21.5: Propiedades Estructurales de Redes

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Gran parte del trabajo temprano en redes fue realizado por científicos fuera de la biología. Los físicos miraron internet y redes sociales y describieron sus propiedades. Los biólogos observaron que las mismas propiedades también estaban presentes en las redes biológicas y nació el campo de las redes biológicas. En esta sección analizamos algunas de estas propiedades estructurales compartidas por las diferentes redes biológicas, así como las redes que surgen en otras disciplinas también.

Distribución de grados

Figura 21.3: Los símbolos sólidos dan la distribución en grado de genes en la red reguladora de S. cerevisiae (el grado de entrada de un gen es el número de factores de transcripción que se unen al promotor de este gen). Los símbolos abiertos dan la distribución en grados en la red aleatoria comparable. Figura tomada de [4].

En una red, el grado de un nodo es el número de vecinos que tiene, es decir, el número de nodos a los que está conectado por un borde. La distribución de grados de la red da el número de nodos que tienen grado d por cada valor posible de d = 1, 2, 3,. Por ejemplo, la figura 21.3 da la distribución de grados de la red reguladora del gen de S. cerevisiae. Se observó que la distribución de grados de las redes biológicas sigue una ley de potencia, es decir, el número de nodos en la red que tienen grado d es aproximadamente cd donde c es una constante de normalización y es un coeficiente positivo. En tales redes, la mayoría de los nodos tienen un pequeño número de conexiones, excepto algunos nodos que tienen una conectividad muy alta.

Esta propiedad —de la distribución del grado de derecho de poder— se observó en realidad en muchas redes diferentes a través de diferentes disciplinas (por ejemplo, redes sociales, la World Wide Web, etc.) e indica que esas redes no son “aleatorias”: de hecho, las redes aleatorias (construidas a partir del modelo Erd os-Renyi) tienen un grado que sigue una distribución de Poisson donde casi todos los nodos tienen aproximadamente el mismo grado y los nodos con grado mayor o menor son muy raros [6] (ver figura 21.4).

Las redes que siguen una distribución de grado de derecho de poder se conocen como redes libres de escala. Los pocos nodos en una red libre de escala que tienen un grado muy grande se llaman hubs y tienen interpretaciones muy importantes. Por ejemplo, en las redes reguladoras de genes, los hubs representan factores de transcripción que regulan un número muy grande de genes. Las redes libres de escala tienen la propiedad de ser altamente resilientes a fallas de nodos “aleatorios”, sin embargo son muy vulnerables a fallas coordinadas (es decir, la red falla si falla uno de los nodos hub, consulte [1] para más información).

(a) network.png aleatorio — Carlos Castillo. Algunos derechos reservados. Licencia: CC BY-SA. Este contenido está excluido de nuestra
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a) Gráfica libre de escalas vs. una gráfica aleatoria (figura tomada de [10]).

a) Gráfica libre de escalas vs. una gráfica aleatoria (figura tomada de [10]).

b) Distribución de grados de la red libre de escala frente a la red aleatoria (cifra tomada de [3]).
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Fuente: Hein, Oliver, et al. “Redes sin escala”. *Wirtschaftsinformatik* 48, núm. 4

(2006): 267-75.

Figura 21.4: Redes Erd OS-Renyi sin escala frente a aleatorias

En una red regulatoria, se pueden identificar cuatro niveles de nodos:

Influyentes nodos reguladores maestros en la parte superior. Se trata de hubs que cada uno controla indirectamente muchos objetivos.
Reguladores de cuello de botella. Los nodos en el medio son importantes porque tienen un número máximo de objetivos directos.
Los reguladores en la parte inferior tienden a tener menos objetivos pero, sin embargo, ¡a menudo son biológicamente esenciales!
Objetivos.

Motivos de red

Los motivos de red son subgrafías de la red que ocurren significativamente más que al azar. Algunos tendrán interesantes propiedades funcionales y presumiblemente son de interés biológico.

La Figura 21.5 muestra motivos reguladores de la red reguladora de levaduras. Los bucles de retroalimentación permiten el control de los niveles del regulador y los bucles de avance permiten la aceleración de los tiempos de respuesta entre otras cosas