30.4: Hojas
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- Identificar las partes de una hoja típica
- Describir la estructura interna y función de una hoja
- Compara y contrasta hojas simples y hojas compuestas
- Enumerar y describir ejemplos de hojas modificadas
Las hojas son los principales sitios para la fotosíntesis: el proceso por el cual las plantas sintetizan los alimentos. La mayoría de las hojas suelen ser verdes, debido a la presencia de clorofila en las células foliares. Sin embargo, algunas hojas pueden tener diferentes colores, causadas por otros pigmentos vegetales que enmascaran la clorofila verde. El grosor, la forma y el tamaño de las hojas se adaptan al ambiente. Cada variación ayuda a una especie vegetal a maximizar sus posibilidades de supervivencia en un hábitat particular. Por lo general, las hojas de las plantas que crecen en las selvas tropicales tienen áreas de superficie más grandes que las de las plantas que crecen en desiertos o condiciones muy frías, las cuales probablemente tengan una superficie más pequeña para minimizar la pérdida de agua.
Estructura de una Hoja Típica
Cada hoja suele tener una hoja llamada lámina, que también es la parte más ancha de la hoja. Algunas hojas están unidas al tallo de la planta por un pecíolo. Las hojas que no tienen pecíolo y están unidas directamente al tallo de la planta se llaman hojas sésiles. Los pequeños apéndices verdes que generalmente se encuentran en la base del pecíolo se conocen como estípulas. La mayoría de las hojas tienen una nervadura central, que recorre la longitud de la hoja y se ramifica a cada lado para producir venas de tejido vascular. El borde de la hoja se llama margen. La figura\(\PageIndex{1}\) muestra la estructura de una hoja típica de eudicot.
Dentro de cada hoja, el tejido vascular forma venas. La disposición de las venas en una hoja se llama patrón de venación. Las monocotiledóneas y dicotiledóneas difieren en sus patrones de venación (Figura\(\PageIndex{2}\)). Las monocotiledóneas tienen venación paralela; las venas corren en líneas rectas a lo largo de la hoja sin converger en un punto. En las dicotiledóneas, sin embargo, las venas de la hoja tienen un aspecto de red, formando un patrón conocido como venación reticulada. Una planta existente, el Ginkgo biloba, tiene venación dicotómica donde se bifurcan las venas.
Arreglo de Hojas
La disposición de las hojas en un tallo se conoce como filotaxia. El número y colocación de las hojas de una planta variará dependiendo de la especie, presentando cada especie un arreglo característico de las hojas. Las hojas se clasifican como alternas, espirales u opuestas. Las plantas que tienen solo una hoja por nodo tienen hojas que se dice que son alternas, es decir, las hojas se alternan a cada lado del tallo en un plano plano, o en espiral, lo que significa que las hojas están dispuestas en espiral a lo largo del tallo. En una disposición foliar opuesta, dos hojas surgen en el mismo punto, con las hojas conectándose opuestas entre sí a lo largo de la rama. Si hay tres o más hojas conectadas en un nodo, la disposición foliar se clasifica como verticilada.
Forma de hoja
Las hojas pueden ser simples o compuestas (Figura\(\PageIndex{3}\)). En una hoja simple, la hoja o bien no está completamente dividida —como en la hoja de plátano— o tiene lóbulos, pero la separación no llega a la nervadura central, como en la hoja de arce. En una hoja compuesta, la lámina foliar está completamente dividida, formando folíolos, como en el árbol de langosta. Cada folleto puede tener su propio tallo, pero está unido al raquis. Una hoja palmeamente compuesta se asemeja a la palma de una mano, con folíolos que irradian hacia afuera desde un punto Los ejemplos incluyen las hojas de hiedra venenosa, el árbol de ojo de buey, o la familiar planta de interior Schefflera sp. (nombre común “planta paraguas”). Las hojas pinnadamente compuestas toman su nombre por su apariencia de pluma; los folíolos están dispuestos a lo largo de la nervadura central, como en las hojas de rosa (Rosa sp.), o las hojas de nogal americano, pacana, fresno o nogal.
Estructura y función de la hoja
La capa más externa de la hoja es la epidermis; está presente en ambos lados de la hoja y se llama epidermis superior e inferior, respectivamente. Los botánicos llaman al lado superior la superficie adaxial (o adaxis) y al lado inferior la superficie abaxial (o abaxis). La epidermis ayuda en la regulación del intercambio de gases. Contiene estomas (Figura\(\PageIndex{4}\)): aberturas a través de las cuales se produce el intercambio de gases. Dos células de guarda rodean cada estoma, regulando su apertura y cierre.
La epidermis suele ser de una capa celular gruesa; sin embargo, en plantas que crecen en condiciones muy calurosas o muy frías, la epidermis puede tener varias capas de espesor para proteger contra la pérdida excesiva de agua por la transpiración. Una capa cerosa conocida como cutícula cubre las hojas de todas las especies de plantas. La cutícula reduce la tasa de pérdida de agua de la superficie foliar. Otras hojas pueden tener pequeños pelos (tricomas) en la superficie foliar. Los tricomas ayudan a disuadir la herbivoría al restringir los movimientos de los insectos, o al almacenar compuestos tóxicos o de mal sabor; también pueden reducir la tasa de transpiración al bloquear el flujo de aire a través de la superficie foliar (Figura\(\PageIndex{5}\)).
Debajo de la epidermis de las hojas de dicotiledóneas se encuentran capas de células conocidas como el mesófilo, o “hoja media”. El mesófilo de la mayoría de las hojas suele contener dos arreglos de células del parénquima: el parénquima empalizada y el parénquima esponjoso (Figura\(\PageIndex{6}\)). El parénquima empalizada (también llamado mesófilo de empalizada) tiene células compactas en forma de columna y puede estar presente en una, dos o tres capas. Debajo del parénquima empalizada se encuentran celdas dispuestas libremente de forma irregular. Estas son las células del parénquima esponjoso (o mesófilo esponjoso). El espacio aéreo que se encuentra entre las células esponjosas del parénquima permite el intercambio gaseoso entre la hoja y la atmósfera exterior a través de los estomas. En las plantas acuáticas, los espacios intercelulares en el parénquima esponjoso ayudan a que la hoja flote. Ambas capas del mesófilo contienen muchos cloroplastos. Las células guardianas son las únicas células epidérmicas que contienen cloroplastos.
Al igual que el tallo, la hoja contiene haces vasculares compuestos por xilema y floema (Figura\(\PageIndex{7}\)). El xilema consiste en traqueides y vasos, que transportan agua y minerales a las hojas. El floema transporta los productos fotosintéticos de la hoja a las otras partes de la planta. Un solo haz vascular, no importa cuán grande o pequeño sea, siempre contiene tejidos de xilema y floema.
Adaptaciones foliares
Las especies de plantas coníferas que prosperan en ambientes fríos, como el abeto, el abeto y el pino, tienen hojas de tamaño reducido y de apariencia similar a agujas. Estas hojas en forma de aguja tienen estomas hundidos y una superficie más pequeña: dos atributos que ayudan a reducir la pérdida de agua. En climas cálidos, las plantas como los cactus tienen hojas que se reducen a espinas, que en combinación con sus suculentos tallos, ayudan a conservar el agua. Muchas plantas acuáticas tienen hojas con lámina ancha que pueden flotar en la superficie del agua, y una gruesa cutícula cerosa en la superficie de la hoja que repele el agua.
Enlace al aprendizaje
Mira el episodio de “The Pale Pitcher Plant” de la serie de videos Plants Are Cool, Too, a Botanical Society of America video sobre una especie de planta carnívora encontrada en Louisiana.
Evolution Connection: Adaptaciones de plantas en entornos deficientes en recursos
Las raíces, los tallos y las hojas están estructuradas para asegurar que una planta pueda obtener la luz solar, el agua, los nutrientes del suelo y los recursos de oxígeno requeridos. Algunas adaptaciones notables han evolucionado para permitir que las especies de plantas prosperen en hábitats menos que ideales, donde uno o más de estos recursos escasean.
En las selvas tropicales, la luz suele ser escasa, ya que muchos árboles y plantas crecen juntos y bloquean gran parte de la luz solar para que no llegue al suelo del bosque. Muchas especies de plantas tropicales tienen hojas excepcionalmente anchas para maximizar la captura de la luz solar. Otras especies son las epífitas: plantas que crecen sobre otras plantas que sirven de soporte físico. Tales plantas son capaces de crecer en lo alto del dosel sobre las ramas de otros árboles, donde la luz solar es más abundante. Las epífitas viven de la lluvia y los minerales recolectados en las ramas y hojas de la planta de soporte. Bromelias (miembros de la familia de las piñas), helechos y orquídeas son ejemplos de epífitas tropicales (Figura\(\PageIndex{8}\)). Muchas epífitas tienen tejidos especializados que les permiten capturar y almacenar agua de manera eficiente.
Algunas plantas tienen adaptaciones especiales que les ayudan a sobrevivir en ambientes pobres en nutrientes. Las plantas carnívoras, como la Venus atrapamoscas y la planta jarra (Figura\(\PageIndex{9}\)), crecen en pantanos donde el suelo es bajo en nitrógeno. En estas plantas se modifican las hojas para capturar insectos. Las hojas capturadoras de insectos pueden haber evolucionado para proporcionar a estas plantas una fuente suplementaria de nitrógeno muy necesario.
Muchas plantas de pantano tienen adaptaciones que les permiten prosperar en áreas húmedas, donde sus raíces crecen sumergidas bajo el agua. En estas zonas acuáticas, el suelo es inestable y se dispone de poco oxígeno para llegar a las raíces. Árboles como los manglares (Rhizophora sp.) que crecen en aguas costeras producen raíces aéreas que ayudan a sostener el árbol (Figura\(\PageIndex{10}\)). Algunas especies de manglares, así como cipreses, tienen neumatóforos: raíces de crecimiento ascendente que contienen poros y bolsas de tejido especializadas para el intercambio de gases. El arroz silvestre es una planta acuática con grandes espacios de aire en la corteza de la raíz. El tejido lleno de aire, llamado aerénquima, proporciona un camino para que el oxígeno se difunda hasta las puntas de las raíces, que están incrustadas en sedimentos del fondo pobres en oxígeno.
Enlace al aprendizaje
Mira Venus Flytraps: Jaws of Death, un extraordinario primer plano de la BBC del atrapamoscas Venus en acción.
Resumen
Las hojas son el sitio principal de la fotosíntesis. Una hoja típica consiste en una lámina (la parte ancha de la hoja, también llamada hoja) y un pecíolo (el tallo que une la hoja a un tallo). La disposición de las hojas sobre un tallo, conocida como filotaxía, permite la máxima exposición a la luz solar. Cada especie de planta tiene un arreglo y forma característicos de las hojas. El patrón de disposición de las hojas puede ser alternativo, opuesto o espiral, mientras que la forma de la hoja puede ser simple o compuesta. El tejido foliar consiste en la epidermis, que forma la capa celular más externa, y el mesófilo y tejido vascular, que conforman la porción interna de la hoja. En algunas especies de plantas, la forma de las hojas se modifica para formar estructuras como zarcillos, espinas, escamas de yemas y agujas.
Glosario
- hoja compuesta
- hoja en la que se subdivide la lámina foliar para formar folíolos, todos unidos a la nervadura central
- cutícula
- capa protectora cerosa en la superficie de la hoja
- lamina
- hoja de hoja
- hoja palmeada compuesta
- tipo de hoja con folíolos que emergen de un punto, que se asemejan a la palma de una mano
- pecíolo
- tallo de la hoja
- filotaxía
- disposición de las hojas en un tallo
- hoja pinada compuesta
- tipo de hoja con una hoja dividida compuesta por folíolos dispuestos a ambos lados de la nervadura central
- sésil
- hoja sin pecíolo que se une directamente al tallo de la planta
- hoja simple
- tipo de hoja en la que la lámina está completamente indivisa o simplemente lobulada
- stipule
- pequeña estructura verde que se encuentra a ambos lados del tallo de la hoja o pecíolo
- venación
- patrón de venas en una hoja; puede ser paralelo (como en monocotiledóneas), reticulado (como en dicotiledóneas) o dicotómico (como en Gingko biloba)
- verticiladas
- patrón de disposición de hojas en el que tres o más hojas están conectadas en un nodo