5.3: Transcripción
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- mRNAs que codifican para proteínas
- ARNr que forman parte de los ribosomas
- ARNt que sirven como adaptadores entre ARNm y aminoácidos durante la traducción
- Micro ARN que regulan la expresión génica
- Otros ARN pequeños que tienen una variedad de funciones.
- Un sitio de inicio de la transcripción (esta es la base en el ADN a través del cual se empareja el primer nucleótido de ARN).
- Una secuencia de -10: esta es una región de 6 pb centrada aproximadamente 10 pb aguas arriba del sitio de inicio. La secuencia consenso en esta posición es TATAAT. Es decir, si se cuenta atrás desde el sitio de inicio de la transcripción, que por convención, se llama el +1, la secuencia que se encuentra en -10 en la mayoría de los promotores estudiados es TATAAT).
- Secuencia A-35: se trata de una secuencia en aproximadamente 35 pares de bases aguas arriba del inicio de la transcripción. La secuencia consenso en esta posición es TTGACA.
Las tres ARN polimerasas eucariotas necesitan proteínas adicionales para ayudarles a comenzar la transcripción. En procariotas, la ARN polimerasa por sí misma puede iniciar la transcripción (recuerde que la subunidad sigma es una subunidad de la ARN polimerasa procariota). Las proteínas adicionales que necesitan las ARN polimerasas eucariotas se denominan factores de transcripción. A continuación veremos que existen diversas categorías de factores de transcripción.
Finalmente, en las células eucariotas, la transcripción se separa en espacio y tiempo de la traducción. La transcripción ocurre en el núcleo, y los ARNm producidos se procesan más antes de ser enviados al citoplasma. La síntesis de proteínas (traducción) ocurre en el citoplasma. En las células procariotas, los ARNm pueden traducirse a medida que van saliendo del molde de ADN, y debido a que no hay núcleo, la transcripción y la síntesis de proteínas ocurren en un solo compartimento celular.
Al igual que los genes en procariotas, los genes eucariotas también tienen promotores. Los promotores eucariotas suelen tener una caja TATA, una secuencia de aproximadamente 25 pares de bases aguas arriba del inicio de la transcripción que es reconocida y unida por proteínas que ayudan a la ARN polimerasa a posicionarse correctamente para comenzar la transcripción. (Algunos promotores eucariotas carecen de cajas TATA, y tienen, en cambio, otras secuencias de reconocimiento para ayudar a la ARN polimerasa a encontrar la mancha en el ADN donde se encuentra en el ADN donde se une e inicia la transcripción).
Señalamos anteriormente que las ARN polimerasas eucariotas necesitan proteínas adicionales para unirse a promotores e iniciar la transcripción. ¿Cuáles son estas proteínas adicionales que se necesitan para iniciar la transcripción? Los factores generales de transcripción son proteínas que ayudan a las ARN polimerasas eucariotas a encontrar sitios de inicio de transcripción e iniciar la síntesis de ARN. Nos centraremos en los factores de transcripción que ayudan a la ARN polimerasa II. Estos factores de transcripción se denominan TFIIA, TFIIB y así sucesivamente (TF= factor de transcripción, II=ARN polimerasa II, y las letras distinguen factores de transcripción individuales).
La transcripción en eucariotas requiere los factores de transcripción generales y la ARN polimerasa para formar un complejo en la caja TATA llamado complejo de transcripción basal o complejo de iniciación de la transcripción. Este es el requisito mínimo para que cualquier gen sea transcrito. El primer paso en la formación de este complejo es la unión de la caja TATA por un factor de transcripción llamado la Proteína de Unión TATA o TBP. La unión de la TBP hace que el ADN se doble en este punto y tome una estructura adecuada para la unión de factores de transcripción adicionales y ARN polimerasa. Como se muestra en la figura de la izquierda, varios factores de transcripción generales diferentes, junto con la ARN polimerasa (Pol II) forman un complejo en la caja TATA.
El paso final en el ensamblaje del complejo de transcripción basal es la unión de un factor de transcripción general llamado TFIIH. TFIIH es una proteína multifuncional que tiene actividad helicasa (es decir, es capaz de abrir una doble hélice de ADN) así como actividad quinasa. La actividad quinasa de TFIIH agrega un fosfato en el dominio C-terminal (CTD) de la ARN polimerasa. Esta fosforilación parece ser la señal que libera la ARN polimerasa del complejo de transcripción basal y le permite avanzar e iniciar la transcripción.