dual. Las fibras simpáticas postganglionares que entran en contacto con los vasos sanguíneos dentro del músculo esquelético y que entran en contacto con las glándulas sudoríparas no liberan norepinefrina, liberan ACh. Esto no crea ningún problema porque no hay entrada parasimpática a las glándulas sudoríparas. Las glándulas sudoríparas tienen receptores muscarínicos y producen y secretan sudor en respuesta a la presencia de ACh.

En la mayoría de las otras dianas del sistema autónomo, la respuesta efectora se basa en qué neurotransmisor se libera y qué receptor está presente. Por ejemplo, las regiones del corazón que establecen la frecuencia cardíaca son contactadas por fibras postganglionares de ambos sistemas. Si la norepinefrina se libera en esas células, se une a un receptor adrenérgico que hace que las células se despolaricen más rápido, y la frecuencia cardíaca aumenta. Si se libera ACh en esas células, se une a un receptor muscarínico que hace que las células se hiperpolaricen para que no puedan alcanzar el umbral con la misma facilidad, y la frecuencia cardíaca se ralentiza. Sin esta entrada parasimpática, el corazón funcionaría a una frecuencia de aproximadamente 100 latidos por minuto (lpm). El sistema simpático lo acelera, como lo haría durante el ejercicio, a 120—140 lpm, por ejemplo. El sistema parasimpático lo ralentiza a la frecuencia cardíaca en reposo de 60—80 lpm.

Otro ejemplo está en el control del tamaño pupilar (Figura 4. Control Autonómico del Tamaño Pupilar). La rama aferente responde a la luz que golpea la retina. Los fotorreceptores se activan, y la señal se transfiere a las células ganglionares retinianas que envían un potencial de acción a lo largo del nervio óptico hacia el diencéfalo. Si los niveles de luz son bajos, el sistema simpático envía una señal a través de la médula espinal torácica superior al ganglio cervical superior de la cadena simpática. La fibra postgangliónica luego se proyecta hacia el iris, donde libera norepinefrina sobre las fibras radiales del iris (un músculo liso). Cuando esas fibras se contraen, la pupila se dilata, aumentando la cantidad de luz que golpea la retina. Si los niveles de luz son demasiado altos, el sistema parasimpático envía una señal desde el núcleo Eddinger-Westphal a través del nervio oculomotor. Esta fibra sinapsis en el ganglio ciliar en la órbita posterior. La fibra postgangliónica luego se proyecta hacia el iris, donde libera ACh sobre las fibras circulares del iris, otro músculo liso. Cuando esas fibras se contraen, la pupila se contrae para limitar la cantidad de luz que golpea la retina.

Control Autonómico del Tamaño Pupilar

Figura 4. La activación del reflejo pupilar proviene de la cantidad de luz que activa las células ganglionares retinianas, tal como se envía a lo largo del nervio óptico. La salida del sistema simpático se proyecta a través del ganglio cervical superior, mientras que el sistema parasimpático se origina en el mesencéfalo y se proyecta a través del nervio oculomotor hasta el ganglio ciliar, que luego se proyecta hacia el iris. Las fibras postganglionares de cada división liberan neurotransmisores en los músculos lisos del iris para causar cambios en el tamaño pupilar. La norepinefrina produce dilatación y ACh resulta en constricción.

En este ejemplo, el sistema autónomo está controlando cuánta luz golpea la retina. Se trata de un mecanismo reflejo homeostático que mantiene la activación de los fotorreceptores dentro de ciertos límites. En el contexto de evitar una amenaza como la leona en la sabana, la respuesta simpática para la lucha o la huida aumentará el diámetro pupilar para que más luz golpee la retina y se disponga de más información visual para huir. De igual manera, la respuesta parasimpática del reposo reduce la cantidad de luz que llega a la retina, permitiendo que los fotorreceptores circulen a través del blanqueamiento y sean regenerados para una mayor percepción visual; esto es lo que el proceso homeostático está intentando mantener.

Mira este video para conocer los reflejos puilares. El reflejo de luz pupilar implica la entrada sensorial a través del nervio óptico y la respuesta motora a través del nervio oculomotor al ganglio ciliar, que se proyecta hacia las fibras circulares del iris. Como se muestra en esta breve animación, los alumnos se contraerán para limitar la cantidad de luz que cae sobre la retina bajo condiciones de iluminación brillante. ¿Qué constituyen las ramas aferentes y eferentes del reflejo competidor (dilatación)?

Tono Autonómico

Los sistemas de órganos se equilibran entre la entrada de las divisiones simpática y parasimpática. Cuando algo altera ese equilibrio, los mecanismos homeostáticos se esfuerzan por devolverlo a su estado regular. Para cada sistema de órganos, puede haber más de una tendencia simpática o parasimpática al estado de reposo, lo que se conoce como el tono autonómico del sistema. Por ejemplo, la frecuencia cardíaca se describió anteriormente. Debido a que la frecuencia cardíaca en reposo es el resultado de que el sistema parasimpático ralentiza el corazón desde su frecuencia intrínseca de 100 lpm, se puede decir que el corazón está en tono parasimpático.

De manera similar, otro aspecto del sistema cardiovascular se encuentra principalmente bajo control simpático. La presión arterial está parcialmente determinada por la contracción del músculo liso en las paredes de los vasos sanguíneos. Estos tejidos tienen receptores adrenérgicos que responden a la liberación de norepinefrina de las fibras simpáticas postganglionares al estrechar y aumentar la presión arterial. Las hormonas liberadas de la médula suprarrenal —epinefrina y norepinefrina— también se unirán a estos receptores. Esas hormonas viajan a través del torrente sanguíneo donde pueden interactuar fácilmente con los receptores en las paredes de los vasos. El sistema parasimpático no tiene entrada significativa en los vasos sanguíneos sistémicos, por lo que el sistema simpático determina su tono.

Hay un número limitado de vasos sanguíneos que responden al aporte simpático de una manera diferente. Los vasos sanguíneos en el músculo esquelético, particularmente los de los miembros inferiores, tienen más probabilidades de dilatarse. No tiene un efecto general sobre la presión arterial para alterar el tono de los vasos, sino que permite que el flujo sanguíneo aumente para aquellos músculos esqueléticos que estarán activos en la respuesta de lucha o huida. Los vasos sanguíneos que tienen una proyección parasimpática se limitan a los del tejido eréctil de los órganos reproductivos. La acetilcolina liberada por estas fibras parasimpáticas postganglionares provoca que los vasos se dilaten, lo que lleva a la congestionación del tejido eréctil.

DESBALANCE HOMEOSTÁTICO

Hipotensión ortostática

¿Alguna vez te has levantado rápido y te has sentido mareado por un momento? Esto se debe a que, por una razón u otra, la sangre no está llegando a tu cerebro por lo que se le priva brevemente de oxígeno. Cuando cambias de posición de estar sentado o acostado a estar de pie, tu sistema cardiovascular tiene que ajustarse para un nuevo desafío, manteniendo la sangre bombeando hacia la cabeza mientras la gravedad tira cada vez más sangre hacia las piernas.

La razón de esto es un reflejo simpático que mantiene la salida del corazón en respuesta al cambio postural. Cuando una persona se pone de pie, los propioceptores indican que el cuerpo está cambiando de posición. Una señal va al SNC, que luego envía una señal a las neuronas de la médula espinal torácica superior de la división simpática. El sistema simpático hace entonces que el corazón lata más rápido y los vasos sanguíneos se contraen. Ambos cambios permitirán que el sistema cardiovascular mantenga la tasa de entrega de sangre al cerebro. La sangre está siendo bombeada superiormente a través de la rama interna de las arterias carótidas hacia el cerebro, contra la fuerza de la gravedad. La gravedad no aumenta mientras está de pie, pero es más probable que la sangre fluya hacia abajo hacia las piernas a medida que se extienden para estar de pie. Este reflejo simpático mantiene el cerebro bien oxigenado para que no se interrumpan los procesos cognitivos y otros procesos neuronales.

A veces esto no funciona correctamente. Si el sistema simpático no puede aumentar el gasto cardíaco, entonces la presión arterial en el cerebro disminuirá y se puede sentir una breve pérdida neurológica. Esto puede ser breve, como un ligero “mareo” al ponerse de pie demasiado rápido, o una pérdida de equilibrio y deterioro neurológico por un período de tiempo. El nombre para esto es hipotensión ortostática, lo que significa que la presión arterial va por debajo del punto de ajuste homeostático al estar de pie. Puede ser el resultado de ponerse de pie más rápido de lo que puede ocurrir el reflejo, lo que puede ser referido como una “fiebre de cabeza” benigna, o puede ser el resultado de una causa subyacente.

Hay dos razones básicas por las que puede ocurrir hipotensión ortostática. Primero, el volumen sanguíneo es demasiado bajo y el reflejo simpático no es efectivo. Esta hipovolemia puede ser el resultado de deshidratación o medicamentos que afectan el equilibrio de líquidos, como diuréticos o vasodilatadores. Ambos medicamentos están destinados a disminuir la presión arterial, lo que puede ser necesario en el caso de la hipertensión sistémica, y la regulación de los medicamentos puede aliviar el problema. En ocasiones, aumentar la ingesta de líquidos o la retención de agua mediante la ingesta de sal puede mejorar la situación

La segunda causa subyacente de hipotensión ortostática es la falla autonómica. Existen varios trastornos que resultan en funciones simpáticas comprometidas. Los trastornos van desde la diabetes hasta la atrofia multisistémica (una pérdida de control sobre muchos sistemas en el cuerpo), y abordar la afección subyacente puede mejorar la hipotensión. Por ejemplo, con la diabetes, puede ocurrir daño a los nervios periféricos, lo que afectaría a las fibras simpáticas postganglionares. Controlar los niveles de glucosa en sangre puede mejorar los déficits neurológicos asociados con la diabetes.

Revisión del Capítulo

La función del sistema nervioso autónomo se basa en el reflejo visceral. Este reflejo es similar al reflejo somático, pero la rama eferente está compuesta por dos neuronas. La neurona central se proyecta desde la médula espinal o tronco encefálico hasta la sinapsis en la neurona gangliónica que se proyecta hacia el efector. La rama aferente de los reflejos somáticos y viscerales es muy similar, ya que muchos sentidos somáticos y especiales activan respuestas autonómicas. Sin embargo, hay sentidos viscerales que no forman parte de la percepción consciente. Si una sensación visceral, como el dolor cardíaco, es lo suficientemente fuerte, se elevará al nivel de conciencia. Sin embargo, el homúnculo sensorial no proporciona una representación de las estructuras internas en el mismo grado que la superficie del cuerpo, por lo que las sensaciones viscerales a menudo se experimentan como dolor referido, como sensaciones de dolor en el hombro izquierdo y el brazo en relación con un ataque al corazón.

El papel de los reflejos viscerales es mantener un equilibrio de función en los sistemas de órganos del cuerpo. Las dos divisiones del sistema autónomo desempeñan cada una un papel en la realización del cambio, generalmente en direcciones competitivas. El sistema simpático aumenta la frecuencia cardíaca, mientras que el sistema parasimpático disminuye la frecuencia cardíaca. El sistema simpático dilata la pupila del ojo, mientras que el sistema parasimpático contrae la pupila. Las entradas competidoras pueden contribuir al tono de reposo del sistema orgánico. La frecuencia cardíaca normalmente está bajo tono parasimpático, mientras que la presión arterial normalmente está bajo tono simpático. La frecuencia cardíaca es ralentizada por el sistema autónomo en reposo, mientras que los vasos sanguíneos retienen una ligera constricción en reposo.

En algunos sistemas del cuerpo, el insumo competidor de las dos divisiones no es la norma. El tono simpático de los vasos sanguíneos es causado por la falta de entrada parasimpática al sistema circulatorio sistémico. Solo ciertas regiones reciben entrada parasimpática que relaja la pared del músculo liso de los vasos sanguíneos. Las glándulas sudoríparas son otro ejemplo, que sólo reciben entrada del sistema simpático.

Control Central

Al final de esta sección, podrás:

• Describir el papel de los centros superiores del cerebro en la regulación autonómica
• Explicar la conexión del hipotálamo con la homeostasis
• Describir las regiones del SNC que vinculan el sistema autónomo con la emoción
• Describir las vías importantes para el control descendente del sistema autónomo

El reflejo de luz pupilar (Figura 1. Vías Reflejo Pupilar) comienza cuando la luz golpea la retina y hace que una señal viaje a lo largo del nervio óptico. Esta es la sensación visual, porque la rama aferente de este reflejo es simplemente compartir el camino especial de los sentidos. La luz brillante que golpea la retina conduce a la respuesta parasimpática, a través del nervio oculomotor, seguida de la fibra postgangliónica del ganglio ciliar, que estimula a las fibras circulares del iris a contraerse y constreñir la pupila. Cuando la luz golpea la retina en un ojo, ambas pupilas se contraen. Cuando se quita esa luz, ambas pupilas se dilatan nuevamente de nuevo a la posición de reposo. Cuando el estímulo es unilateral (presentado a un solo ojo), la respuesta es bilateral (ambos ojos). Lo mismo no es cierto para los reflejos somáticos. Si tocas un radiador caliente, solo tiras ese brazo hacia atrás, no ambos. El control central de los reflejos autonómicos es diferente al de los reflejos somáticos. El hipotálamo, junto con otras ubicaciones del SNC, controla el sistema autónomo.

Vías del reflejo pupilar

Figura 1. La pupila está bajo control autónomo competidor en respuesta a los niveles de luz que golpean la retina. El sistema simpático dilatará la pupila cuando la retina no esté recibiendo suficiente luz, y el sistema parasimpático estrechará la pupila cuando demasiada luz llegue a la retina.

Estructuras prosencéfalo

El control autonómico se basa en los reflejos viscerales, compuestos por las ramas aferentes y eferentes. Estos mecanismos homeostáticos se basan en el equilibrio entre las dos divisiones del sistema autónomo, lo que da como resultado un tono para diversos órganos que se basa en la entrada predominante de los sistemas simpático o parasimpático. Coordinar ese equilibrio requiere una integración que comience con las estructuras del prosencéfalo como el hipotálamo y continúe hacia el tronco encefálico y la médula espinal.

El hipotálamo

El hipotálamo es el centro de control de muchos mecanismos homeostáticos. Regula tanto la función autonómica como la función endocrina. El papel que juega en los reflejos puilares demuestra la importancia de este centro de control. El nervio óptico se proyecta principalmente hacia el tálamo, que es el relevo necesario a la corteza occipital para la percepción visual consciente. Otra proyección del nervio óptico, sin embargo, va al hipotálamo.

El hipotálamo utiliza entonces esta entrada del sistema visual para impulsar los reflejos pupilas. Si la retina es activada por altos niveles de luz, el hipotálamo estimula la respuesta parasimpática. Si el mensaje del nervio óptico muestra que bajos niveles de luz están cayendo sobre la retina, el hipotálamo activa la respuesta simpática. La salida del hipotálamo sigue dos tractos principales, el fascículo longitudinal dorsal y el haz prosencéfalo medial (Figura 2. Tractos de Fibra del Sistema Autonómico Central). A lo largo de estos dos tractos, el hipotálamo puede influir en el núcleo Eddinger—Westphal del complejo oculomotor o a los cuernos laterales de la médula espinal torácica.

Tractos de Fibra del Sistema Autonómico Central

Figura 2. El hipotálamo es la fuente de la mayor parte del control central de la función autonómica. Recibe aportes de las estructuras cerebrales y se proyecta a las estructuras del tronco encefálico y de la médula espinal para regular el equilibrio de la entrada simpática y parasimpática a los sistemas de órganos del cuerpo. Las principales vías para esto son el haz del prosencéfalo medial y el fascículo longitudinal dorsal.

Estos dos tractos conectan el hipotálamo con los principales núcleos parasimpáticos del tronco encefálico y las neuronas preganglionares (centrales) de la médula espinal toracolumbar. El hipotálamo también recibe entrada de otras áreas del prosencéfalo a través del haz del prosencéfalo medial. La corteza olfativa, los núcleos septales del prosencéfalo basal y la amígdala se proyectan hacia el hipotálamo a través del haz del prosencéfalo medial. Estas estructuras del prosencéfalo informan al hipotálamo sobre el estado del sistema nervioso y pueden influir en los procesos reguladores de la homeostasis. Un buen ejemplo de esto lo encontramos en la amígdala, que se encuentra debajo de la corteza cerebral del lóbulo temporal y juega un papel en nuestra capacidad de recordar y sentir emociones.

La amígdala

La amígdala es un grupo de núcleos en la región medial del lóbulo temporal que forma parte del lóbulo límbico (Figura 3. El lóbulo límbico). El lóbulo límbico incluye estructuras que están involucradas en las respuestas emocionales, así como estructuras que contribuyen a la función de la memoria. El lóbulo límbico tiene fuertes conexiones con el hipotálamo e influye en el estado de su actividad sobre la base del estado emocional. Por ejemplo, cuando estás ansioso o asustado, la amígdala enviará señales al hipotálamo a lo largo del haz del prosencéfalo medial que estimularán la respuesta simpática de lucha o huida. El hipotálamo también estimulará la liberación de hormonas del estrés a través de su control del sistema endocrino en respuesta a la entrada de amígdala.

El lóbulo límbico

Figura 3. Las estructuras dispuestas alrededor del borde del cerebro constituyen el lóbulo límbico, que incluye la amígdala, el hipocampo y la circunvolución cingulada, y se conecta con el hipotálamo.

La Médula

La médula contiene núcleos referidos como el centro cardiovascular, que controla el músculo liso y cardíaco del sistema cardiovascular a través de conexiones autónomas. Cuando la homeostasis del sistema cardiovascular cambia, como cuando cambia la presión arterial, se puede lograr la coordinación del sistema autónomo dentro de esta región. Además, cuando las entradas descendentes del hipotálamo estimulan esta área, el sistema simpático puede aumentar la actividad en el sistema cardiovascular, como en respuesta a la ansiedad o al estrés. Las fibras simpáticas preganglionares que son responsables de aumentar la frecuencia cardíaca se denominan nervios aceleradores cardíacos, mientras que las fibras simpáticas preganglionares responsables de la constricción de los vasos sanguíneos componen los nervios vasomotores.

Varios núcleos del tronco encefálico son importantes para el control visceral de los sistemas de órganos principales. Un núcleo del tronco encefálico involucrado en la función cardiovascular es el núcleo solitario. Recibe aporte sensorial sobre la presión arterial y la función cardíaca de los nervios glosofaríngeo y vago, y su salida activará la estimulación simpática del corazón o los vasos sanguíneos a través del cuerno lateral torácico superior. Otro núcleo del tronco encefálico importante para el control visceral es el núcleo motor dorsal del nervio vago, que es el núcleo motor para las funciones parasimpáticas adscritas al nervio vago, incluyendo la disminución de la frecuencia cardíaca, la relajación de los bronquios en los pulmones y la activación de la función digestiva a través de el sistema nervioso entérico. El núcleo ambiguo, que lleva el nombre de su histología ambigua, también contribuye a la salida parasimpática del nervio vago y se dirige a los músculos de la faringe y la laringe para la deglución y el habla, además de contribuir al tono parasimpático del corazón junto con el núcleo motor dorsal del vago.

CONEXIONES DÍAS

El ejercicio y el sistema autonómico

Además de su asociación con la respuesta de lucha o huida y las funciones de descanso y digestión, el sistema autónomo es responsable de ciertas funciones cotidianas. Por ejemplo, entra en juego cuando los mecanismos homeostáticos cambian dinámicamente, como los cambios fisiológicos que acompañan al ejercicio. Subirse a la cinta de correr y hacer un buen entrenamiento hará que la frecuencia cardíaca aumente, la respiración sea más fuerte y profunda, las glándulas sudoríparas se activen y el sistema digestivo suspenda la actividad. Estos son los mismos cambios fisiológicos asociados con la respuesta de lucha o huida, pero no hay nada que te persiga en esa cinta de correr.

Este no es un simple mecanismo homeostático en funcionamiento porque “mantener el entorno interno” significaría recuperar todos esos cambios a sus puntos de referencia. En cambio, el sistema simpático se ha vuelto activo durante el ejercicio para que tu cuerpo pueda hacer frente a lo que está sucediendo. Un mecanismo homeostático está tratando con la decisión consciente de alejar al cuerpo de un estado de reposo. El corazón, en realidad, se está alejando de su punto de ajuste homeostático. Sin ninguna entrada del sistema autónomo, el corazón latería aproximadamente a 100 lpm, y el sistema parasimpático lo ralentiza hasta la frecuencia de reposo de aproximadamente 70 lpm. Pero en medio de un buen entrenamiento, deberías ver tu frecuencia cardíaca a 120—140 lpm. Se podría decir que el cuerpo está estresado por lo que le estás haciendo. Los mecanismos homeostáticos están tratando de mantener el pH de la sangre en el rango normal, o mantener la temperatura corporal bajo control, pero esos son en respuesta a la elección de hacer ejercicio.

Mira este video para conocer las respuestas físicas a la emoción. El sistema autonómico, que es importante para regular la homeostasis de los sistemas de órganos, también es responsable de nuestras respuestas fisiológicas a emociones como el miedo. El video resume la extensión de las reacciones del cuerpo y describe varios efectos del sistema autónomo en respuesta al miedo. A partir de lo que ya has estudiado sobre la función autonómica, ¿qué efecto esperarías que se asociara con la actividad parasimpática, más que simpática?

Revisión del Capítulo

El sistema autonómico integra información sensorial y procesos cognitivos superiores para generar salida, lo que equilibra los mecanismos homeostáticos. La estructura autonómica central es el hipotálamo, que coordina las vías eferentes simpáticas y parasimpáticas para regular las actividades de los sistemas de órganos del cuerpo. La mayor parte de la producción hipotalámica viaja a través del haz del prosencéfalo medial y el fascículo longitudinal dorsal para influir en el tronco encefálico y los componentes espinales del sistema nervioso autónomo. El haz del prosencéfalo medial también conecta el hipotálamo con centros superiores del sistema límbico donde la emoción puede influir en las respuestas viscerales. La amígdala es una estructura dentro del sistema límbico que influye en el hipotálamo en la regulación del sistema autónomo, así como del sistema endocrino.

Estos centros superiores tienen un control descendente del sistema autónomo a través de los centros del tronco encefálico, principalmente en la médula, como el centro cardiovascular. Esta colección de núcleos medulares regula la función cardíaca, así como la presión arterial. La entrada sensorial del corazón, la aorta y los senos carotídeos se proyectan hacia estas regiones de la médula. El núcleo solitario aumenta el tono simpático del sistema cardiovascular a través del acelerador cardíaco y los nervios vasomotores. Tanto el núcleo ambiguo como el núcleo motor dorsal aportan fibras al nervio vago, el cual ejerce un control parasimpático del corazón al disminuir la frecuencia cardíaca.

Medicamentos que Afectan al Sistema Autónomo

Al final de esta sección, podrás:

• Enumerar las clases de productos farmacéuticos que interactúan con el sistema nervioso autónomo
• Diferenciar entre compuestos colinérgicos y adrenérgicos
• Diferenciar entre fármacos simpaticomiméticos y simpatiolíticos
• Relacionar las consecuencias del abuso de nicotina con respecto al control autonómico del sistema cardiovascular

Una manera importante de entender los efectos de los neuroquímicos nativos en el sistema autónomo es considerando los efectos de los medicamentos farmacéuticos. Esto se puede considerar en términos de cómo los medicamentos cambian la función autonómica. Estos efectos se basarán principalmente en cómo actúan los fármacos en los receptores de la neuroquímica del sistema autónomo. Las moléculas de señalización del sistema nervioso interactúan con proteínas en las membranas celulares de diversas células diana. De hecho, no se puede atribuir ningún efecto solo a las propias moléculas de señalización sin considerar los receptores. Un químico que el cuerpo produce para interactuar con esos receptores se denomina químico endógeno, mientras que un químico introducido en el sistema desde el exterior es un químico exógeno. Los productos químicos exógenos pueden ser de origen natural, como un extracto vegetal, o pueden producirse sintéticamente en un laboratorio farmacéutico.

Amplios efectos autonómicos

Un fármaco importante que afecta ampliamente al sistema autónomo no es un agente terapéutico farmacéutico asociado al sistema. Este medicamento es la nicotina. Los efectos de la nicotina en el sistema nervioso autónomo son importantes para considerar el papel que puede desempeñar el tabaquismo en la salud.

Todas las neuronas ganglionares del sistema autónomo, tanto en los ganglios simpáticos como parasimpáticos, son activadas por ACh liberadas de fibras preganglionares. Los receptores ACh en estas neuronas son de tipo nicotínico, lo que significa que son canales iónicos regulados por ligando. Cuando el neurotransmisor liberado de la fibra pregangliónica se une a la proteína receptora, se abre un canal para permitir que los iones positivos crucen la membrana celular. El resultado es la despolarización de los ganglios. La nicotina actúa como un análogo de ACh en estas sinapsis, por lo que cuando alguien toma el medicamento, se une a estos receptores ACh y activa las neuronas ganglionares, provocando que se despolaricen.

Los ganglios de ambas divisiones son activados por igual por la droga. Para muchos órganos diana en el cuerpo, esto no da como resultado ningún cambio neto. Las entradas competidoras al sistema se cancelan entre sí y no pasa nada significativo. Por ejemplo, el sistema simpático hará que los esfínteres del tracto digestivo se contraigan, limitando la propulsión digestiva, pero el sistema parasimpático provocará la contracción de otros músculos del tracto digestivo, lo que intentará empujar el contenido del sistema digestivo a lo largo. El resultado final es que la comida realmente no avanza y el sistema digestivo no ha cambiado apreciablemente.

El sistema en el que esto puede ser problemático está en el sistema cardiovascular, razón por la cual fumar es un factor de riesgo para enfermedades cardiovasculares. En primer lugar, no existe una regulación parasimpática significativa de la presión arterial. Solo un número limitado de vasos sanguíneos se ven afectados por la entrada parasimpática, por lo que la nicotina preferentemente hará que el tono vascular se vuelva más simpático, lo que significa que se incrementará la presión arterial. Segundo, el control autonómico del corazón es especial. A diferencia de los músculos esqueléticos o lisos, el músculo cardíaco es intrínsecamente activo, lo que significa que genera sus propios potenciales de acción. El sistema autonómico no hace que el corazón lata, simplemente lo acelera (simpático) o lo ralentiza (parasimpático). Los mecanismos para ello no son mutuamente excluyentes, por lo que el corazón recibe señales contradictorias, y el ritmo del corazón puede verse afectado (Figura 1. Conexiones Autonómicas al Corazón y los Vasos Sanguíneos).

Conexiones autonómicas al corazón y los vasos sanguíneos

Figura 1. El receptor nicotínico se encuentra en todos los ganglios autonómicos, pero las conexiones cardiovasculares son particulares, y no se ajustan a las proyecciones competitivas habituales que simplemente se cancelarían mutuamente cuando se estimularan por la nicotina. Las señales opuestas al corazón despolarizarían e hiperpolarizarían las células cardíacas que establecen el ritmo de los latidos cardíacos, probablemente causando arritmia. Solo el sistema simpático gobierna la presión arterial sistémica por lo que la nicotina provocaría un aumento.

Efecto Simpático

La neuroquímica del sistema simpático se basa en el sistema adrenérgico. La norepinefrina y la epinefrina influyen en los efectores diana al unirse a los receptores α-adrenérgicos o β-adrenérgicos. Los fármacos que afectan el sistema simpático afectan a estos sistemas químicos. Los fármacos pueden clasificarse por si potencian las funciones del sistema simpático o interrumpen esas funciones. Un fármaco que potencia la función adrenérgica se conoce como un fármaco simpaticomimético, mientras que un fármaco que interrumpe la función adrenérgica es un fármaco simpatolítico.

Fármacos Simpaticomiméticos

Cuando el sistema simpático no está funcionando correctamente o el cuerpo se encuentra en un estado de desequilibrio homeostático, estos fármacos actúan en terminales postganglionares y sinapsis en la vía eferente simpática. Estos fármacos o bien se unen a receptores adrenérgicos particulares e imitan a la norepinefrina en las sinapsis entre las fibras posganglionares simpáticas y sus dianas, o bien incrementan la producción y liberación de norepinefrina a partir de fibras postganglionares. Además, para aumentar la efectividad de los químicos adrenérgicos liberados de las fibras, algunos de estos fármacos pueden bloquear la eliminación o recaptación del neurotransmisor de la sinapsis.

Un fármaco simpaticomimético común es la fenilefrina, que es un componente común de los descongestionantes. También se puede utilizar para dilatar la pupila y para elevar la presión arterial. La fenilefrina es conocida como un agonista _α-1 -adrenérgico, lo que significa que se une a un receptor adrenérgico específico, estimulando una respuesta. En este papel, la fenilefrina se unirá a los receptores adrenérgicos en los bronquiolos de los pulmones y hará que se dilaten. Al abrir estas estructuras, el moco acumulado se puede eliminar del tracto respiratorio inferior. La fenilefrina a menudo se combina con otros productos farmacéuticos, como analgésicos, como en la versión “sinusal” de muchos medicamentos de venta libre, como Tylenol Sinus ^® o Excedrin Sinus ^®, o en expectorantes para congestión torácica como en Robitussin CF ^®.

Una molécula relacionada, llamada pseudoefedrina, se utilizó mucho más comúnmente en estas aplicaciones que la fenilefrina, hasta que la molécula se volvió útil en la producción ilícita de anfetaminas. La fenilefrina no es tan efectiva como un medicamento porque puede descomponerse parcialmente en el tracto digestivo antes de que se absorba alguna vez. Al igual que los agentes adrenérgicos, la fenilefrina es efectiva para dilatar la pupila, conocida como midriasis (Figura 2. Midriasis). La fenilefrina se utiliza durante un examen de la vista en el consultorio de un oftalmólogo u optometrista para este propósito. También se puede utilizar para aumentar la presión arterial en situaciones en las que se vea comprometida la función cardíaca, como bajo anestesia o durante el choque séptico.

Midriasis

Figura 2. El sistema simpático provoca dilatación pupilar cuando la norepinefrina se une a un receptor adrenérgico en las fibras radiales del músculo liso del iris. La fenilefrina imita esta acción al unirse al mismo receptor cuando se aplican gotas sobre la superficie del ojo en el consultorio de un médico. (crédito: Corey Theiss)

Otros fármacos que potencian la función adrenérgica no están asociados con usos terapéuticos, sino que afectan las funciones del sistema simpático de manera similar. La cocaína interfiere principalmente con la captación de dopamina en la sinapsis y también puede aumentar la función adrenérgica. La cafeína es un antagonista de un receptor de neurotransmisor diferente, llamado receptor de adenosina. La adenosina suprimirá la actividad adrenérgica, específicamente la liberación de norepinefrina en las sinapsis, por lo que la cafeína aumenta indirectamente la actividad adrenérgica. Existe cierta evidencia de que la cafeína puede ayudar en el uso terapéutico de medicamentos, tal vez potenciando (aumentando) la función simpática, como sugiere la inclusión de cafeína en analgésicos de venta libre como Excedrin ^®.

Fármacos Simpatolíticos

Los fármacos que interfieren con la función simpática se denominan fármacos simpatolíticos o simpatopléjicos. Funcionan principalmente como antagonistas de los receptores adrenérgicos. Bloquean la capacidad de la norepinefrina o epinefrina para unirse a los receptores para que el efecto sea “cortado” o “dé un golpe”, para referirse a las terminaciones “-lítica” y “-pléjica”, respectivamente. Los diversos fármacos de esta clase serán específicos de receptores α-adrenérgicos o β-adrenérgicos, o de sus subtipos de receptores.

Posiblemente el tipo de fármaco simpatolítico más familiar son los β-bloqueantes. Estos fármacos suelen utilizarse para tratar enfermedades cardiovasculares porque bloquean los receptores β asociados con la vasoconstricción y la cardioaceleración. Al permitir que los vasos sanguíneos se dilaten, o evitar que la frecuencia cardíaca aumente, estos medicamentos pueden mejorar la función cardíaca en un sistema comprometido, como para una persona con insuficiencia cardíaca congestiva o que previamente ha sufrido un ataque cardíaco. Un par de versiones comunes de betabloqueantes son el metoprolol, que bloquea específicamente el receptor β ₁, y el propanolol, que bloquea inespecíficamente los receptores β. Existen otras drogas que son α-bloqueantes y pueden afectar el sistema simpático de manera similar.

Otros usos de los fármacos simpatolíticos son como medicamentos ansiolíticos. Un ejemplo común de esto es la clonidina, que es un α-agonista. El sistema simpático está ligado a la ansiedad hasta el punto de que la respuesta simpática puede denominarse “pelea, huida o susto”. La clonidina se utiliza para otros tratamientos además de la hipertensión y la ansiedad, incluyendo afecciones de dolor y trastorno por déficit de atención con hiperactividad.

Efectos parasimpáticos

Los fármacos que afectan a las funciones parasimpáticas se pueden clasificar en aquellos que aumentan o disminuyen la actividad en las terminales postganglionares. Las fibras parasimpáticas postganglionares liberan ACh, y los receptores en las dianas son receptores muscarínicos. Existen varios tipos de receptores muscarínicos, M1—M5, pero los fármacos no suelen ser específicos de los tipos específicos. Los fármacos parasimpáticos pueden ser agonistas o antagonistas muscarínicos, o tener efectos indirectos sobre el sistema colinérgico. Los fármacos que potencian los efectos colinérgicos se denominan fármacos parasimpaticomiméticos, mientras que los que inhiben los efectos colinérgicos se denominan fármacos anticolinérgicos.

La pilocarpina es un agonista muscarínico inespecífico que se usa comúnmente para tratar trastornos del ojo. Revierte la midriasis, como es causada por la fenilefrina, y se puede administrar después de un examen de la vista. Además de constreñir la pupila a través del músculo liso del iris, la pilocarpina también hará que el músculo ciliar se contraiga. Esto abrirá perforaciones en la base de la córnea, permitiendo el drenaje del humor acuoso del compartimento anterior del ojo y, por lo tanto, reduciendo la presión intraocular relacionada con el glaucoma.

La atropina y la escopolamina son parte de una clase de antagonistas muscarínicos que provienen del género Atropa de plantas que incluyen belladona o solanáceas mortales (Figura 3. Planta de Belladona). El nombre de una de estas plantas, la belladona, se refiere a que los extractos de esta planta se utilizaron cosméticamente para dilatar la pupila. Los químicos activos de esta planta bloquean los receptores muscarínicos en el iris y permiten que la pupila se dilata, lo que se considera atractivo porque hace que los ojos parezcan más grandes. Los humanos se sienten atraídos instintivamente por cualquier cosa con ojos más grandes, lo que viene del hecho de que la proporción de tamaño ojo a cabeza es diferente en bebés (o animales bebés) y puede provocar una respuesta emocional. El uso cosmético del extracto de belladona actuó esencialmente sobre esta respuesta. La atropina ya no se usa en esta capacidad cosmética por razones relacionadas con el otro nombre para la planta, que es letal solanáceas. La supresión de la función parasimpática, especialmente cuando se vuelve sistémica, puede ser fatal. La regulación autonómica se altera y se desarrollan síntomas anticolinérgicos. Las bayas de esta planta son altamente tóxicas, pero pueden confundirse con otras bayas. El antídoto para la intoxicación por atropina o escopolamina es la pilocarpina.

Planta de Belladona

Figura 3. La planta del género Atropa, que se conoce como belladona o solanácea mortal, se utilizó cosméticamente para dilatar las pupilas, pero puede ser fatal cuando se ingiere. Las bayas de la planta pueden parecer atractivas como fruto, pero contienen los mismos compuestos anticolinérgicos que el resto de la planta.

Efectos simpáticos y parasimpáticos de diferentes tipos de medicamentos
Tipo de medicamento	Ejemplo (s)	Efecto simpático	Efecto parasimpático	Resultado general
Agonistas nicotínicos	Nicotina	Imita la ACh en las sinapsis preganglionares, provocando la activación de las fibras postganglionares y la liberación de norepinefrina en el órgano diana	Imita ACh en las sinapsis preganglionares, provocando la activación de las fibras postganglionares y la liberación de ACh en el órgano diana	La mayoría de las señales conflictivas se cancelan entre sí, pero el sistema cardiovascular es susceptible a hipertensión y arritmias
Fármacos simpaticomiméticos	Fenilefrina	Se une a receptores adrenérgicos o imita la acción simpática de alguna otra manera	Sin efecto	Aumentar el tono simpático
Fármacos simpatolíticos	β-bloqueantes como propanolol o metoprolol; α-agonistas como clonidina	Bloquear la unión al fármaco adrenérgico o disminuir las señales adrenérgicas	Sin efecto	Aumentar el tono parasimpático
Parasínmato-miméticos/agonistas muscarínicos	Pilocarpina	Sin efecto, excepto en las glándulas sudoríparas	Unión al receptor muscarínico, similar a ACh	Aumentar el tono parasimpático
Anticolinérgicos/antagonistas muscarínicos	Atropina, escopolamina, dimenhidrinato	Sin efecto	Bloquear receptores muscarínicos y función parasimpática	Aumentar el tono simpático

TRASTORNOS DE LA...

Sistema Nervioso Autonómico

Aproximadamente el 33 por ciento de las personas experimentan un problema leve con el mareo por movimiento, mientras que hasta el 66 por ciento experimenta mareo por movimiento en condiciones extremas, como estar en un barco lanzador sin vista del horizonte. Las conexiones entre las regiones del tronco encefálico y el sistema autónomo provocan síntomas de náuseas, sudores fríos y vómitos.

La parte del cerebro responsable del vómito, o emesis, se conoce como el área postrema. Se localiza junto al cuarto ventrículo y no está restringido por la barrera hematoencefálica, lo que le permite responder a los químicos en el torrente sanguíneo, es decir, toxinas que estimularán la emesis. Hay conexiones significativas entre esta área, el núcleo solitario y el núcleo motor dorsal del nervio vago. Estas conexiones del sistema autónomo y los núcleos están asociadas con los síntomas del mareo por movimiento.

El mareo por movimiento es el resultado de información contradictoria de los sistemas visual y vestibular. Si el movimiento es percibido por el sistema visual sin los estímulos vestibulares complementarios, o a través de estímulos vestibulares sin confirmación visual, el cerebro estimula la emesis y los síntomas asociados. El área postrema, por sí misma, parece ser capaz de estimular la emesis en respuesta a toxinas en la sangre, pero también está conectada al sistema autónomo y puede desencadenar una respuesta similar al movimiento.

Los fármacos autonómicos se utilizan para combatir el mareo por movimiento. Aunque a menudo se la describe como una droga peligrosa y mortal, la escopolamina se usa para tratar el mareo por movimiento. Un tratamiento popular para el mareo por movimiento es el parche transdérmico de escopolamina. La escopolamina es una de las sustancias derivadas del género Atropa junto con la atropina. A dosis más altas, se piensa que esas sustancias son venenosas y pueden conducir a un síndrome simpático extremo. Sin embargo, el parche transdérmico regula la liberación del fármaco, y la concentración se mantiene muy baja para evitar los peligros. Para quienes están preocupados por usar “La droga más peligrosa”, como lo llamarán algunos sitios web, se pueden usar antihistamínicos como el dimenhidrinato (Dramamine ^®).

Mira este video para conocer los efectos secundarios de las películas 3-D. Como se discute en este video, las películas que se filman en 3-D pueden provocar el mareo por movimiento, lo que provoca los síntomas autonómicos de náuseas y sudoración. La desconexión entre el movimiento percibido en la pantalla y la falta de cualquier cambio en el equilibrio estimula estos síntomas. ¿Por qué crees que sentarte cerca de la pantalla o justo en medio del teatro empeora el mareo durante una película 3-D?

Revisión del Capítulo

El sistema autonómico se ve afectado por una serie de agentes exógenos, entre ellos algunos que son terapéuticos y otros ilícitos. Estos fármacos afectan al sistema autónomo al imitar o interferir con los agentes endógenos o sus receptores. Una encuesta sobre cómo los diferentes fármacos afectan la función autonómica ilustra el papel que juegan los neurotransmisores y las hormonas en la función autonómica. Los medicamentos pueden ser pensados como herramientas químicas para efectuar cambios en el sistema con cierta precisión, con base en dónde esos fármacos son efectivos.

La nicotina no es un medicamento que se use terapéuticamente, excepto para dejar de fumar. Cuando se introduce en el cuerpo a través de productos, tiene amplios efectos sobre el sistema autónomo. La nicotina conlleva un riesgo de enfermedad cardiovascular debido a estos amplios efectos. El fármaco estimula los ganglios simpáticos y parasimpáticos en la sinapsis de la fibra pregangliónica. Para la mayoría de los sistemas de órganos en el cuerpo, la entrada competidora de las dos fibras postganglionares esencialmente se anulará entre sí. Sin embargo, para el sistema cardiovascular, los resultados son diferentes. Debido a que esencialmente no hay influencia parasimpática en la presión arterial para todo el cuerpo, la entrada simpática es incrementada por la nicotina, provocando un aumento en la presión arterial. Además, la influencia que el sistema autonómico tiene en el corazón no es la misma que para otros sistemas. Otros órganos tienen músculo liso o tejido glandular que es activado o inhibido por el sistema autónomo. El músculo cardíaco es intrínsecamente activo y es modulado por el sistema autónomo. Las señales contradictorias no solo se anulan entre sí, alteran la regularidad de la frecuencia cardíaca y pueden provocar arritmias. Tanto la hipertensión como las arritmias son factores de riesgo para enfermedades cardíacas.

Otras drogas afectan a una división del sistema autónomo u otra. El sistema simpático se ve afectado por fármacos que imitan las acciones de las moléculas adrenérgicas (norepinefrina y epinefrina) y se denominan fármacos simpaticomiméticos. Medicamentos como la fenilefrina se unen a los receptores adrenérgicos y estimulan los órganos diana tal como lo haría la actividad simpática. Otros fármacos son simpatolíticos porque bloquean la actividad adrenérgica y anulan la influencia simpática en el órgano diana. Los fármacos que actúan sobre el sistema parasimpático también funcionan ya sea potenciando la señal postgangliónica o bloqueándola. Un agonista muscarínico (o fármaco parasimpatomimético) actúa igual que la ACh liberada por la fibra parasimpática postgangliónica. Los fármacos anticolinérgicos bloquean los receptores muscarínicos, suprimiendo la interacción parasimpática con el órgano.

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