17.2C: Fijación Simbiótica de Nitrógeno
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La fijación simbiótica de nitrógeno ocurre en plantas que albergan bacterias fijadoras de nitrógeno dentro de sus tejidos. El ejemplo mejor estudiado es la asociación entre leguminosas y bacterias del género Rhizobium. Cada uno de estos es capaz de sobrevivir de forma independiente (los nitratos del suelo deben estar entonces disponibles para la leguminosa), pero la vida juntos es claramente beneficiosa para ambos. Solo juntos se puede realizar la fijación de nitrógeno. Una relación simbiótica en la que ambos socios se benefician se llama mutualismo.
Rhizobia
Los rizobios son bacilos Gram-negativos que viven libremente en el suelo (especialmente donde se han cultivado leguminosas). Sin embargo, no pueden fijar el nitrógeno atmosférico hasta que hayan invadido las raíces de la leguminosa apropiada.
El hilo de infección
La interacción entre una cepa particular de rizobia y la leguminosa “apropiada” está mediada por un “factor Nod” secretado por los rizobios y receptores transmembrana en las células de los pelos radiculares de la leguminosa. Diferentes cepas de rizobios producen diferentes factores Nod, y diferentes leguminosas producen receptores de diferente especificidad.
Si la combinación es correcta, la bacteria ingresa a una célula epitelial de la raíz; luego migran a la corteza. Su trayectoria discurre dentro de un canal intracelular que crece a través de una célula de la corteza tras otra. Este hilo de infección es construido por las células radiculares, no por las bacterias, y se forma solo en respuesta a la infección. Cuando el hilo de infección llega a una célula en lo profundo de la corteza, estalla y los rizobios son engullados por la endocitosis en simbiosomas encerrados en la membrana dentro del citoplasma. En este momento la célula pasa por varias rondas de mitosis -sin citocinesis- por lo que la célula se vuelve poliploide.
La micrografía electrónica anterior (cortesía del Dr. D. C. Jordan) muestra un hilo de infección lleno de rizobía creciendo en la célula (de la parte superior izquierda a la inferior derecha). Observe cómo la pared del hilo de infección es continua con la pared de la célula. Los óvalos oscuros son los simbiosomas.
Las células de la corteza comienzan a dividirse rápidamente formando un nódulo. Esta respuesta es impulsada por la translocación de citoquininas de las células epidérmicas a las células de la corteza. La foto de arriba en la fig. 17.2.3.2 (cortesía de The Nitragin Co. Milwaukee, Wisconsin) muestra nódulos en las raíces del trébol de pata de pájaro, una leguminosa.
Los rizobios también pasan por un período de rápida multiplicación dentro de las células del nódulo. Entonces empiezan a cambiar de forma y pierden su motilidad. Los bacteroides, como ahora se les llama, casi pueden llenar la célula. Sólo ahora comienza la fijación de nitrógeno. La micrografía electrónica de la fig. 17.2.3.3 (cortesía de R. R. Hebert) muestra células rellenas de bacteroides de un nódulo de soya. La línea horizontal marca las paredes entre dos celdas de nódulos adyacentes.
Los nódulos radiculares no son simplemente masas de células sin estructura. Cada uno se conecta por el xilema y el floema al sistema vascular de la planta. La foto de la fig. 17.2.3.4 a la izquierda muestra una raíz lateral en desarrollo sobre una raíz de guisante. A su derecha hay un segmento de raíz de guisante que muestra un nódulo en desarrollo 12 días después de que la raíz fue infectada con rizobios. Ambas estructuras están conectadas al sistema de transporte de nutrientes de la planta (área oscura que se extiende a través del centro de la raíz). (Fotomicrografías cortesía del difunto John G. Torrey.) Así, el desarrollo de nódulos, si bien depende de la rizobia, es un proceso de desarrollo bien coordinado de la planta.
Aunque algunas bacterias del suelo (por ejemplo, Azotobacter) pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, los rizobios no pueden. Claramente, la rizobia y las leguminosas son mutuamente dependientes. El beneficio para el hospedero leguminoso es claro. Los rizobios lo hacen independiente del nitrógeno del suelo. Pero, ¿por qué es necesaria la leguminosa? La leguminosa es ciertamente útil ya que suministra nutrientes a los bacteroides con los que sintetizan las grandes cantidades de ATP necesarias para convertir el nitrógeno (N 2) en amoníaco (NH 3). Además, el hospedador leguminoso suministra un componente crítico de la nitrogenasa, la enzima clave para fijar el nitrógeno.
Los bacteroides necesitan oxígeno para producir su ATP (por respiración celular). Sin embargo, la nitrogenasa es fuertemente inhibida por el oxígeno. Así, los bacteroides deben caminar una línea fina entre demasiado y muy poco oxígeno. Su trabajo se hace más fácil gracias a otra contribución de su anfitrión: la hemoglobina. Los nódulos están llenos de hemoglobina. Tanto de ello, de hecho, que un nódulo recién cortado es rojo. La hemoglobina de la leguminosa (llamada leghemoglobina), al igual que la hemoglobina de los vertebrados, probablemente suministra la concentración justa de oxígeno a los bacteroides para satisfacer sus requerimientos conflictivos.
El molibdeno metálico es un componente crítico de la nitrogenasa y por lo tanto es absolutamente esencial para la fijación de nitrógeno. Pero las cantidades requeridas son notablemente pequeñas. Se encontró que una onza (28.3 g) de molibdeno emitido sobre un acre (0.4 hectárea) de tierras de cultivo en Australia era suficiente para restaurar la fertilidad por más de diez años.
La foto de la fig. 17.2.3.5 muestra que el trébol leguminoso crece normalmente solo donde el suministro de molibdeno es adecuado. El suelo que se muestra aquí (en el este de Australia) es naturalmente deficiente en molibdeno. Aunque toda la parcela cercada fue sembrada en trébol, la planta pudo florecer y fijar nitrógeno solo donde se había agregado fertilizante de molibdeno (primer plano). (Foto cortesía de A. J. Anderson.)
Debido a la especificidad de la interacción entre el factor Nod y el receptor sobre la leguminosa, algunas cepas de rizobios infectarán solo a guisantes, algunas solo trébol, algunas solo alfalfa, etc. El tratamiento de semillas de leguminosas con la cepa adecuada de rizobia es una práctica agrícola rutinaria. (The Nitragin Company, que suministró una de las fotos anteriores se especializa en producir cepas rizobiales apropiadas para cada cultivo leguminoso.)
¿Cómo lograron que dos de esos organismos desarrollaran una relación viva tan íntima y compleja? Suponiendo que los ancestros de la rizobia pudieran llevar a cabo todo el proceso por sí mismos -como todavía lo hacen muchas otras bacterias del suelo- debieron haber obtenido alguna ventaja real al evolucionar para compartir los deberes con la leguminosa. Quizás el ambiente proporcionado por su huésped, por ejemplo, mucha comida y la cantidad justa de oxígeno, permitió que los rizobios hicieran el trabajo de manera más eficiente que antes.