4.2: Balance de iones y agua en tierra

Objetivos de aprendizaje

• Explicar cómo funcionan los iones y el balance hídrico en los sistemas terrestres animales de muestra.

Aunque los riñones son el principal órgano osmorregulador, la piel y los pulmones también juegan un papel en el proceso. El agua y los electrolitos se pierden a través de las glándulas sudoríparas en la piel, lo que ayuda a hidratar y enfriar la superficie de la piel, mientras que los pulmones expulsan una pequeña cantidad de agua en forma de secreciones mucosas y a través de la evaporación del vapor de agua.

Riñones: el principal órgano osmorregulador

Los riñones, ilustrados en la Figura 4.4, son un par de estructuras en forma de frijol que se ubican justo debajo y posterior al hígado en la cavidad peritoneal. Las glándulas suprarrenales se asientan en la parte superior de cada riñón y también se llaman glándulas suprarrenales. Los riñones filtran la sangre y la purifican. Toda la sangre del cuerpo humano es filtrada muchas veces al día por los riñones; estos órganos consumen casi el 25 por ciento del oxígeno absorbido a través de los pulmones para realizar esta función. El oxígeno permite que las células renales fabriquen eficientemente energía química en forma de ATP a través de la respiración aeróbica. El filtrado que sale de los riñones se llama orina.

Figura 4.4. Los riñones filtran la sangre, produciendo orina que se almacena en la vejiga antes de su eliminación a través de la uretra. (crédito: modificación de obra por parte del NCI)

Estructura renal

Externamente, los riñones están rodeados por tres capas, ilustradas en la Figura 4.5. La capa más externa es una capa dura de tejido conectivo llamada fascia renal. La segunda capa se llama cápsula de grasa perirenal, que ayuda a anclar los riñones en su lugar. La tercera capa y más interna es la cápsula renal. Internamente, el riñón tiene tres regiones: una corteza externa, una médula en el medio y la pelvis renal en la región llamada hilio del riñón. El hilio es la parte cóncava de la forma de frijol donde los vasos sanguíneos y los nervios entran y salen del riñón; también es el punto de salida para los uréteres. La corteza renal es granular debido a la presencia de nefronas, la unidad funcional del riñón. La médula consiste en múltiples masas de tejido piramidal, llamadas pirámides renales. Entre las pirámides se encuentran espacios llamados columnas renales por las que pasan los vasos sanguíneos. Las puntas de las pirámides, llamadas papilas renales, apuntan hacia la pelvis renal. Hay, en promedio, ocho pirámides renales en cada riñón. Las pirámides renales junto con la región cortical contigua se denominan lóbulos del riñón. La pelvis renal conduce al uréter en la parte exterior del riñón. En el interior del riñón, la pelvis renal se ramifica en dos o tres extensiones llamadas cálices mayores, que además se ramifican en los cálices menores. Los uréteres son tubos que llevan orina que salen del riñón y se vacían hacia la vejiga urinaria.

Figura 4.5 Se muestra la estructura interna del riñón. (crédito: modificación de obra por parte del NCI)

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre el riñón es falsa?
a. La pelvis renal drena hacia el uréter.
b. Las pirámides renales se encuentran en la médula.
c. La corteza cubre la cápsula.
d. Las nefronas se encuentran en la corteza renal

Debido a que el riñón filtra la sangre, su red de vasos sanguíneos es un componente importante de su estructura y función. Las arterias, venas y nervios que abastecen al riñón entran y salen por el hilio renal. El suministro de sangre renal comienza con la ramificación de la aorta hacia las arterias renales (cada una de las cuales se nombra en función de la región del riñón por la que pasan) y termina con la salida de las venas renales para unirse a la vena cava inferior. Las arterias renales se dividen en varias arterias segmentarias al ingresar a los riñones. Cada arteria segmentaria se divide aún más en varias arterias interlobares y entra en las columnas renales, que abastecen los lóbulos renales. Las arterias interlobares se dividen en la unión de la corteza renal y la médula para formar las arterias arqueadas. Las arterias arqueadas “en forma de arco” forman arcos a lo largo de la base de las pirámides medulares. Las arterias corticalradiadas, como su nombre indica, irradian fuera de las arterias arqueadas. Las arterias corticales irradian ramificaciones en numerosas arteriolas aferentes y luego entran en los capilares que abastecen a las nefronas. Las venas trazan la trayectoria de las arterias y tienen nombres similares, excepto que no hay venas segmentarias.

Como se mencionó anteriormente, la unidad funcional del riñón es la nefrona, ilustrada en la Figura 4.6. Cada riñón está compuesto por más de un millón de nefronas que salpican la corteza renal, dándole un aspecto granular cuando se secciona sagital. Hay dos tipos de nefronas: las nefronas corticales (85 por ciento), que están profundas en la corteza renal, y las nefronas yuxtamedulares, que se encuentran en la corteza renal cerca de la médula renal. Una nefrona consta de tres partes: un corpúsculo renal, un túbulo renal y la red capilar asociada, que se origina en las arterias corticales irradiadas.

Figura 4.6. La nefrona es la unidad funcional del riñón. El glomérulo y los túbulos coenvolucionados se localizan en la corteza renal, mientras que los conductos colectores se localizan en las pirámides de la médula. (crédito: modificación de obra por NIDDK)

Nefronas: la unidad funcional

Las nefronas toman un simple filtrado de la sangre y la modifican en la orina. Muchos cambios ocurren en las diferentes partes de la nefrona antes de que se cree la orina para su eliminación. El término formación de orina se utilizará en lo sucesivo para describir el filtrado a medida que se modifica en la orina verdadera. La principal tarea de la población nefrona es equilibrar el plasma con los puntos de ajuste homeostáticos y excretar toxinas potenciales en la orina. Lo hacen cumpliendo tres funciones principales: filtración, reabsorción y secreción. También tienen funciones secundarias adicionales que ejercen control en tres áreas: presión arterial (vía producción de renina), producción de glóbulos rojos (vía la hormona EPO) y absorción de calcio (mediante la conversión de calcidiol en calcitriol, la forma activa de la vitamina D).

Corpúscle Renal

El corpúsculo renal, localizado en la corteza renal, está conformado por una red de capilares conocidos como el glomérulo y la cápsula, una cámara en forma de copa que la rodea, llamada cápsula glomerular o de Bowman. El corpúsculo renal consiste en un mechón de capilares llamado glomérulo que está rodeado en gran parte por la cápsula de Bowman (glomerular). El glomérulo es un lecho capilar de alta presión entre arteriolas aferentes y eferentes. La cápsula de Bowman rodea el glomérulo para formar un lumen y captura y dirige este filtrado al PCT. La parte más externa de la cápsula de Bowman, la capa parietal, es un simple epitelio escamoso. Transiciona a los capilares glomerulares en un abrazo íntimo para formar la capa visceral de la cápsula. Aquí, las células no son escamosas, sino células de forma única (podocitos) que extienden brazos parecidos a dedos (pedicelos) para cubrir los capilares glomerulares (Figura 4.7). Estas proyecciones se interdigitan para formar hendiduras de filtración, dejando pequeños espacios entre los dígitos para formar un tamiz. A medida que la sangre pasa por el glomérulo, entre el 10 y el 20 por ciento del plasma se filtra entre estos dedos tipo tamiz para ser capturados por la cápsula de Bowman y canalizados hacia el PCT. Donde las fenestras (ventanas) en los capilares glomerulares coinciden con los espacios entre los “dedos” del podocito, lo único que separa el lumen capilar y el lumen de la cápsula de Bowman es su membrana basal compartida (Figura 4.8). Estas tres características comprenden lo que se conoce como la membrana de filtración. Esta membrana permite un movimiento muy rápido del filtrado de capilar a cápsula a través de poros que son de solo 70 nm de diámetro.

Figura 4.7. Los podocitos se interdigitan con estructuras llamadas pedicelos y filtran sustancias de manera similar a las fenestraciones. En (a), el cuerpo celular grande se puede ver en la esquina superior derecha, con ramas que se extienden desde el cuerpo celular. Las extensiones más pequeñas en forma de dedo son los pedicelos. Los pedicelos de un podocito siempre se interdigitan con los pedicelos de otro podocito. (b) Este capilar tiene tres podocitos envueltos a su alrededor.

Figura 4.8. Las fenestraciones permiten que muchas sustancias se difundan de la sangre basándose principalmente en el tamaño.

Las fenestraciones impiden la filtración de células sanguíneas o proteínas grandes pero permiten que la mayoría de los demás constituyentes pasen. Estas sustancias se cruzan fácilmente si tienen un tamaño inferior a 4 nm y la mayoría pasan libremente hasta 8 nm de tamaño. Un factor adicional que afecta la capacidad de las sustancias para cruzar esta barrera es su carga eléctrica. Las proteínas asociadas a estos poros están cargadas negativamente, por lo que tienden a repeler las sustancias cargadas negativamente y permiten que las sustancias cargadas positivamente pasen más fácilmente. La membrana basal evita la filtración de proteínas medianas a grandes como las globulinas. También hay células mesangiales en la membrana de filtración que pueden contraerse para ayudar a regular la velocidad de filtración del glomérulo. En general, la filtración está regulada por fenestraciones en células endoteliales capilares, podocitos con hendiduras de filtración, carga de membrana y la membrana basal entre células capilares. El resultado es la creación de un filtrado que no contiene células ni proteínas grandes y tiene un ligero predominio de sustancias cargadas positivamente.

Acostado justo afuera de la cápsula de Bowman y del glomérulo se encuentra el aparato yuxtaglomerular (JGA) (Figura 4.9). En la coyuntura donde las arteriolas aferentes y eferentes entran y salen de la cápsula de Bowman, la parte inicial del túbulo contorneado distal (DCT) entra en contacto directo con las arteriolas. El muro de la DCT en ese punto forma parte de la JGA conocida como la mácula densa. Este grupo de células epiteliales cuboidales monitorea la composición fluida del fluido que fluye a través de la DCT. En respuesta a la concentración de Na ⁺ en el fluido que fluye más allá de ellas, estas células liberan señales paracrinas. También tienen un solo cilio no móvil que responde a la velocidad de movimiento del líquido en el túbulo. Las señales paracrinas liberadas en respuesta a cambios en el caudal y la concentración de Na ⁺ son adenosina trifosfato (ATP) y adenosina.

Figura 4.9. Aparato yuxtaglomerular y glomérulo. (a) El JGA permite que las células especializadas monitoreen la composición del líquido en la DCT y ajusten la tasa de filtración glomerular. (b) Esta micrografía muestra el glomérulo y las estructuras circundantes. LM × 1540. (Micrografía proporcionada por la Facultad de Medicina Regentes de la Universidad de Michigan © 2012)

El túbulo renal es una estructura larga y enrevesada que emerge del glomérulo y se puede dividir en tres partes en función de la función. La primera parte se llama túbulo convolucionado proximal (PCT) debido a su proximidad al glomérulo; permanece en la corteza renal. La segunda parte se llama asa de Henle, o asa nefrítica porque forma un asa (con extremidades descendentes y ascendentes) que atraviesa la médula renal. La tercera parte del túbulo renal se llama túbulo convolucionado distal (DCT) y esta parte también se restringe a la corteza renal. El DCT, que es la última parte de la nefrona, conecta y vacía su contenido en conductos colectores que recubren las pirámides medulares. Los conductos colectores amontonan el contenido de múltiples nefronas y se fusionan a medida que ingresan a las papilas de la médula renal.

Red capilar dentro de la nefrona

La red capilar que se origina en las arterias renales suministra a la nefrona sangre que necesita ser filtrada. La rama que ingresa al glomérulo se llama arteriola aferente. La rama que sale del glomérulo se llama arteriola eferente. Dentro del glomérulo, la red de capilares se llama lecho capilar glomerular. Una vez que la arteriola eferente sale del glomérulo, forma la red capilar peritubular, que rodea e interactúa con partes del túbulo renal. En las nefronas corticales, la red capilar peritubular rodea la PCT y la DCT. En las nefronas yuxtamedulares, la red capilar peritubular forma una red alrededor del bucle de Henle y se llama vasa recta.

Ejercicio\(\PageIndex{2}\)

¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre la nefrona es falsa?
a. El conducto colector desemboca en el túbulo enrevesado distal.
b. La cápsula de Bowman rodea el glomérulo.
c. El asa de Henle se encuentra entre los túbulos convolucionados proximal y distal.
d. El asa de Henle se vacía en el túbulo contorneado distal

Función renal y fisiología

Los riñones filtran la sangre en un proceso de tres pasos. Primero, las nefronas filtran la sangre que corre a través de la red capilar en el glomérulo. Casi todos los solutos, excepto las proteínas, se filtran hacia el glomérulo mediante un proceso llamado filtración glomerular. Segundo, el filtrado se recoge en los túbulos renales. La mayoría de los solutos se reabsorben en el PCT mediante un proceso llamado reabsorción tubular. En el asa de Henle, el filtrado continúa intercambiando solutos y agua con la médula renal y la red capilar peritubular. El agua también se reabsorbe durante este paso. Luego, se secretan solutos y desechos adicionales en los túbulos renales durante la secreción tubular, que es, en esencia, el proceso opuesto de reabsorción tubular. Los conductos colectores recogen el filtrado proveniente de las nefronas y se fusionan en las papilas medulares. A partir de aquí, las papilas entregan el filtrado, ahora llamado orina, a los cálices menores que eventualmente se conectan a los uréteres a través de la pelvis renal. Todo este proceso se ilustra en la Figura 4.10.

Figura 4.10. Cada parte de la nefrona realiza una función diferente al filtrar los desechos y mantener el equilibrio homeostático. (1) El glomérulo fuerza pequeños solutos a salir de la sangre por presión. (2) El túbulo enrevesado proximal reabsorbe iones, agua y nutrientes del filtrado en el líquido intersticial, y activamente transporta toxinas y fármacos desde el líquido intersticial al filtrado. El túbulo retorcido proximal también ajusta el pH de la sangre secretando selectivamente amoníaco (NH3) en el filtrado, donde reacciona con H+ para formar NH4+. Cuanto más ácido es el filtrado, más amoníaco se secreta. (3) El bucle descendente de Henle está revestido con células que contienen acuaporinas que permiten que el agua pase del filtrado al fluido intersticial. (4) En la parte delgada del bucle ascendente de Henle, los iones Na+ y Cl- se difunden en el fluido intersticial. En la parte gruesa, estos mismos iones se transportan activamente al fluido intersticial. Debido a que se pierde sal pero no agua, el filtrado se diluye más a medida que viaja por la extremidad. (5) En el túbulo contorneado distal, los iones K+ y H+ se secretan selectivamente en el filtrado, mientras que los iones Na+, Cl- y HCO3- se reabsorben para mantener el pH y el equilibrio electrolítico en la sangre. (6) El conducto colector reabsorbe solutos y agua del filtrado, formando orina diluida. (crédito: modificación de obra por NIDDK)

Filtración glomerular

La filtración glomerular filtra la mayoría de los solutos debido a la hipertensión arterial y membranas especializadas en la arteriola aferente. La presión arterial en el glomérulo se mantiene independiente de los factores que afectan la presión arterial sistémica. Las conexiones “permeables” entre las células endoteliales de la red capilar glomerular permiten que los solutos pasen fácilmente. Todos los solutos en los capilares glomerulares, excepto las macromoléculas como las proteínas, pasan por difusión pasiva. No hay necesidad de energía en esta etapa del proceso de filtración. La tasa de filtración glomerular (TFG) es el volumen de filtrado glomerular formado por minuto por los riñones. La TFG está regulada por múltiples mecanismos y es un indicador importante de la función renal.

Reabsorción y secreción tubular

La reabsorción tubular ocurre en la parte PCT del túbulo renal. Casi todos los nutrientes son reabsorbidos, y esto ocurre ya sea por transporte pasivo o activo. La reabsorción de agua y algunos electrolitos clave están regulados y pueden ser influenciados por las hormonas. El sodio (Na+) es el ion más abundante y la mayor parte se reabsorbe por transporte activo y luego se transporta a los capilares peritubulares. Debido a que el Na+ es transportado activamente fuera del túbulo, el agua lo sigue para igualar la presión osmótica. El agua también se reabsorbe independientemente en los capilares peritubulares debido a la presencia de acuaporinas, o canales de agua, en el PCT. Esto ocurre debido a la baja presión arterial y alta presión osmótica en los capilares peritubulares. Sin embargo, cada soluto tiene un máximo de transporte y el exceso no es reabsorbido.

En el bucle de Henle, la permeabilidad de la membrana cambia. La extremidad descendente es permeable al agua, no a los solutos; lo contrario es cierto para la extremidad ascendente. Adicionalmente, el asa de Henle invade la médula renal, la cual es naturalmente alta en concentración de sal y tiende a absorber agua del túbulo renal y concentrar el filtrado. El gradiente osmótico aumenta a medida que se mueve más profundamente en la médula. Debido a que dos lados del bucle de Henle realizan funciones opuestas, como se ilustra en la Figura 4.11, actúa como multiplicador a contracorriente. La vasa recta a su alrededor actúa como intercambiador a contracorriente.

Figura 4.11. El bucle de Henle actúa como un multiplicador a contracorriente que utiliza energía para crear gradientes de concentración. La extremidad descendente es permeable al agua. El agua fluye desde el filtrado hasta el líquido intersticial, por lo que la osmolalidad dentro de la extremidad aumenta a medida que desciende hacia la médula renal. En la parte inferior, la osmolalidad es mayor dentro del asa que en el líquido intersticial. Así, a medida que el filtrado ingresa a la extremidad ascendente, los iones Na+ y Cl- salen a través de canales iónicos presentes en la membrana celular. Más arriba, Na+ es transportado activamente fuera del filtrado y Cl- sigue. La osmolaridad se da en unidades de miliosmoles por litro (mOsm/L).

Los diuréticos de asa son medicamentos que a veces se usan para tratar la hipertensión. Estos fármacos inhiben la reabsorción de iones Na+ y Cl— por la extremidad ascendente del asa de Henle. Un efecto secundario es que aumentan la micción. ¿Por qué crees que este es el caso?

Para cuando el filtrado llega a la DCT, la mayor parte de la orina y los solutos han sido reabsorbidos. Si el cuerpo requiere agua adicional, todo puede ser reabsorbido en este punto. La reabsorción adicional es controlada por las hormonas, las cuales serán discutidas en una sección posterior. La excreción de desechos ocurre por falta de reabsorción combinada con secreción tubular. Los productos indeseables como los desechos metabólicos, la urea, el ácido úrico y ciertos medicamentos, se excretan por secreción tubular. La mayor parte de la secreción tubular ocurre en la DCT, pero algunas ocurren en la parte temprana del conducto colector. Los riñones también mantienen un equilibrio ácido-base al secretar iones H+ en exceso.

Aunque las partes de los túbulos renales se denominan proximal y distal, en una sección transversal del riñón, los túbulos se colocan juntos y en contacto entre sí y con el glomérulo. Esto permite el intercambio de mensajeros químicos entre los diferentes tipos de células. Por ejemplo, la extremidad ascendente DCT del asa de Henle tiene masas de células llamadas mácula densa, que están en contacto con células de las arteriolas aferentes llamadas células yuxtaglomerulares. Juntas, la mácula densa y las células yuxtaglomerulares forman el complejo yuxtaglomerular (JGC). El JGC es una estructura endocrina que secreta la enzima renina y la hormona eritropoyetina. Cuando las hormonas desencadenan las células de la mácula densa en la DCT debido a variaciones en el volumen sanguíneo, la presión arterial o el equilibrio electrolítico, estas células pueden comunicar inmediatamente el problema a los capilares en las arteriolas aferentes y eferentes, que pueden estrecharse o relajarse para cambiar la tasa de filtración glomerular de los riñones.