1.11: División celular

El número de cromosomas, o ploidía, es un concepto importante en lo que respecta a la replicación y división celular. Las células somáticas, que son la mayoría de las células del cuerpo, son diploides, lo que significa que la célula duplica su número de cromosomas a 4N durante la mitosis antes de dividirse y las células hijas resultantes son 2N. Las células germinales (esperma y óvulo) son haploides, lo que significa que durante la meiosis, el número de cromosomas se duplica a 4N, luego se divide en 2N y se divide nuevamente en 1N. N es el número de tipos de cromosomas en el animal. Las etapas de la mitosis y meiosis se discutirán más adelante.

El cariotipo es la disposición de los cromosomas en función del tamaño y la morfología y depende de la ubicación del centrómero. El centrómero es la región condensada del cromosoma que conecta dos cromátidas entre sí. Las fibras del huso de microtúbulos se conectan al centrómero para separar las cromátidas durante la división celular. Los cariotipos son específicos para cada especie y pueden ayudar a identificar anomalías cromosómicas que pueden conducir a enfermedades en el animal.

Las células de rápido crecimiento (por ejemplo, embrionarias, células madre), células en división que repueblan una población que muere continuamente (por ejemplo, células de médula ósea e intestinales) y células estimuladas para dividirse por el ambiente (por ejemplo, células hepáticas, renales, endocrinas y exocrinas) pasan por el ciclo celular y la división mitótica. Las etapas del ciclo celular incluyen G1, S, G2 y M (mitosis).

El ciclo celular

Las células en G1 (G es para “gap”) están sintetizando rápidamente ARN y proteínas, ampliando sus núcleos y citoplasma a partir de la última división celular. Se produce la replicación del ADN (síntesis) en el periodo S. La célula duplicará su ADN en una copia exacta en aproximadamente 7 horas. Curiosamente, no todo el ADN se replica a la vez, sino en una secuencia específica de la célula (para preservar la ploidía, el número de cromosomas va de 2n a 4n, luego se reducirá a 2n nuevamente en M). Se produce un segundo hueco (G2) que es otro punto de control previo a M. Las células con cromosomas de politeno y células poliploides (por ejemplo, células hepáticas de mamíferos) permanecen en este periodo indefinidamente. G2 es aproximadamente una hora en tejidos que se renuevan rápidamente.

La mitosis, o el proceso de división celular, se puede dividir en cuatro fases distintas, cada una con estructuras celulares específicas cambiantes.

La profase es la primera fase e implica la ruptura de la envoltura nuclear, la desaparición del núcleo y la condensación de la cromatina. La cromatina se enrolla, superenrolla y hace bucles para convertirse en un cromosoma. Las copias separadas del genoma se segregan visualmente en dos cromátidas hermanas, permaneciendo unidas entre sí por una proteína llamada cohesina en el centrómero (secuencia específica de ADN). Como se discutió anteriormente, la envoltura nuclear interna está rodeada por láminas. La lámina se degrada cuando recibe señalización de factores promotores de mitosis. La envoltura entonces está contenida en numerosas vesículas e interactúa con el RE hasta que se forman dos nuevas células.

Después de la desintegración de la envoltura nuclear, la célula se encuentra en metafase. Durante esta fase los cromosomas completamente condensados (cada par de cromátidas hermanas) se alinean en un plano normal a una línea que une los dos pares de centriolos. Este plano se llama placa de metafase. Algunos microtúbulos de huso se insertan al cinetocoro (la proteína en forma de disco unida al centrómero de los cromosomas), otros (fibras continuas) se extienden de polo a polo, evitando los cromosomas. Todavía una tercera clase de microtúbulos, que se originan en los centriolos, irradian lejos de la placa metafásica y los cromosomas, formando el aster. Nótese que los cromosomas homólogos actúan de manera independiente en la mitosis. Cada una se dobla en dos cromátidas hermanas, cada una se dividirá y se representará en las celdas hijas.

Eventualmente, cada cromátida se separa de su hermana durante la anafase. Los centromeros que sostienen a las cromátidas hermanas se dividen por la mitad, y cada cromátida, ahora llamada cromosoma hijo, se mueve en direcciones opuestas a los áster. La división a todo el mensaje genético en dos mitades iguales se ha logrado (cariocinesis: la división del núcleo).

El proceso de desenrollar todos los cromosomas y reformar las envolturas nucleares comprende la etapa final, la telofase. En este momento, la reforma de los nucleolos y el citoplasma se divide (citocinesis), ayudado por una cadena de monedero de membrana subplasmática de filamentos de actina y miosina, el anillo contráctil (crea surco de escisión). Una vez que se forman dos celdas distintas, la envoltura nuclear se vuelve a ensamblar. Se utiliza membrana del RE para formar la envoltura, con andamios de laminas formando la capa fibrosa interna. Los cromosomas en las células resultantes tienden a ser idénticos a la célula de la que se originaron.

Meiosis

Por el contrario, la meiosis es un proceso diseñado para dar lugar a la variación genética. Esta variación ocurre a través de recombinación homóloga o segregación aleatoria de la cromatina. La meiosis es el proceso en el que se forman las células germinales (espermatozoides y óvulos). Por lo tanto, tener células genéticamente distintas en comparación con la célula parental asegura que habrá diversidad genética en la descendencia. Además, las células germinales tienen número N de cromosomas debido a la segunda división celular que ocurre durante la meiosis. Cuando el esperma fertiliza el óvulo, las células resultantes en la descendencia tendrán un número 2N de cromosomas.

Durante la meiosis, la ploidía se reduce de diploide (2n) a haploide (1n) en la producción de óvulos y espermatozoides. Con la unión exitosa de óvulo y esperma, se restablece el complemento diploide normal (2n) de los cromosomas. Para lograr esta reducción en la ploidía, primero se duplica el número de cromosomas, como en la mitosis, pero luego se divide dos veces, de manera que hay cuatro gametos hijos haploides de una célula progenitora diploide. La profase meiótica es compleja. Lo importante es que los cromosomas homólogos no actúen de manera independiente, sino que se emparejen (sinapsis) en patrones complejos. Los sitios en emparejamiento entre dos cromosomas homólogos se denominan complejos sinaptonémicos. Además, el quiasma (puntos específicos donde dos cromosomas homólogos duplicados —maternos y paternos— están físicamente conectados) puede formarse en dos cromátidas, una de cada uno de los cromosomas homólogos, donde se produce el intercambio real del segmento cromosómico. Estas estructuras permiten que se produzca la recombinación y el cruce, el intercambio y mezcla de información genética entre genes maternos y paternos.

Metafase I y Anafase I proceden como en mitosis excepto que los cromosomas homólogos se emparejan en la placa metafase. La anafase I separa los cromosomas homólogos, cada uno compuesto por un par de cromátidas hermanas. La segregación aleatoria de cromosomas homólogos a dos células hijas tiene la posibilidad de crear variaciones 2N. Entonces, al final de la Anafase I, los cromosomas maternos y paternos ahora están separados espacialmente, a excepción de aquellos genes mezclados durante el cruce. Aquí hay una breve interfase, pero no se replica ningún ADN nuevo. Cada célula hija se somete ahora a una segunda división, una Metafase II y Anafase II. En este momento cada bivalente se divide en dos cromátidas hermanas, que se separan como en la mitosis. Ninguna de las células hijas tiene conjuntos idénticos de cromosomas.