5.2.1: Moldes de limo

Objetivos de aprendizaje

• Diferenciar entre los tres grupos principales de moldes de limo.
• Diferenciar entre mohos de limo, hongos y plantas.
• Identificar estructuras y fases en el ciclo de vida del mixomiceto y conocer su ploidía.

Los mohos de limo son un grupo inusual de organismos que previamente han sido clasificados como animales, hongos y plantas. Al igual que las plantas, los mohos de limo tienen celulosa en las paredes celulares de sus esporas. A diferencia de las plantas, los mohos de limo son heterótrofos Aunque se clasificaron formalmente como hongos, los mohos de limo no tienen quitina en sus paredes celulares y tienen un ciclo de vida diplónico (Figura\(\PageIndex{12}\)). Estos organismos se mueven como amebas envolviendo bacterias (a diferencia de los hongos, que digieren los alimentos externamente). Cuando las condiciones se vuelven desfavorables, ya sea por falta de alimentos o por falta de humedad, forman esporas. Se encuentran en sustratos húmedos con amplias bacterias y se encuentran con mayor frecuencia en troncos en descomposición y duff forestal.

Hay varios linajes diferentes de organismos comúnmente conocidos como mohos de limo. Los mohos celulares de limo (dictyostelidos, Figura\(\PageIndex{1}\) (a)) son grupos de amebas unicelulares que colaboran para formar estructuras fructíferas para dispersar esporas. Los protostelidos hacen pequeños cuerpos fructíferos que tienen tallos celulares. Los mohos de limo plasmodial (clasificados como mixogastria o mixomicetos, Figura\(\PageIndex{1}\) (b)) forman una ameba multinucleada grande sin pared celular que eventualmente se separará de núcleos individuales para formar esporas.

Figura\(\PageIndex{1}\): (a) Dictyostelium discoideum es un moho de limo celular que se puede cultivar en agar en una placa de Petri. En esta imagen, las células ameboides individuales (visibles como pequeñas esferas) están fluyendo juntas para formar una agregación que comienza a elevarse en la esquina superior derecha de la imagen. La agregación primitivamente multicelular consiste en células individuales que cada una tiene su propio núcleo. b) Fuligo septica es un moho de limo plasmodial. Este organismo de colores brillantes consiste en una sola célula grande con muchos núcleos.

Dictyostelidos

Los mohos celulares de limo existen como células ameboides individuales que se agregan periódicamente. La amebe individual se puede ver agregándose en la Figura\(\PageIndex{1}\) (a). El agregado luego forma un cuerpo fructífero (Figura\(\PageIndex{2}\)) que produce esporas haploides. Un molde de limo celular, Dictyostelium discoideum, ha sido un organismo de estudio importante para entender la diferenciación celular, ya que tiene etapas de vida unicelulares y multiceladas, con las células mostrando cierto grado de diferenciación en la forma multicelada. Ver Video\(\PageIndex{1}\) para ver cómo estos individuos se agregan en un solo cuerpo fructífero.

 

Figura\(\PageIndex{2}\): Estas imágenes muestran una especie de Dictyostelium desarrollando cuerpos fructíferos. En la primera imagen son visibles las etapas de culminación. Muchos de estos parecen una lágrima asentada con un punto emergente. Otros, en etapas posteriores, se parecen más a un gusano que se mueve verticalmente. En la segunda imagen, varios esporangios están en proceso de formación, con individuos que siguen migrando por el tallo hasta el ápice. Sólo los individuos que terminan en el esporangio sobrevivirán para “reproducirse” como esporas. Fotos de Jerry Cooper, CC BY 4.0.

Video\(\PageIndex{1}\): Observa el extraño comportamiento del molde de limo celular Dictostelium discoideum, ya que las amebas individuales responden a una señal de agregación (AMPc), forman una babosa móvil y eventualmente producen una estructura fructífera acechada y esporas. Obtenida de YouTube.

Los organismos de este grupo tienen un ciclo de vida complejo (Figura\(\PageIndex{3}\)) durante el cual pasan por etapas unicelulares, multicelulares, productoras de esporas y ameboides. Miles de amebas individuales se agregan en una masa babosa, cada célula conserva su identidad (a diferencia de los moldes de limo plasmodial). Las células agregantes son atraídas entre sí por el AMP cíclico (AMPc) que liberan cuando las condiciones se vuelven estresantes, como el agotamiento de los alimentos. Las amebas individuales responden a la señal química moviéndose a áreas de mayor concentración de AMPc (quimiotaxis), agregándose eventualmente en una sola babosa. La babosa puede responder a los gradientes de humedad y luz, navegando a un buen punto para la producción de esporas. Algunas células en la babosa contribuyen a un tallo de 2-3 milímetros, secándose y muriendo en el proceso. Las células en la parte superior del tallo forman un cuerpo fructífero asexual que contiene esporas haploides. Las esporas se diseminan y pueden germinar si aterrizan en un ambiente húmedo.

Figura\(\PageIndex{3}\): Ciclo de vida del Dictyostelio (texto de la leyenda original de la figura). “(A) Durante la fase de crecimiento del desarrollo, las células ameboides se alimentan de bacterias y se replican por fisión binaria. El ciclo de desarrollo se inicia tras el agotamiento de los recursos, y la agregación ocurre cuando las células hambrientas secretan AMP cíclico para reclutar células adicionales (B). Las células agregantes se organizan para formar la etapa de montículo encerrada dentro de una matriz extracelular compuesta por celulosa y mucopolisacárido (26) (C) y continúan desarrollándose en la babosa de pie (D). Dependiendo de su entorno, la babosa en pie cae para convertirse en una babosa migratoria que se mueve hacia el calor y la luz (e) o procede directamente a las etapas de culminación (F) que finalmente producen el cuerpo fructífero, que consiste en una estructura que contiene esporas, el soro, sostenido en alto por un tallo de muertos células (g). Las esporas se liberan del soro y germinan en células en crecimiento (H). En condiciones óptimas, el ciclo de desarrollo dura alrededor de 24 h. Si la babosa se forma bajo tierra, migra hacia la superficie para maximizar la diseminación de esporas. Para protegerse de la infección durante la migración, la babosa posee un sistema inmunitario rudimentario que comprende células centinela fagocíticas. Estas células se mueven a lo largo de la babosa, captan bacterias y toxinas, y se desprenden junto con la matriz extracelular a medida que la babosa se mueve (e). En respuesta a las bacterias, las células centinela liberan trampas extracelulares, derivadas del ADN mitocondrial, a través de un mecanismo desconocido que involucra especies reactivas de oxígeno (ROS) generadas por NADPH oxidasa (NOX) y TIRA, una proteína soluble que contiene un dominio receptor de peaje/interleucina 1 (i).” Figura procedente de la publicación Eat Prey, Live: Dictyostelium discoideum como modelo para defensas celulares autónomas. Dunn et al., (2018). CC BY 4.0 DOI: 10.3389/fimmu.2017.01906

Protostélidos

Los protostelidos son un grupo que ha recibido menos atención que los Dictióstelidos o los mohos de limo plasmodial, ya que cada uno de estos últimos grupos contiene un organismo modelo utilizado para estudiar un sistema específico. Los protostelidos hacen cuerpos fructíferos simples, similares a los Dictyostelidos, con un tallo y esporas en el ápice. El moho de limo Ceratiomyxa se parece más a un moho de limo plasmodial, pero una inspección más cercana revela que las esporas se forman en cuerpos fructíferos diminutos y acechados que cubren la superficie externa de las estructuras similares a tentáculos (Figura\(\PageIndex{5}\)). La Ceratiomyxa puede no ser en realidad un protostélido, pero los pequeños cuerpos fructíferos acechados formados en la superficie externa son similares a lo que se encontraría en un protostélido verdadero.

Figura\(\PageIndex{4}\): Esta imagen muestra el moho de limo Ceratiomyxa fruticulosa, que se parece un poco a un organismo que encontrarías bajo el mar. Este moho de limo (probablemente) pertenece al grupo protostelid porque hace sus esporas externamente. Cada extensión similar a un coral de este moho de limo está cubierta con diminutas esporas. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{5}\): Primer plano de Ceratiomyxa fruticulosa, mostrando las estructuras fructíferas que cubren el exterior de las extrañas proyecciones coraloides. Foto de Damon Tighe, CC BY-NC. Vea otro gran ejemplo aquí.

Moldes de limo plasmodial (mixogastria)

Los moldes de limo plasmodial representan una gran diversidad de morfologías. Si bien siguen siendo plasmodios (ver Figura\(\PageIndex{6}\)), pueden ser difíciles de distinguir. Sin embargo, una vez que se han formado en una estructura fructífera, pueden formar formas distintas, variadas y sorprendentes (ver Figuras\(\PageIndex{7-10}\)).

El Plasmodium

En su etapa de alimentación, los mixomicetos forman una ameba grande llamada plasmodio con muchos núcleos y sin pared celular. Este plasmodio se mueve sobre material húmedo y en descomposición buscando bacterias (y a veces hongos) para engullir y digerir. Cuando se seca o se queda sin comida, comienza a hacer estructuras fructíferas llamadas esporangios (esporangio, singular). Dentro de estos esporangios, los núcleos diploides sufrirán meiosis y los núcleos haploides serán amurallados para producir esporas para dispersión aérea. La dispersión por esporas, heterotrofismo y glucógeno como carbohidrato de almacenamiento originalmente clasificó a este grupo dentro de Kingdom Fungi, pero este es el final de las similitudes. Las esporas tienen paredes celulares hechas de celulosa, como las plantas. Cuando estas esporas aterricen, germinarán en células haploides con dos flagelos (llamados células de enjambre) o amebas que se fusionarán para formar un plasmodio diploide. Consulte la Figura\(\PageIndex{11}\) para ver un diagrama de este ciclo de vida.

Figura\(\PageIndex{6}\): Esta imagen muestra Physarum polycephalum explorando algunas maderas en descomposición. Este es el plasmodio de alimentación. Durante esta etapa, la ameba multinucleada gigante se mueve sobre el sustrato envolviendo bacterias. Las venas permiten la transmisión del citoplasma y conexiones eficientes entre fuentes de alimentos. Foto de Daniel Folds, CC BY-NC.

Diversidad de esporocarpos

La diversidad de estructuras esporulantes, o esporocarpos, ha llevado a muchos a enamorarse de este grupo de organismos. En Hemitrichia serpula, el plasmodio se forma en una red de venas que luego se convierten en estructuras fructíferas (un plasmodiocarpo, ver Figura\(\PageIndex{7}\)). En algunos mohos de limo, como Fuligo y Lycogala, todo el plasmodio forma un cojín que se seca y produce esporas (un etalio, ver Figura\(\PageIndex{8}\)). En otros mohos de limo, los esporangios individuales están tan agrupados, que parecen ser una sola estructura fructífera (un pseudoetalio, ver Figura\(\PageIndex{9}\)). El último tipo de esporocarpo es más familiar, formando muchos esporangios acechados distintos (ver Figura\(\PageIndex{10}\)).

Figura\(\PageIndex{7}\): La hemitrichia serpula forma un cuerpo fructífero poco común llamado plasmodiocarpo. La etapa de alimentación acumula su protoplasma en las venas del plasmodio, formando extrañas formas lineales, entrelazadas. Foto de Roman Providukhin, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{8}\): Los cuerpos fructíferos del molde de limo plasmodial Lycogala epidendrum se forman en estructuras tipo cojín llamadas etalia. El plasmodio se ha formado en estructuras rosadas en forma de bola en la superficie de un tronco podrido. Una de estas estructuras ha sido reventada y está supurando un limo rosado, lleno de esporas inmaduras. Este limo rosado le da nombre a Lycogala, leche de lobo. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{9}\): Otra opción para una estructura fructífera es el pseudoetalio, donde hay esporangios distintos pero aún se forman juntos como un cojín. Este es el tipo de estructura fructífera formada por Tubifera ferruginosa, el moho de limo de frambuesa roja. Foto de Hiromi Karagiannis, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{10}\): Los cuerpos fructíferos de Diachea leucopodios tienen un tallo y esporangio distintos. El tallo en esta especie es blanco, mientras que el esporangio alargado muestra un arcoíris de brillo aceitoso de colores. Foto de Sypster, CC BY-NC.

Ciclo de Vida

El ciclo de vida de los mohos de limo plasmodial se clasifica mejor como diplóntico: la fase “multicelular” (en realidad solo multinucleada) es diploide. Las células haploides que germinan a partir de esporas (amebas o células enjambres biflageladas) no crecen hasta después de haberse fusionado con otra célula haploide. En algunos mixomicetos, las amebas o las células de enjambre producidas a partir del mismo plasmodio parental pueden fusionarse para formar un nuevo plasmodio. A esto se le llama homotallismo (homo- que significa mismo, talo). En otros mixomicetos, estos gametos deben ser de diferentes individuos (heterotallismo, hetero- que significa otro). El descubrimiento de diferentes tipos de apareamiento en mixomicetos, así como los genes que determinan el tipo de apareamiento, fue realizado por O'Neil Ray Collins (Figura\(\PageIndex{11}\)).

Figura\(\PageIndex{11}\): O'Neil Ray Collins (1931-1989) fue un micólogo y botánico estadounidense. Es bien conocido por sus investigaciones sobre la genética del moho y fue el primer biólogo afroamericano en ocupar un puesto titular en la Universidad de California, Berkeley. Además de descubrir la existencia de tipos de apareamiento y los alelos asociados en los moldes de limo, el trabajo de Collins para aumentar la diversidad y apoyar a los estudiantes minoritarios son componentes importantes de su legado en UC Berkeley. (Crédito: Dominio Público)

Figura\(\PageIndex{12}\): Los moldes de limo plasmodial existen como amebas grandes llenas de muchos núcleos diploides (2n). Cuando las condiciones indican a la ameba que termine su fase vegetativa (falta de alimento o humedad), el plasmodio se fusiona en una estructura fructífera (esporocarpo). Dentro del esporocarpo, los núcleos se someten a meiosis para producir esporas haploides. Las esporas se liberan y germinan cuando las condiciones son adecuadas. La espora podría germinar para producir una ameba o una célula de enjambre flagelada. Las células de enjambre y las amebas son capaces de hacer una transición entre estas etapas. En algún momento, estas células haploides (1n) se fusionarán para producir un cigoto ameboide diploide. La plasmogomía es la fusión del citoplasma de dos células. La cariogamia es la fusión de núcleos y conduce a la producción de un cigoto diploide. El cigoto crecerá, replicando los núcleos sin citocinesis, para formar el plasmodio multinucleado. Un plasmodio maduro (masa multinucleada de protoplasma de flujo libre) puede producir esclerocio (células pequeñas) en un hábitat seco.

Resumen

Los moldes de limo representan varios linajes diferentes: los moldes de limo celular (Dictyostelids), Protostelids y moldes de limo plasmodial (Myxomycetes). Estos organismos se mueven como bacterias consumidoras de amebas hasta que las condiciones se vuelven desfavorables, momento en el que forman esporas. Se encuentran en sustratos húmedos con amplias bacterias y se encuentran con mayor frecuencia en troncos en descomposición y duff forestal.

Los dictyostelidos son organismos modelo para estudiar el altruismo. Son unicelulares, pero colaboran para formar estructuras multicelulares donde solo algunos de los individuos involucrados pasan a producir esporas. Los protostelidos son menos conocidos y forman un solo esporangio en la punta de un tallo celular. Los mohos de limo plasmodial (los mixomicetos) forman una ameba multinucleada grande durante su etapa de alimentación llamada plasmodio. Tienen ciclos de vida diplónicos y hay mucha diversidad morfológica de esporocarpos representados en este grupo. Algunos organismos de este grupo son estudiados por su capacidad para resolver laberintos y acertijos espaciales.

Aunque estos organismos parecen primitivos, tienen interacciones complejas entre sí y con sus entornos.

Atribuciones

Curada y autoría de Maria Morrow, CC BY-NC, utilizando las siguientes fuentes:

• 19.1.2 Protistas de la Biología por John. W. Kimball (con licencia CC-BY)
• 23.3 Grupos de Protistas de Biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.
• 5.1 Organismos eucariotas unicelulares de Microbiología por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.

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