15.7B: Reproducción asexual en animales

La reproducción asexual es la formación de nuevos individuos a partir de la (s) célula (s) de un solo progenitor. Es muy común en plantas; menos en animales.

Reproducción asexual en plantas

Todos los órganos de las plantas han sido utilizados para la reproducción asexual, pero los tallos son los más comunes.

Tallos

Figura 15.7.2.1 Estolones de planta de fresa

En algunas especies, los tallos se arquean y echan raíces en sus puntas, formando nuevas plantas. Los tallos horizontales sobre el suelo (llamados estolones) de la fresa producen nuevas plantas hijas en nodos alternos. Los tallos subterráneos como rizomas, bulbos, bulbos y tubérculos se utilizan para la reproducción asexual así como para el almacenamiento de alimentos. Los lirios y los lirios de día, por ejemplo, se propagan rápidamente por el crecimiento de sus rizomas.

Hojas

Figura 15.7.2.2 Hojas de briofilo

La foto de arriba muestra las hojas de la planta ornamental común Bryophyllum (también llamada Kalanchoë). La mitosis en los meristemos a lo largo de los márgenes de las hojas produce pequeñas plántulas que se caen y pueden tomar una existencia independiente.

Raíces

Algunas plantas utilizan sus raíces para la reproducción asexual. El diente de león es un ejemplo común. Los árboles, como el álamo o el álamo, envían nuevos tallos desde sus raíces. Con el tiempo, se puede formar una arboleda entera de árboles, todo parte de un clon del árbol original.

Propagación de Plantas

Las plantas de importancia comercial a menudo se propagan deliberadamente por medios asexuales con el fin de mantener rasgos particularmente deseables (por ejemplo, color de la flor, sabor, resistencia a enfermedades). Los esquejes pueden tomarse del padre y enraizarse.

Injerto

Figura 15.7.2.3 Injerto

El injerto es ampliamente utilizado para propagar una variedad deseada de arbusto o árbol. Todas las variedades de manzana, por ejemplo, se propagan de esta manera.

Las semillas de manzana se plantan solo para el sistema de raíz y tallo que crece a partir de ellas. Después de un año de crecimiento, se retira la mayor parte del tallo y se inserta una ramita (vástago) tomada de una planta madura de la variedad deseada en una muesca en el tocón cortado (el stock). Mientras los cambiums de vástago y stock estén unidos y se tomen precauciones para evitar infecciones y secarse, el vástago crecerá. Obtendrá toda su agua y minerales del sistema radicular del stock. Sin embargo, el fruto con el que eventualmente producirá será idéntico (asumiendo que se cría en condiciones ambientales similares) al fruto del árbol del que se tomó el vástago.

Apomixis

Los árboles cítricos y muchas otras especies de angiospermas utilizan sus semillas como método de reproducción asexual; un proceso llamado apomixis.

• En una forma, el óvulo se forma con cromosomas 2n y se desarrolla sin ser fertilizado nunca.
• En otra versión, las células del óvulo (2n) se convierten en un embrión en lugar de -o además de- el óvulo fertilizado.

La hibridación entre diferentes especies a menudo produce descendencia infértil. Pero en las plantas, esto no necesariamente condena a la descendencia. Muchos de esos híbridos utilizan apomixis para propagarse. Las muchas razas de bluegrass de Kentucky que crecen en céspedes en toda América del Norte y las muchas razas de moras son dos ejemplos de híbridos estériles que se propagan con éxito por apomixis. Recientemente se descubrió un ejemplo de apomixis en gimnospermas (ver Pichot, C., et al, en la edición del 5 de julio de 2001 de Nature). En un ciprés raro, los granos de polen son diploides, no haploides, y pueden convertirse en un embrión cuando aterrizan en cualquiera

• los conos hembra de su propia especie (raros) o
• los de una especie mucho más común de ciprés.

¿Es esta apomixis paterna en una madre sustituta un intento desesperado por evitar la extinción?

Cría de plantas de cultivos apomícticos

Muchas plantas de cultivo valiosas (por ejemplo, maíz) no se pueden propagar por métodos asexuales como el injerto.

A los científicos agrícolas les encantaría convertir estas plantas en apomixis: hacer embriones que son clones genéticos de sí mismos más que producto de la reproducción sexual con su inevitable reorganización genética. Después de 20 años de trabajo, se ha producido un maíz apomíctico (maíz), pero aún no produce suficientes granos viables para ser útil comercialmente.

Reproducción asexual en animales

En ciernes

Aquí, la descendencia se desarrolla como un crecimiento en el cuerpo del padre. En algunas especies, por ejemplo, medusas y muchos equinodermos, los cogollos se rompen y adquieren una existencia independiente. En otros, por ejemplo, los corales, los cogollos permanecen unidos al progenitor y el proceso da como resultado colonias de animales. La gemación también es común entre los animales parásitos, por ejemplo, tenias.

Fragmentación

A medida que ciertos gusanos diminutos crecen hasta su tamaño completo, se rompen espontáneamente en 8 o 9 pedazos. Cada uno de estos fragmentos se desarrolla en un gusano maduro, y el proceso se repite.

Partenogénesis

En la partenogénesis (“nacimiento virgen”), las hembras producen óvulos, pero estos se convierten en jóvenes sin ser fertilizados nunca. La partenogénesis ocurre en algunos peces, varios tipos de insectos y algunas especies de ranas y lagartos. Normalmente no ocurre en mamíferos debido a sus genes impresos. Sin embargo, utilizando manipulaciones especiales para eludir la impronta, los ratones de laboratorio han sido producidos por partenogénesis.

En algunas especies no mamíferos es el único método de reproducción, pero más comúnmente los animales recurren a la partenogénesis solo bajo ciertas circunstancias. Ejemplos:

• Los pulgones utilizan la partenogénesis en la primavera cuando se encuentran con abundante comida. En esta especie, la reproducción por partenogénesis es más rápida que la reproducción sexual, y el uso de este modo de reproducción asexual permite a los animales explotar rápidamente los recursos disponibles.
• Los dragones hembra de Komodo (el lagarto más grande) pueden producir crías por partenogénesis cuando no hay machos disponibles para la reproducción sexual. Sus crías son homocigóticas en todos los locus, incluyendo tener cromosomas de sexo idéntico. Así las hembras producen todos los machos porque, a diferencia de los mamíferos, las hembras son del sexo heterogamético (ZW) mientras que los machos son homogaméticos (ZZ).

La partenogénesis es forzada en algunas especies de avispas cuando se infectan con bacterias (en el género Wolbachia). La wolbachia puede pasar a una nueva generación a través de los óvulos, pero no a través de los espermatozoides, por lo que es ventajoso para la bacteria que las hembras se hagan más bien que los machos. En estas avispas (como en las abejas), los huevos fertilizados (diploides) se convierten en hembras y los huevos no fertilizados (haploides) se convierten en machos. Sin embargo, en las hembras infectadas con Wolbachia, todos sus óvulos se someten a endoreplicación produciendo óvulos diploides que se convierten en hembras sin fertilización, por partenogénesis. ¡Tratar a las avispas con un antibiótico mata a las bacterias y “cura” la partenogénesis!

Apis mellifera capensis

Ocasionalmente, las abejas obreras desarrollan ovarios y ponen óvulos sin fertilizar. Por lo general, estos son haploides, como cabría esperar, y se convierten en machos. Sin embargo, los trabajadores de la subespecie Apis mellifera capensis (la abeja melífera del Cabo) pueden poner huevos diploides no fertilizados que se convierten en hembras (quienes continúan la práctica). Los huevos son producidos por meiosis, pero luego el núcleo del cuerpo polar se fusiona con el núcleo del huevo restaurando la diploidía (2n). El fenómeno se llama thelytoky automictic.

Abejas melíferas de capa atiborrándose de miel. (CC BY-SA 3.0; Discott)

¿Por qué elegir la reproducción asexual?

Quizás la mejor pregunta es: ¿Por qué no? Después de todo, la reproducción asexual parecería una forma más eficiente de reproducirse. La reproducción sexual requiere machos pero ellos mismos no producen descendencia. Dos explicaciones generales para la abrumadora prevalencia de especies que se reproducen sexualmente sobre las asexuales son:

• Quizás la reproducción sexual se ha mantenido con estilo porque proporciona un mecanismo para eliminar (a través del proceso de recombinación de la meiosis) las mutaciones dañinas que surgen en la población reduciendo su condición física. La reproducción asexual lleva a que estas mutaciones se vuelvan homocigóticas y, por lo tanto, estén completamente expuestas a las presiones de la selección natural.
• Quizás es la capacidad de adaptarse rápidamente a un entorno cambiante lo que ha provocado que el sexo siga siendo el método de elección para la mayoría de los seres vivos.

Purgar mutaciones dañinas

La mayoría de las mutaciones son dañinas, cambiando un alelo funcional por uno menos o no funcional. Una población asexual tiende a ser genéticamente estática. Los alelos mutantes aparecen pero permanecen asociados para siempre con los alelos particulares presentes en el resto de ese genoma. Incluso una mutación beneficiosa estará condenada a la extinción si queda atrapada junto con genes que reducen la aptitud de esa población. Pero con la recombinación genética proporcionada por el sexo, se pueden barajar nuevos alelos en diferentes combinaciones con todos los demás alelos disponibles para el genoma de esa especie. Una mutación beneficiosa que primero aparece junto a los alelos dañinos puede, con la recombinación, pronto encontrarse en genomas más aptos que le permitirán propagarse a través de una población sexual.

Evidencia (de Paland y Lynch en la edición del 17 de febrero de 2006 de Science): Algunas cepas de la pulga de agua Daphnia pulex (un pequeño crustáceo) se reproducen sexualmente, otras asexualmente. Las cepas asexuales acumulan mutaciones perjudiciales en sus genes mitocondriales cuatro veces más rápido que las cepas sexuales.

Evidencia (de Goddard et al., en la edición del 31 de marzo de 2005 de Nature): La levadura en ciernes que carece de dos genes esenciales para la meiosis se adapta menos rápidamente al crecimiento en condiciones duras que una cepa idéntica que puede sufrir recombinación genética. En buenas condiciones, ambas cepas crecen igualmente bien.

Evidencia (de Arroz y Chippindale en la edición del 19 de octubre de 2001 de Science):

Utilizando poblaciones experimentales de Drosophila, encontraron que una mutación beneficiosa introducida en los cromosomas que pueden recombinarse aumentaba con el tiempo en frecuencia más rápidamente que la misma mutación introducida en los cromosomas que no podían recombinarse.

Entonces el sexo proporciona un mecanismo para probar nuevas combinaciones de alelos por su posible utilidad para el fenotipo:

• alelos deletéreos eliminados por selección natural
• útiles retenidos por selección natural

Algunos organismos aún pueden obtener los beneficios de la recombinación genética al tiempo que evitan el sexo. Muchos hongos micorrícicos utilizan sólo reproducción asexual. Sin embargo, al menos dos especies han demostrado tener múltiples —similares— copias del mismo gen; es decir, son poliploides. Quizás recombinación entre estos (¿durante la mitosis?) permite a estos organismos evitar los peligros de acumular mutaciones perjudiciales. (Véase la ponencia de Pawlowska y Taylor en la edición del 19 de febrero de 2004 de Nature.) Pero hay muchos ejemplos de poblaciones que prosperan sin sexo, al menos mientras viven en un ambiente estable.

Hipótesis de la Reina Roja

Como hemos visto (arriba), las poblaciones sin sexo son genéticamente estáticas. Pueden estar bien adaptados a un entorno determinado, pero tendrán dificultades para evolucionar en respuesta a los cambios en el entorno. Una de las fuerzas ambientales más potentes que actúan sobre el ambiente de una especie son sus parásitos. La velocidad con la que parásitos como bacterias y virus pueden cambiar su virulencia puede proporcionar la mayor necesidad de que sus huéspedes tengan la capacidad de hacer nuevas combinaciones de genes. Por lo que el sexo puede ser prácticamente universal debido a la necesidad interminable de mantenerse al día con los cambios en los parásitos.

Evidencia:

• Algunos parásitos interfieren con la reproducción sexual en su huésped:
  • La partenogénesis inducida por Wolbachia discutida anteriormente es un ejemplo.
  • Varios tipos de hongos bloquean la polinización por viento de sus hospederos de pasto obligándolos a conreproducirse con su uniformidad genética resultante.
• Existe cierta evidencia de que las poblaciones genéticamente uniformes tienen un mayor riesgo de epidemias devastadoras y choques poblacionales.
• Los escarabajos harineros (Tribolium castaneum) parasitados por el microsporidium Nosema whitei aumentan la tasa de recombinación durante la meiosis.
• Las hembras de Drosophila parasitadas por bacterias producen más descendencia recombinante que las madres no infectadas.

La idea de que un entorno en constante cambio, especialmente con respecto a los parásitos, impulsa la evolución a menudo se llama la hipótesis de la Reina Roja. Viene del libro de Lewis Carroll Through the Looking Glass, donde la Reina Roja dice “Ahora aquí, ya ves, se necesita toda la carrera que puedas hacer para mantenerte en el mismo lugar”.

Las posibilidades señaladas anteriormente no son mutuamente excluyentes y un estudio reciente [ver Morran, L. T., et al., en Nature, 462:350, 19 de noviembre de 2009] sugiere que ambas fuerzas están trabajando para favorecer la reproducción sexual sobre sus alternativas.

El organismo para probar estas teorías fue Caenorhabditis elegans. Si bien C. elegans no se reproduce asexualmente, la mayoría de los gusanos son hermafroditas y generalmente se reproducen por autofecundación con cada individuo fertilizando sus propios óvulos. Esto rápidamente da como resultado que sus genes se vuelvan homocigotos y, por lo tanto, estén completamente expuestos a la selección natural tal como lo están en especies que se reproducen asexualmente. Los hermafroditas tienen dos cromosomas X y la autofertilización (“autofecundación”) suele producir más de lo mismo; es decir, los hermafroditas producen más hermafroditas. Sin embargo, una no disyunción ocasional genera un embrión con un solo cromosoma X y éste se convierte en un varón. Estos machos pueden aparearse con hermafroditas (se prefiere su esperma a los propios hermafroditas) y, de hecho, dicho “cruzamiento” produce un mayor número de crías. También produce 50% hermafroditas y 50% machos.

Probar el papel del cruzamiento vs. la autofecundación en el mantenimiento de la aptitud ante un aumento de la tasa de mutación

Estos trabajadores desarrollaron seis cepas de gusanos:

• dos que podían reproducirse solo por autofecundación
• dos que sólo podían reproducirse cruzando un macho con un hermafrodita (“outcrossing”)
• Gusanos “silvestres”

Todas las cepas fueron expuestas a un mutágeno químico que incrementó la tasa de mutación espontánea cuatro veces.

Los resultados: Después de 50 generaciones, el

• las cepas de gusanos que solo podían reproducirse por autofecundación sufrieron una grave disminución en la aptitud
• las cepas de gusanos que solo podían reproducirse por cruzamiento no sufrieron declive
• los gusanos de tipo silvestre con niveles intermedios de cruzamiento (20— 30%) sufrieron solo disminuciones moderadas en la aptitud

La aptitud se midió colocando los gusanos en una placa de Petri con una barrera que tuvieron que cruzar para llegar a su alimento (E. coli).

La conclusión: la recombinación genética proporcionada por el cruzamiento protegió a los gusanos de la pérdida de aptitud incluso ante un aumento en la tasa de mutación.

Probando el papel del cruzamiento vs. la autofertilización en la velocidad de adaptación a un ambiente cambiado

Para estas pruebas, uno de cada categoría de tipos de apareamiento se expuso a lo largo de 40 generaciones a una bacteria patógena (Serratia marcescens) que mató a la mayoría de los gusanos al ser comidos por ellos.

Los resultados: Después de 40 generaciones,

• la cepa de gusanos que solo podían reproducirse por autofecundación eran tan susceptibles al patógeno como lo fueron al inicio mientras
• la cepa de gusanos que solo podían reproducirse por cruzamiento había evolucionado un alto grado de resistencia al patógeno
• los gusanos de tipo silvestre solo desarrollaron un modesto aumento en su resistencia a las bacterias.

Desde que se reportaron estos estudios, el mismo equipo ha ampliado sus experimentos para examinar los efectos de la evolución en el patógeno (Serratia marcescens), es decir, para buscar evidencias de coevolución de hospedador y parásito. (Reportado por Morran, L. T., et al., en Science, 333: 216, 8 de julio de 2011.)

A lo largo de 30 generaciones de gusanos, cosecharon y probaron las bacterias recuperadas de los cuerpos de gusanos que habían muerto dentro de las 24 horas posteriores a la infección. Encontraron que:

• Los gusanos que pueden mantener la variabilidad genética por cruzamiento sufrieron una mortalidad sustancialmente menor por el parásito coevolucionado que hizo gusanos de la población inicial (se mantuvo congelado hasta su uso).
• Los gusanos que sólo podían reproducirse por autofecundación se volvieron tan susceptibles a la cepa evolutiva de Serratia marcescens que se extinguieron en 20 generaciones.
• Curiosamente, la presión de selección de la creciente virulencia de Serratia marcescens provocó que los gusanos de tipo silvestre aumentaran su tasa de cruzamiento del 20-30% normal a más del 80%. Por lo que una respuesta a la presión de este parásito coevolutivo fue promover el sexo en su huésped.

Reproducción en Rotíferos

Los rotíferos son invertebrados microscópicos. Se les asigna un filo propio (no discutido en otra parte de estas páginas). El filo incluye:

• una clase de ~1,500 especies llamadas rotíferos monogonononontes (solo tienen una sola gónada). Los rotíferos monogononontes pueden elegir la reproducción asexual o sexual según las circunstancias lo justifiquen.
• una clase de ~350 especies llamadas rotíferos bdelloides. Los rotíferos bdelloides se limitan únicamente a la reproducción asexual. Incluso después de años de estudio, nunca se han encontrado machos ni huevos haploides en ningún miembro de este grupo. Parece que renunciaron a la reproducción sexual hace millones de años.

Un rotífero bdelloide. (CC BY-SA 3.0; Bob Blaylock)

Los estudios de laboratorio muestran que los rotíferos monogononontes favorecen la reproducción asexual cuando viven en un ambiente estable pero cambian a una reproducción más sexual cuando se colocan en un ambiente variado o desfavorable. A medida que se adaptan al nuevo entorno, vuelven gradualmente a la reproducción asexual.

Pero, ¿cómo han logrado sobrevivir los rotíferos bdelloides que nunca se dedican a la reproducción sexual? ¿Cómo han evitado las demandas de la Reina Roja; es decir, evitaron la extinción a manos de parásitos?

Un estudio (Wilson, C. G. y Sherman, P. W., Science, 327:574, 29 de enero de 2010) revela un mecanismo. Estos pequeños animales pueden ser completamente desecados (secos) y permanecer en animación suspendida durante años. En estado desecado, pueden ser soplados a grandes distancias (algunas especies están a nivel mundial en su distribución). Una vez depositados en un ambiente húmedo (unas gotas de agua son suficientes), retoman una vida activa. Wilson y Sherman han demostrado que la desecación que es inofensiva para los rotíferos es letal para su parásito fúngico. Por lo que una vez secos, no sólo se curan de su parásito, sino que luego pueden ser volados a un lugar donde puedan retomar una vida activa sin parásitos presentes.

Otra forma en que estos rotíferos pueden evitar el callejón sin salida evolutivo esperado de los organismos que se reproducen asexualmente ha sido revelada por la secuenciación del ADN de su genoma. Resulta que pueden purgar su genoma de alelos deletéreos por conversión génica (durante la mitosis).

En cualquier caso a pesar de sus desventajas la reproducción sexual llegó para quedarse

• reducir el efecto de mutaciones dañinas
• aumentar la velocidad con la que las poblaciones pueden adaptarse a los cambios en su entorno

Contibutores

• Template:ContribKimball\