14.2: Embriología de ranas

El Huevo

Figura 14.2.1 Huevo de rana

El huevo de rana es una célula enorme; su volumen es más de 1.6 millones de veces más grande que una célula de rana normal. Durante el desarrollo embrionario, el huevo se convertirá en un renacuajo que contiene millones de células pero que contiene la misma cantidad de materia orgánica.

• El hemisferio superior del huevo —el polo animal — es oscuro.
• El hemisferio inferior —el polo vegetal — es ligero.
• Cuando se deposita en el agua y está listo para la fertilización, el óvulo haploide se encuentra en metafase de meiosis II.

Fertilización

Figura 14.2.2 Cigoto de rana

La entrada de los espermatozoides inicia una secuencia de eventos:

• Se completa la Meiosis II.
• El citoplasma del huevo gira unos 30 grados con respecto a los polos.
• En algunos anfibios (incluido Xenopus), esto se revela por la aparición de una banda de color claro, la media luna gris.
• La media luna gris se forma frente al punto donde ingresó el esperma.
• Predice el patrón futuro del animal: sus superficies dorsal (D) y ventral (V); su anterior (A) y posterior (P); sus lados izquierdo y derecho.
• Los núcleos haploides de espermatozoides y óvulos se fusionan para formar el núcleo de cigoto diploide.

Escote

El núcleo del cigoto se somete a una serie de mitosis, con los núcleos hijos resultantes que se dividen, por citocinesis, en células separadas y cada vez más pequeñas. La primera escisión ocurre poco después de que se forme el núcleo del cigoto. Aparece un surco que corre longitudinalmente por los polos del óvulo, pasando por el punto en el que ingresó el esperma y bisectando la media luna gris. Esto divide el huevo en dos mitades formando la etapa de 2 celdas. La segunda escisión forma la etapa de 4 células. El surco de escote vuelve a correr por los polos pero en ángulo recto con respecto al primer surco. El surco en el tercer escote discurre horizontalmente pero en un plano más cercano al animal que al polo vegetal. Produce la etapa de 8 celdas.

Figura 14.2.3 Diversas etapas de escisión en un cigoto de rana

Las siguientes escisiones también proceden en sincronía, produciendo un embrión de 16 células y luego un embrión de 32 células. Sin embargo, a medida que continúa la escisión, las células en el polo animal comienzan a dividirse más rápidamente que las del polo vegetal y así se vuelven más pequeñas y numerosas. Al día siguiente, la escisión continuada ha producido una bola hueca de miles de células llamada blástula. Dentro de ella se forma una cavidad llena de líquido, el blastocoel.

Figura 14.2.4 Rana Bastula

Durante todo este proceso no ha habido crecimiento del embrión. De hecho, debido a que las células de la blástula son tan pequeñas, la blástula se parece al huevo original a simple vista. No hasta que la blástula contenga unas 4.000 células hay alguna transcripción de genes de cigoto. Todas las actividades hasta ahora han estado dirigidas por productos génicos (ARNm y proteínas) depositados por la madre cuando formó el óvulo.

Gastrulación

El inicio de la gastrulación está marcado por el empuje hacia adentro (“invaginación”) de las células en la región del embrión una vez ocupada por la mitad de la media luna gris.

Figura 14.2.5 Gastrula de rana

Esto produce una abertura (el blastoporo) que será el futuro ano. un grupo de células que se desarrolla en el organizador Spemann (llamado así por uno de los embriólogos alemanes que descubrió sus notables propiedades inductivas).

A medida que continúa la gastrulación, se forman tres “capas germinales” distintas:

• ectodermo
• mesodermo
• endodermo

Cada uno de estos tendrá papeles especiales que desempeñar en la construcción del animal completo. Algunos se enumeran en la tabla.

Origen de la capa germinal de diversos tejidos corporales

Ectodermo	Mesodermo	Endodermo
piel	notocordio	revestimiento interno del intestino, hígado, páncreas
cerebro	músculos	revestimiento interno de los pulmones
médula espinal	sangre	revestimiento interno de la vejiga
todas las demás neuronas	hueso	tiroides y glándulas paratiroides
receptores de sentido	órganos sexuales	timo

Figura 14.2.6 Pliegues neurales de rana

El organizador Spemann (principalmente mesodermo) se desarrollará en la notocorda, que es el precursor de la columna vertebral e inducirá al ectodermo que se encuentra por encima de ella para comenzar a formar tejido neural en lugar de piel. Este ectodermo crece en dos pliegues longitudinales, formando la etapa de pliegues neurales. Con el tiempo los labios de los pliegues se fusionan para formar el tubo neural. El tubo neural finalmente se desarrolla en el cerebro y la médula espinal.

Diferenciación

Si bien las diversas capas de células de la rana gastrula tienen un destino definido y diferente para ellas, estas no son fácilmente evidentes en su estructura. Solo sondeando diferentes patrones de expresión génica (por ejemplo, buscando proteínas específicas de tejido) se pueden detectar sus diferencias. A su debido tiempo, sin embargo, las células del embrión asumen las estructuras y funciones especializadas que tienen en el renacuajo, formando neuronas, células sanguíneas, células musculares, células epiteliales, etc., etc.

Crecimiento

En el momento en que eclosiona el renacuajo, es un organismo completamente formado. No obstante, no contiene más materia orgánica que la que tenía el huevo de rana original. Sin embargo, una vez capaz de alimentarse, el renacuajo puede crecer. Obtiene moléculas adicionales con las que puede aumentar el número de células que conforman sus diversos tejidos.