17.4A: Simbiosis

La mayoría de las interacciones entre especies involucran alimentos, es decir, competir por el mismo suministro de alimentos, comer (depredación) y evitar ser comido (evitando la depredación). Estas interacciones suelen ser breves. Sin embargo, hay muchos casos en los que dos especies viven en estrecha asociación durante largos periodos. Tales asociaciones se llaman simbióticas (“convivir”). En simbiosis, al menos un miembro de la pareja se beneficia de la relación. El otro miembro puede ser lesionado (parasitismo), relativamente inafectado (comensalismo) o también puede beneficiarse (mutualismo). (Algunas personas restringen el término simbiosis solo a estas interacciones mutuamente beneficiosas, pero no lo haremos).

Mutualismo

Las relaciones simbióticas en las que cada especie se beneficia son mutualistas. Hay cientos de ejemplos de mutualismo entre un heterótrofo y un alga.

• Paramecium bursaria es un ciliado que engulle algas verdes unicelulares en vacuolas dentro de su célula.
  • El paramecio ciertamente se beneficia de los alimentos sintetizados por la alga. Se puede cultivar aparte de la alga pero luego se le debe dar alimento extra.
  • El alga presumiblemente se beneficia del dióxido de carbono producido por su huésped, así como de la capacidad del huésped para transportarlo a un lugar donde hay mucha luz.
• Muchos otros heterótrofos acuáticos
  • esponjas
  • anémonas de mar
  • planarios
  • almejas
  también albergan algas dentro de sus células.

Las relaciones mutualistas entre plantas y hongos son muy comunes. El hongo invade y vive en o entre las células de la corteza de las raíces secundarias. La asociación se llama micorriza. El hongo ayuda a la planta huésped a absorber nitrógeno inorgánico y fósforo del suelo. Algunos hongos micorrícicos también secretan antibióticos que pueden ayudar a proteger a su huésped de la invasión por hongos y bacterias parasitarias. Muchos hongos son los cuerpos formadores de esporas de los hongos micorrícicos. La trufa se encuentra frecuentemente en bosques de encino debido a que el hongo que la produce establece micorrizas en raíces de encino.

Endosimbiosis

La endosimbiosis es una relación mutualista entre un huésped y un organismo que vive dentro de su cuerpo o células.

El pulgón del guisante y su endosimbionte

El pulgón del guisante, Acyrthosiphon pisum, es una plaga de insectos que chupa los jugos de su planta hospedadora. Sin embargo, la savia de la planta es deficiente en varios aminoácidos esenciales. Sin embargo, el pulgón del guisante prospera gracias a células especializadas dentro de su cuerpo que contienen la proteobacteria gamma, Buchnera aphidicola, que no puede vivir en ningún otro lugar. El genoma de esta bacteria gramnegativa intracelular obligada codifica una serie de enzimas necesarias para completar la síntesis de los aminoácidos que necesita su huésped. A cambio, el genoma del pulgón codifica enzimas que Buchnera necesita para sintetizar su pared celular de lipopolisacáridos y ha perdido genes que de otro modo podrían repeler la infección por bacterias Gram-negativas.

Fijación simbiótica de nitrógeno

Uno de los ejemplos más importantes de mutualismo en la economía general de la biosfera es la relación endosimbiótica entre ciertas bacterias fijadoras de nitrógeno y sus hospederos leguminosos. Un gran cuerpo de evidencia respalda la opinión de que las relaciones endosimbióticas intracelulares dieron lugar a eucariotas con sus mitocondrias y cloroplastos.

Simbiosis de limpieza

El dibujo muestra al cocodrilo del Nilo abriendo su boca para permitir que el chorlito egipcio se alimente de cualquier sanguijuela adherida a sus encías. La simbiosis de limpieza es más común en los peces.

Figura 17.4.1.1 Simbiosis de limpieza. Herodoto aseveró que el ave trochilus, posiblemente un playero, pudo ingresar a la desembocadura del cocodrilo del Nilo en lo que ahora se llamaría una simbiosis limpiadora. Dibujo de Henry Scherren, 1906

Comensalismo

Comensalismo significa “en la mesa juntos”. Se utiliza para relaciones simbióticas en las que un organismo consume los alimentos no utilizados de otro. Algunos ejemplos:

• la remora y el tiburón. La aleta dorsal de la rémora (un pez óseo) se modifica en un lechón con el que forma un apego temporal al tiburón. Cuando el tiburón se alimenta, la remora recoge sobras. El tiburón no intenta aprovecharse de la remora.
• Algunas especies de percebes se encuentran sólo como comensales en las mandíbulas de las ballenas. ¡Y hay otras especies de percebes que solo se encuentran como comensales en esos percebes!
• Muchas de las bacterias que viven en nuestro intestino grueso. Se alimentan de alimentos que no podemos digerir y no nos hacen daño. Y algunos nos ayudan; es decir, la relación es mutualista. Los animales (por ejemplo, ratones) criados en condiciones libres de gérmenes son anormales de varias maneras, p.
  • tienen niveles elevados de un subconjunto de células NKT
  • reducción de los niveles de células T reguladoras (Treg) - ambos efectos que predisponen a los animales a
  • asma e inflamación del intestino
  Por lo que ahora es una práctica estándar infectarlos deliberadamente con varias especies de microorganismos para que los animales se desarrollen normalmente.

Epífitas

Las epífitas son plantas que viven encaramadas sobre plantas más resistentes. No toman ningún alimento de su anfitrión y simplemente se benefician de estar mejor expuestos a la luz solar. Algunos ejemplos incluyen muchas orquídeas y muchas bromelias (por ejemplo, “musgo español” y otros miembros de la familia de las piñas).

Parasitismo

Un parásito es un organismo que vive sobre o en el cuerpo de otro organismo (el huésped) de cuyos tejidos obtiene su alimento, y al que le hace algún daño. Los animales son parasitados por virus, bacterias, hongos, protozoos, gusanos planos (tenias y trematodos), nematodos, insectos (pulgas, piojos) y arácnidos (ácaros). Las plantas son parasitadas por virus, bacterias, hongos, nematodos y algunas otras plantas. Los parásitos dañan a su huésped de dos maneras principales:

• consumir sus tejidos, por ejemplo, anquilostomas
• liberando toxinas, por ejemplo,
  • Los bacilos tetánicos secretan toxina tetánica que interfiere con la transmisión sináptica.
  • Los bacilos diftéricos secretan una toxina que inhibe la síntesis de proteínas por los ribosomas.

La relación entre parásito y hospedador varía a lo largo de un espectro que se extiende desde parásitos “atropellados” que viven en su huésped por un breve período y luego pasan a otro con o sin matar al primero hasta parásitos que establecen infecciones crónicas. Tanto el parásito como el huésped deben evolucionar para asegurar la supervivencia de ambos porque si el parásito mata a su huésped antes de que pueda seguir adelante, destruye su propio boleto de comida

Conejos en Australia

En 1859, el conejo europeo fue introducido en Australia para el deporte. Sin un depredador importante ahí, se multiplicó explosivamente. La cría de ovejas (otra especie importada) sufrió mucho ya que los conejos compitieron con ellos por forraje. Esta foto (cortesía de Dunston de Black Star) te da la idea. Después de haber retirado todas las plantas forrajeras, que normalmente les abastecen de agua así como de alimento, los conejos tuvieron que beber de una piscina.

Figura 17.4.1.2 Conejos australianos. Las adaptaciones evolutivas mutuas del parásito y el huésped pueden llevar a que el parásito se vuelva menos dañino al mismo tiempo que el huésped se vuelve más resistente.

En 1950, el virus mixoma fue traído de Brasil y liberado. La epidemia que siguió mató a millones de conejos (quizás 99.5% de la población). El pasto verde regresó y la cría de ovejas volvió a ser rentable. Pero los conejos no fueron eliminados. De hecho, aunque aún ocurren pequeñas epidemias, la población de conejos se ha recuperado algo (aunque no se acerca a sus niveles anteriores a 1950). ¿Qué pasó? Gracias a una planeación cuidadosa, lo sabemos.

• Los conejos hoy en día son más resistentes a la infección que sus predecesores. Esto se puede medir infectándolos con la cepa original que se ha mantenido en el laboratorio.
• Al mismo tiempo, el virus que circula en los conejos salvajes se ha vuelto menos virulento. Esto se puede medir determinando el% de mortalidad de los conejos de laboratorio cuando están infectados con la cepa actual de virus.

Figura 17.4.1.3 Adaptaciones evolutivas

La gráfica (basada en datos de Sir Macfarlane Burnet y D. O. White) muestra estas adaptaciones evolutivas mutuas durante los primeros seis años después de la introducción del virus.

La “degeneración” de los parásitos

Durante el transcurso de la adaptación a las condiciones en su hospedero, los parásitos suelen perder estructuras y funciones que eran esenciales para sus antepasados (y cualquier pariente de vida libre). La tenia no tiene ojos, ni tracto digestivo, y solo vestigios de los sistemas nervioso, excretor y muscular. Si bien puede llamarlos degenerados, estas pérdidas representan una ganancia en eficiencia y una especialización mejorada. ¿De qué servirían de todos modos estas estructuras en el intestino humano? Por otro lado, la tenia produce cientos de proglótidos: máquinas formadoras de huevos que mejoran la probabilidad de que la tenia deje descendientes que llegan a otro huésped.

Este énfasis en la reproducción también se ve en

• Rafflesia, una angiosperma parasitaria que se encuentra en Malasia. No tiene raíces, tallos ni hojas, aunque sí tiene tubos que penetran en los tejidos de su huésped. Pero tiene una flor enorme (~3 pies o 1 metro de diámetro).
• Sacculina, un percebe que parasita a los cangrejos. El adulto consiste en poco más que un saco (de ahí el nombre) que contiene órganos reproductivos. No hasta que se descubrieron sus larvas se pudo determinar incluso que Saculina era un crustáceo.

Mycobacterium leprae: pseudogenes

M. leprae causa lepra (enfermedad de Hansen). Se trata de un parásito intracelular, residiendo en células de Schwann donde, a su debido tiempo, desencadena un ataque autoinmune sobre ellas que conduce a su destrucción. La pérdida de sensibilidad resultante dificulta evitar lesiones en las extremidades. M. leprae es una micobacteria y un pariente cercano de M. tuberculosis, la causa de la tuberculosis.

La infección por M. leprae también ocurre naturalmente en los armadillos salvajes que viven en una banda de estados del sur que se extienden desde Alabama hasta Texas. Una encuesta de 39 pacientes con lepra humana en esa región reveló 25 de ellos infectados con la cepa idéntica encontrada en los armadillos locales. Si bien fue la primera bacteria en ser identificada como causa de enfermedad humana (en 1873), ningún bacteriólogo ha logrado cultivarla in vitro. Sin embargo, puede propagarse (lentamente) en el armadillo de nueve bandas, y esto ha proporcionado suficiente material para secuenciar todo su genoma.

Su secuencia, la cual fue publicada en la edición del 22 de febrero de 2001 de Nature (Cole, S. T. et al. ) —en comparación con la de M. tuberculosis — proporciona una vívida demostración de degeneración a nivel de los genes. A pesar de que su genoma es sólo un 25% más pequeño que el de M. tuberculosis, solo tiene el 40% de los genes de su primo. Muchos de los genes faltantes siguen siendo detectables, pero ahora son pseudogenes —genes que han mutado para que ya no puedan expresarse en un producto proteico.

	M. tuberculosis	M. leprae
Tamaño del genoma (pb)	4,411,532	3,268,203
Genes codificantes de proteínas	3,959	1,604
genes de citrato sintasa (para el ciclo del ácido cítrico)	3	1
genes de piruvato deshidrogenasa (para el ciclo del ácido cítrico)	6	2
genes de lactato deshidrogenasa (respiración celular)	2	1
genes de fosfofructoquinasa (glucólisis)	2	1

M. leprae no es una excepción. Los numerosos genomas bacterianos que ahora se han secuenciado muestran que las bacterias que son parásitos intracelulares obligados expresan muchas menos proteínas que las bacterias que pueden vivir en medio de cultivo.

Una colección de enlaces a ejemplos de parásitos

• Virus
  • Retrovirus, incluido el VIH-1, la causa del SIDA
  • Influenza
  • un surtido de otros
• Bacterias, los agentes de
  • tétanos, botulismo y ántrax
  • tifoidea, cólera y peste
  • infecciones estafilocócicas y estreptocócicas
  • gonorrea
  • tuberculosis, lepra y difteria
  • sífilis y enfermedad de Lyme
  • fiebre tifus y fiebre manchada de las Montañas Rocosas
• Protistas
  • Plasmodium (agentes de la malaria)
  • Tripanosomas
• Invertebrados
  • Tesias
  • Trematología de la sangre
• Juegos Parásitos Play (algunas interacciones interesantes entre huésped y parásito).

La evolución de la simbiosis

Parece plausible que lo que comienza como una relación parasitaria pueda evolucionar a lo largo del tiempo hacia una mutualista a medida que los dos organismos evolucionan para minimizar el daño al huésped.

Y hay alguna evidencia para ello. En 1966, K. W. Jeon descubrió un cultivo de amebas que se habían infectado con bacterias (60,00 a 150,000 por célula). La infección ralentizó su tasa de crecimiento y los hizo mucho más frágiles. Pero cinco años después, las amebas aún estaban infectadas pero ahora no se pudieron ver efectos nocivos. Lo más interesante para nuestra pregunta, las amebas —o al menos sus núcleos— se habían vuelto dependientes de la bacteria.

• Cuando se retiró el núcleo de una ameba infectada y se reemplazó por uno de una cepa no infectada, la combinación funcionó bien.
• Pero cuando el núcleo de una célula no infectada fue reemplazado por uno de una célula infectada, la combinación generalmente no pudo sobrevivir.

Evidentemente, después de 5 años, los núcleos se habían vuelto dependientes de una función bacteriana (una enzima producida por la bacteria pero ya no por el huésped). Lo que comenzó como parasitismo se había convertido en mutualismo (la bacteria no se podía cultivar fuera de su huésped). Pero no siempre funciona así. Hay otros ejemplos en los que una relación mutualista parece haberse convertido en una relación comensalista o incluso parasitaria. Algunos hongos parásitos parecen haber evolucionado a partir de ancestros que viven en la asociación mutualista de un liquen.

Algunas de las bacterias que viven en nuestro intestino grueso nos abastecen de vitamina K, evolucionando así del comensalismo al mutualismo.

Las relaciones simbióticas mutuamente beneficiosas también pueden conducir a la “degeneración”. Algunos gusanos anélidos marinos han perdido por completo el tracto digestivo de sus parientes (como la lombriz común). Una especie obtiene su alimento de una gran población de al menos 5 especies diferentes de bacterias que viven debajo de su piel externa. Los más abundantes son los quimioautótrofos (pero estas bacterias son gamma- y delta- proteobacterias no beta-proteobacterias) que fabrican alimentos a partir de dióxido de carbono utilizando la energía proporcionada por sustancias inorgánicas oxidantes (H ₂ S, H ₂) en los sedimentos en los que vive el gusano.

La naturaleza de una relación simbiótica también puede cambiar a medida que cambian las circunstancias. Algunos hongos, bacterias y protozoos que viven inofensivos en la mayoría de nosotros pueden causar infecciones oportunistas —es decir, llegar a ser parasitarias— en personas inmunodeficientes, por ejemplo, las que tienen SIDA.