7.5: Simulación del modelo Mk en un árbol
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También podemos usar las ecuaciones anteriores para simular la evolución bajo un modelo Mk o Extended-MK en un árbol (Felsenstein 2004). Para ello, simulamos la evolución de los personajes en cada rama del árbol, comenzando en la raíz y avanzando hacia las puntas. En la especiación, asumimos que ambas especies hijas heredan el estado de carácter de sus especies parentales inmediatamente después de la especiación, y luego evolucionan independientemente después de eso. Al final de la simulación, obtendremos un conjunto de estados de carácter, uno por cada punta en el árbol. La distribución de los estados de carácter dependerá de la forma del árbol filogenético (tanto su topología como su longitud de rama) junto con los parámetros de nuestro modelo de evolución del carácter.
Primero dibujamos un estado de carácter inicial en la raíz del árbol. Hay varias formas comunes de hacer esto. Por ejemplo, podemos dibujar de la distribución estacionaria o de una donde cada estado de carácter es igualmente probable. En el caso del modelo Mk estándar, estos son los mismos. Por ejemplo, si estamos simulando la evolución bajo Mk con k = 2, entonces el estado 0 y 1 tienen cada uno una probabilidad de 1/2 en la raíz. Podemos dibujar el estado raíz a partir de una distribución binomial con p s t a t e 0 = 0.5.
Una vez que tenemos un estado de carácter para la raíz, simulamos la evolución a lo largo de cada rama del árbol. Comenzamos con las (generalmente dos) ramas que descienden de la raíz. Luego procedemos por el árbol, rama por rama, hasta llegar a las puntas.
Podemos entender perfectamente este algoritmo pensando en lo que sucede en cada rama del árbol, y luego extendiendo ese algoritmo a todas las ramas (como se describió anteriormente). Para cada rama, primero calculamos P (t), la matriz de probabilidad de transición, dada la longitud de la rama y nuestro modelo de evolución resumido por Q y la longitud de rama t. Luego nos enfocamos en la fila de P (t) que corresponde al estado de carácter al inicio de la rama. Por ejemplo, consideremos un modelo básico de Mk de dos estados con q = 0.5. Llamaremos a los estados 0 y 1. Podemos calcular P (t) para una rama con longitud t = 3 como:
(eq. 7.16)
\[ \mathbf{P}(t) = e^{\mathbf{Q} t} = exp( \begin{bmatrix} -0.5 & 0.5 \\ 0.5 & -0.5 \\ \end{bmatrix} \cdot 3) = \begin{bmatrix} 0.525 & 0.475 \\ 0.475 & 0.525 \\ \end{bmatrix} \]
Si hubiéramos comenzado con el estado de carácter 0 al inicio de esta rama, nos enfocaríamos en la primera fila de esta matriz. Queremos terminar en el estado 0 con probabilidad 0.525 y cambiar al estado 1 con probabilidad 0.475. Nuevamente dibujamos una desviación aleatoria uniforme u, y elegimos el estado 0 si 0 ≤ u < 0.525 y el estado 1 si 0.525 ≤ u < 1. Si empezáramos con un estado de carácter diferente, usaríamos una fila diferente en la matriz. Si se trata de una rama interna en el árbol, entonces ambas especies hijas heredan el estado de carácter que elegimos inmediatamente después de la especiación, ¡pero podría divergir poco después! Al repetir esto a lo largo de cada rama del árbol, obtenemos un conjunto de estados de carácter en las puntas del árbol. Esta es entonces la salida de nuestra simulación.
Dos detalles adicionales aquí son dignos de destacar. En primer lugar, el procedimiento para simular caracteres bajo el modelo Extended-MK son idénticos a los anteriores, salvo que el cálculo de exponenciales matriciales es más complicado que en el modelo Mk estándar. Segundo, si estás simulando un carácter con más de dos estados, entonces el procedimiento para dibujar un número aleatorio es ligeramente diferente 3.
Podemos aplicar este enfoque para simular la evolución de la limosidad en los escuamates. A continuación, presento los resultados de tres simulaciones de este tipo. Estas simulaciones son un poco diferentes a lo que describo anteriormente porque consideran todos los cambios en el árbol, en lugar de solo estados de caracteres en nodos y puntas; pero el modelo (y el principal) es el mismo. Se puede ver que el modelo deja una huella en el patrón de cambios en el árbol, y se puede imaginar que uno podría ser capaz de reconstruir el modelo utilizando un enfoque filogenético comparativo. Por supuesto, normalmente conocemos solo los estados de punta, y tenemos que reconstruir los cambios a lo largo de las ramas en el árbol. Discutiremos la estimación de parámetros para los modelos Mk y Extended-MK en el siguiente capítulo.
