4.1: Osmoregulación en Animales que Viven en Medio Acuático

Objetivos de aprendizaje

• Discutir los desafíos de la función osmorreguladora de los animales que viven en ambientes terrestres versus acuáticos;
• Explicar cómo funcionan los iones y el equilibrio hídrico en los sistemas de agua salada de animales de muestra; y
• Explicar cómo funcionan los iones y el balance hídrico en los sistemas de agua dulce animal de muestra

Osmoregulación

La osmorregulación es el proceso de mantener el equilibrio de sal y agua (equilibrio osmótico) a través de las membranas dentro del cuerpo. Los fluidos dentro y las celdas circundantes están compuestos de agua, electrolitos y no electrolitos. Un electrolito es un compuesto que se disocia en iones cuando se disuelve en agua. Un no electrolito, por el contrario, no se disocia en iones en el agua. Los fluidos corporales incluyen el plasma sanguíneo, el líquido que existe dentro de las células y el líquido intersticial que existe en los espacios entre las células y los tejidos del cuerpo. Las membranas del cuerpo (tanto las membranas alrededor de las células como las “membranas” hechas de células que recubren las cavidades corporales) son membranas semipermeables. Las membranas semipermeables son permeables a ciertos tipos de solutos y al agua, pero típicamente las membranas celulares son impermeables a los solutos.

El cuerpo no existe aisladamente. Hay una entrada constante de agua y electrolitos en el sistema. El exceso de agua, electrolitos y desechos se transportan a los riñones y se excretan, ayudando a mantener el equilibrio osmótico. La ingesta insuficiente de líquidos resulta en la conservación de líquidos por los riñones. Los sistemas biológicos interactúan constantemente e intercambian agua y nutrientes con el medio ambiente a través del consumo de alimentos y agua y a través de la excreción en forma de sudor, orina y heces. Sin un mecanismo para regular la presión osmótica, o cuando una enfermedad daña este mecanismo, existe una tendencia a acumular residuos tóxicos y agua, lo que puede tener consecuencias nefastas.

Los sistemas de mamíferos han evolucionado para regular no solo la presión osmótica general a través de las membranas, sino también concentraciones específicas de electrolitos importantes en los tres compartimentos principales de fluidos: plasma sanguíneo, líquido intersticial y fluido intracelular. Dado que la presión osmótica está regulada por el movimiento del agua a través de las membranas, el volumen de los compartimentos de fluido también puede cambiar temporalmente. Dado que el plasma sanguíneo es uno de los componentes líquidos, las presiones osmóticas influyen directamente en la presión arterial.

Sistema excretor

El sistema excretor humano funciona para eliminar los desechos del cuerpo a través de la piel como sudor, los pulmones en forma de dióxido de carbono exhalado, y a través del sistema urinario en forma de orina. Los tres sistemas participan en la osmorregulación y eliminación de residuos. Aquí nos enfocamos en el sistema urinario, que está compuesto por los riñones emparejados, el uréter, la vejiga urinaria y la uretra (Figura 4.1). Los riñones son un par de estructuras en forma de frijol que se encuentran justo debajo del hígado en la cavidad corporal. Cada uno de los riñones contiene más de un millón de unidades diminutas llamadas nefronas que filtran la sangre que contiene los desechos metabólicos de las células. Toda la sangre del cuerpo humano es filtrada unas 60 veces al día por los riñones. Las nefronas eliminan los desechos, los concentran y forman la orina que se recoge en la vejiga.

Internamente, el riñón tiene tres regiones: una corteza externa, una médula en el medio y la pelvis renal, que es el extremo expandido del uréter. La corteza renal contiene las nefronas, la unidad funcional del riñón. La pelvis renal recoge la orina y conduce al uréter en la parte externa del riñón. Los uréteres son tubos portadores de orina que salen del riñón y se vacían hacia la vejiga urinaria.

Figura 4.1. El sistema excretor humano está formado por los riñones, el uréter, la vejiga urinaria y la uretra. Los riñones filtran la sangre y forman orina, que se almacena en la vejiga hasta que se elimina a través de la uretra. A la derecha se muestra la estructura interna del riñón. (crédito: modificación de obra por NCI, NIH)

La sangre ingresa a cada riñón desde la aorta, la arteria principal que abastece al cuerpo por debajo del corazón, a través de una arteria renal. Se distribuye en vasos más pequeños hasta llegar a cada nefrona en los capilares. Dentro de la nefrona, la sangre entra en contacto íntimo con los túbulos colectores de residuos en una estructura llamada glomérulo. El agua y muchos solutos presentes en la sangre, incluyendo iones de sodio, calcio, magnesio, y otros; así como desechos y sustancias valiosas como aminoácidos, glucosa y vitaminas, salen de la sangre y entran en el sistema de túbulos de la nefrona. A medida que los materiales pasan a través del túbulo gran parte del agua, los iones requeridos y los compuestos útiles se reabsorben de nuevo en los capilares que rodean los túbulos dejando atrás los desechos. Parte de esta reabsorción requiere transporte activo y consume ATP. Algunos desechos, incluyendo iones y algunos fármacos que permanecen en la sangre, se difunden fuera de los capilares hacia el líquido intersticial y son absorbidos por las células del túbulo. Estos desechos son entonces secretados activamente en los túbulos. Luego, la sangre se acumula en vasos cada vez más grandes y deja el riñón en la vena renal. La vena renal se une a la vena cava inferior, la vena principal que devuelve la sangre al corazón desde la parte inferior del cuerpo. Las cantidades de agua e iones reabsorbidos en el sistema circulatorio se regulan cuidadosamente y esta es una forma importante en que el cuerpo regula su contenido de agua y sus niveles de iones. Los desechos se recogen en túbulos más grandes y luego salen del riñón en el uréter, lo que conduce a la vejiga donde se almacena la orina, la combinación de materiales de desecho y agua.

La vejiga contiene nervios sensoriales, receptores de estiramiento que señalan cuándo es necesario vaciarla. Estas señales crean el impulso de orinar, que puede ser suprimida voluntariamente hasta un límite. La decisión consciente de orinar pone en juego señales que abren los esfínteres, anillos de músculo liso que cierran la abertura, a la uretra que permite que la orina fluya fuera de la vejiga y del cuerpo.

La ósmosis es la difusión del agua a través de una membrana en respuesta a la presión osmótica causada por un desequilibrio de moléculas a ambos lados de la membrana. La osmorregulación es el proceso de mantenimiento del equilibrio de sal y agua (equilibrio osmótico) a través de las membranas dentro de los fluidos corporales, los cuales están compuestos por agua, además de electrolitos y no electrolitos. Un electrolito es un soluto que se disocia en iones cuando se disuelve en agua. Un no electrolito, por el contrario, no se disocia en iones durante la disolución del agua. Tanto los electrolitos como los no electrolitos contribuyen al equilibrio osmótico. Los fluidos corporales incluyen el plasma sanguíneo, el citosol dentro de las células y el líquido intersticial, el líquido que existe en los espacios entre las células y los tejidos del cuerpo. Las membranas del cuerpo (como las membranas pleurales, serosas y celulares) son membranas semipermeables. Las membranas semipermeables son permeables (o permisivas) a ciertos tipos de solutos y agua. Las soluciones en dos lados de una membrana semipermeable tienden a igualarse en la concentración de solutos mediante el movimiento de solutos y/o agua a través de la membrana. Como se ve en la Figura 4.2, una celda colocada en el agua tiende a hincharse debido a la ganancia de agua del ambiente hipotónico o “bajo en sal”. Una célula colocada en una solución con mayor concentración de sal, por otro lado, tiende a hacer que la membrana se marchite debido a la pérdida de agua en el ambiente hipertónico o “alto en sal”. Las células isotónicas tienen una concentración igual de solutos dentro y fuera de la célula; esto iguala la presión osmótica a cada lado de la membrana celular que es una membrana semipermeable.

Figura 4.2. Las células colocadas en un ambiente hipertónico tienden a encogerse debido a la pérdida de agua. En un ambiente hipotónico, las células tienden a hincharse debido a la ingesta de agua. La sangre mantiene un ambiente isotónico para que las células no se encojan ni se hinchen. (crédito: Mariana Ruiz Villareal)

El cuerpo no existe aisladamente. Hay una entrada constante de agua y electrolitos en el sistema. Si bien la osmorregulación se logra a través de las membranas dentro del cuerpo, el exceso de electrolitos y desechos se transportan a los riñones y se excretan, ayudando a mantener el equilibrio osmótico.

Necesidad de osmorregulación

Los sistemas biológicos interactúan constantemente e intercambian agua y nutrientes con el medio ambiente a través del consumo de alimentos y agua y a través de la excreción en forma de sudor, orina y heces. Sin un mecanismo para regular la presión osmótica, o cuando una enfermedad daña este mecanismo, existe una tendencia a acumular residuos tóxicos y agua, lo que puede tener consecuencias nefastas.

Los sistemas de mamíferos han evolucionado para regular no solo la presión osmótica general a través de las membranas, sino también concentraciones específicas de electrolitos importantes en los tres compartimentos principales de fluidos: plasma sanguíneo, líquido extracelular y fluido intracelular. Dado que la presión osmótica está regulada por el movimiento del agua a través de las membranas, el volumen de los compartimentos de fluido también puede cambiar temporalmente. Debido a que el plasma sanguíneo es uno de los componentes líquidos, las presiones osmóticas influyen directamente en la presión arterial.

Transporte de electrolitos a través de membranas celulares

Los electrolitos, como el cloruro de sodio, se ionizan en agua, lo que significa que se disocian en sus iones componentes. En el agua, el cloruro de sodio (NaCl), se disocia en el ion sodio (Na+) y el ion cloruro (Cl—). Los iones más importantes, cuyas concentraciones están muy reguladas en los fluidos corporales, son los cationes sodio (Na+), potasio (K+), calcio (Ca+2),
magnesio (Mg+2), y los aniones cloruro (Cl—), carbonato (CO3-2), bicarbonato (HCO3—) y fosfato (PO3—). Los electrolitos se pierden del cuerpo durante la micción y la transpiración. Por esta razón, se alienta a los atletas a reemplazar electrolitos y líquidos durante periodos de mayor actividad y transpiración.

La presión osmótica está influenciada por la concentración de solutos en una solución. Es directamente proporcional
al número de átomos o moléculas de soluto y no depende del tamaño de las moléculas de soluto. Debido a que los electrolitos se disocian en sus iones componentes, ellos, en esencia, agregan más partículas de soluto a la solución y tienen un mayor efecto sobre la presión osmótica, por masa que los compuestos que no se disocian en el agua, como la glucosa.

El agua puede pasar a través de membranas por difusión pasiva. Si los iones electrolíticos pudieran difundirse pasivamente a través de las membranas, sería imposible mantener concentraciones específicas de iones en cada compartimento de fluido, por lo tanto, requieren mecanismos especiales para cruzar las membranas semipermeables en el cuerpo. Este movimiento se puede lograr mediante la difusión facilitada y el transporte activo. La difusión facilitada requiere canales basados en proteínas para mover el soluto. El transporte activo requiere energía en forma de conversión de ATP, proteínas portadoras o bombas para mover iones contra el gradiente de concentración.

Concepto de osmolalidad y miliequivalente

Para calcular la presión osmótica, es necesario entender cómo se miden las concentraciones de soluto. La unidad para medir solutos es el mol. Un mol se define como el peso molecular gramo del soluto. Por ejemplo, el peso molecular del cloruro de sodio es 58.44. Así, un mol de cloruro de sodio pesa 58.44 gramos. La molaridad de una solución es el número de moles de soluto por litro de solución. La molalidad de una solución es el número de moles de soluto por kilogramo de disolvente. Si el solvente es agua, un kilogramo de agua equivale a un litro de agua. Si bien la molaridad y la molalidad se utilizan para expresar la concentración de soluciones, las concentraciones de electrolitos generalmente se expresan en términos de miliequivalentes por litro (mEq/L): el mEq/L es igual a la concentración de iones (en milimoles) multiplicada por el número de cargas eléctricas sobre el ión. La unidad de miliequivalente toma en consideración los iones presentes en la solución (ya que los electrolitos forman iones en soluciones acuosas) y la carga sobre los iones.

Así, para los iones que tienen una carga de uno, un miliequivalente es igual a un milimol. Para los iones que tienen una carga de dos (como el calcio), un miliequivalente es igual a 0.5 milimoles. Otra unidad para la expresión de la concentración de electrolitos es el miliosmol (MoSM), que es el número de miliequivalentes de soluto por kilogramo de disolvente. Los fluidos corporales generalmente se mantienen dentro del rango de 280 a 300 mOsm.

Osmoreguladores y osmoconformadores

Las personas perdidas en el mar sin agua dulce para beber, corren el riesgo de sufrir deshidratación severa debido a que el cuerpo humano no puede adaptarse al consumo de agua de mar, que es hipertónica en comparación con los fluidos corporales. Los organismos como los peces de colores que solo pueden tolerar un rango relativamente estrecho de salinidad se denominan estenohalinos. Alrededor del 90 por ciento de todos los peces óseos están restringidos a agua dulce o de mar. Son incapaces de regulación osmótica en el ambiente opuesto. Es posible, sin embargo, que algunos peces como el salmón pasen parte de su vida en agua dulce y parte en agua de mar. Los organismos como el salmón y el molly que pueden tolerar un rango relativamente amplio de salinidad se denominan organismos eurihalinos. Esto es posible porque algunos peces han desarrollado mecanismos osmorreguladores para sobrevivir en todo tipo de ambientes acuáticos. Cuando viven en agua dulce, sus cuerpos tienden a tomar agua debido a que el ambiente es relativamente hipotónico, como se ilustra en la Figura 4.3a. En tales ambientes hipotónicos, estos peces no beben mucha agua. En cambio, pasan mucha orina muy diluida, y logran el equilibrio electrolítico mediante el transporte activo de sales a través de las branquias. Cuando se trasladan a un ambiente marino hipertónico, estos peces comienzan a beber agua de mar; excretan el exceso de sales a través de sus agallas y su orina, como se ilustra en la Figura 4.3b. La mayoría de los invertebrados marinos, por otro lado, tal vez isotónicos con el agua de mar (osmoconformadores). Sus concentraciones de fluidos corporales se ajustan a los cambios en la concentración de agua de mar. La composición salina de los peces cartilaginosos de la sangre es similar a la de los peces óseos; sin embargo, la sangre de los tiburones contiene los compuestos orgánicos urea y óxido de trimetilamina (TMAO). Esto no quiere decir que su composición electrolítica sea similar a la del agua de mar. Logran isotonicidad con el mar almacenando grandes concentraciones de urea. Estos animales que secretan urea se denominan animales ureotélicos. El TMAO estabiliza las proteínas en presencia de altos niveles de urea, evitando la alteración de los enlaces peptídicos que se producirían en otros animales expuestos a niveles similares de urea. Los tiburones son peces cartilaginosos con glándula rectal para secretar sal y ayudar en la osmorregulación.

Figura 4.3. Los peces son osmorreguladores, pero deben utilizar diferentes mecanismos para sobrevivir en (a) ambientes de agua dulce o (b) agua salada. (crédito: modificación de obra de Duane Raver, NOAA)

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

¿Cuál es la diferencia entre osmoregulator y osmoconformer?

Ejercicio\(\PageIndex{2}\)

¿Cuáles son los mayores desafíos osmorreguladores para los peces en agua salada?

Ejercicio\(\PageIndex{3}\)

Resumir cómo sobrevive el salmón tanto en sal como en agua dulce.