12.1: Capturar la evolución de variables

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Como descubrimos en el Capítulo 11, hay tiempos y lugares donde el árbol de la vida ha crecido más rápidamente que otros. Por ejemplo, las islas y los hábitats similares a las islas a veces se describen como puntos calientes de especiación (Losos y Schluter 2000; Hughes y Eastwood 2006), y las tasas de diversificación en dichos hábitats pueden proceder a un ritmo extremadamente rápido. En una escala más amplia, muchos estudios han demostrado que las tasas de especiación son elevadas y/o las tasas de extinción deprimidas después de las extinciones masivas (por ejemplo, Sepkoski 1984). Por último, algunos clados parecen diversidad mucho más rápidamente que otros. En mi rincón del mundo, el noroeste del Pacífico de Estados Unidos, esta variación se ve mejor en nuestros anfibios locales. Tenemos especies como la rana moteada y la rana arbórea del Pacífico, las cuales representan dos linajes de ranas muy diversos con altas tasas de diversificación (Ranidae e Hylidae, respectivamente; Roelants et al. 2007). Al mismo tiempo, si uno conduce un poco a los arroyos de alta montaña, puedes encontrar ranas con pequeñas colas. Estas ranas de cola interior son miembros de Ascaphidae, un género con solo dos especies, una costera y otra tierra adentro. (Como un aparte, la cola, que se encuentra solo en los machos, es un órgano intromitente utilizado para la fertilización interna, ¡análogo a un pene, pero diferente!) Estas dos especies de ranas de cola son el grupo hermano de una pequeña radiación de cuatro especies ranas en Nueva Zelanda (Leopelmatidae, que no tienen colas). Estos dos clados juntos -solo seis especies- conforman el clado hermano de todas las demás ranas, casi 7000 especies (Roelants et al. 2007; Jetz y Pyron 2018). Buscamos explicar patrones como este contraste en la diversidad de dos grupos que decían de un ancestro común y son, por lo tanto, de la misma edad.

Figura 12.1. Contrastes en la diversidad de ranas. Las ranas manchadas (A) y las ranas arbóreas del Pacífico (B) provienen de diversos clados, mientras que las ranas de cola (C) y las ranas de Nueva Zelanda (D) son de clados depauperados. Créditos fotográficos: A: Sean Neilsen/Wikimedia Commons/Dominio público, B: Usuario:El cachalote de aleta alta/Wikimedia Commons/CC-BY-SA-3.0, C: Usuario:leone.baraldi/Wikimedia Commons/CC-BY-SA-4.0, D: Phil Bishop/Wikimedia Commons /CC-BY-SA-2.5.

Los modelos simples de tasa constante de nacimiento y muerte no son adecuados para capturar la complejidad y dinámica de la especiación y extinción a través del árbol de la vida. Las tasas de especiación y extinción varían a través del tiempo, entre clados y entre regiones geográficas. A veces podemos predecir esta variación con base en lo que sabemos sobre los mecanismos que conducen a la especiación y/o extinción.

En este capítulo, exploraré algunas extensiones a los modelos de nacimiento y muerte que nos permiten explorar la diversificación con más detalle. Este capítulo también conduce naturalmente al siguiente, el capítulo 13, que considerará el caso donde las tasas de diversificación dependen de los rasgos de las especies.