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5.2.2: Oomycota

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    Objetivos de aprendizaje
    • Compara y contrasta oomicetos con plantas y hongos.
    • Explicar algunos de los papeles que tienen los oomicetos tanto en los ecosistemas terrestres como acuáticos.
    • Identificar estructuras en el ciclo de vida de Saprolegnia y conocer su ploidía.

    Los mohos de agua, el filo Oomycota (“hongo del huevo”), fueron llamados por su morfología filamentosa y su uso de glucógeno como carbohidrato de almacenamiento. Sin embargo, los datos moleculares han demostrado que los mohos de agua no están estrechamente relacionados con los hongos. Como esporas diploides, muchos oomicetos tienen dos flagelos (uno ornamentado y otro liso) para la locomoción, colocándolos en los Heterokonts (hetero- diferentes, kont- flagelos). Los oomicetos son eucariotas heterotróficos caracterizados por una pared celular a base de celulosa y una extensa red de filamentos que permiten la captación de nutrientes. Este grupo de organismos tiene un ciclo de vida diplónico. La mayoría de los oomicetos son acuáticos y son importantes descomponedores en estos ecosistemas, pero algunos han evolucionado para parasitar plantas terrestres (aunque éstas aún dependen del agua). Un patógeno vegetal particularmente famoso es Phytophthora infestans, el agente causal del tizón tardío de las papas, que causó la hambruna irlandesa de papa del siglo XIX.

    Algunos moldes de agua notables:

    • Algunas especies (por ejemplo, Saprolegnia y Achlya) son parásitos de ciertos peces y pueden ser un problema grave en los criaderos de peces.
    • Los mildius vellosos (Peronosporaceae) dañan las uvas y otros cultivos.
    • Phytophthora infestans, la causa del “tizón tardío” de las papas. En 1845 y nuevamente en 1846, fue responsable de la destrucción casi total del cultivo de papa en Irlanda. Esto llevó a la gran hambruna irlandesa de 1845—1860. Durante este periodo, aproximadamente 1 millón de personas murieron de hambre y muchas más emigraron al Nuevo Mundo. Al final del periodo, la muerte y la emigración habían reducido la población de Irlanda de 9 millones a 4 millones.
    • Phytophthora ramorum, que actualmente está matando tanoaks y varias especies de robles verdaderos en California. Este patógeno es capaz de infectar cientos de especies de plantas y probablemente fue introducido en California a partir de rododendros ornamentales.
    Una masa mucoso, cubierta de pelusa blanca, colgando de una roca.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Un oomiceto saprobico envuelve a un insecto muerto. (crédito: modificación de obra de Thomas Bresson)

    Saprolegnia

    Saprolegnia es un género de mohos de agua principalmente saprotróficos. Este género es frecuentemente estudiado por las características del ciclo de vida de los oomicetos. Este organismo se reproduce asexualmente produciendo zoosporas (las zoosporas son esporas que nadan, zoo- que significa “vivir” se refiere a su motilidad) dentro de un saco alargado llamado zoosporangio (-angio significa vaso, por lo que un zoosporangio es lo que las zoosporas se producen en su interior). Estas zoosporas crecen por mitosis hasta convertirse en un talo diploide, un cuerpo indiferenciado.

    a Saprolegnia zoosporangium con zoosporas maduras
    Figura\(\PageIndex{2}\): Zoosporangio de Saprolegnia con zoosporas maduras. El zoosporangio alargado, similar a un saco, es parcialmente visible en esta imagen, localizado al final de un filamento del talo. Dentro del zoosporangium hay muchas zoosporas pequeñas y redondas. Cada uno de estos tendría dos flagelos: un latigazo cervical y un oropel. Foto de Maria Morrow, CC-BY-NC.

    Las estructuras reproductoras sexuales de Saprolegnia incluyen el oogonio globoso y los anteridios más pequeños (singular, antheridium) que se adhieren al oogonio. Debido a que estas estructuras producen gametos, al igual que las esporas se producen en las esporangias, la oogonia y la anteridia también se conocen como gametangios (gametangium singular). El oogonio produce huevos haploides vía meiosis. Estos huevos son fertilizados por los núcleos machos haploides producidos por la meiosis dentro del anteridio, creando un cigoto diploide de paredes gruesas llamado óspora.

    Anteridia unido a un oogonio, fertilizando los óvulos con los núcleosFigura\(\PageIndex{3}\): Se pueden observar múltiples anteridios oprimidos al exterior del oogonio globoso. En el centro de la imagen hay una estructura esférica (oogonio) llena de estructuras esféricas marrones más pequeñas (huevos u oosporas). En el exterior, hay filamentos de aspecto vacío con extremos hinchados (anteridios) aprestados a él. Foto de Tom Bruns (pogon), CC-BY-NC.
    a Saprolegnia oogonio con anteridios y oosporas fertilizadas
    Figura\(\PageIndex{4}\): Un oogonio de Saprolegnia con oosporas fertilizadas. Este oogonio grande y globoso se ubicaría al final de un filamento en el talo. Dentro del oogonio, existen muchas oosporas diploides, que se pueden distinguir de los huevos no fertilizados por la gruesa pared que los encierra. En el exterior del oogonio, hay varias almohadillas anteridiales apresadas a la superficie. Los núcleos haploides dentro de estos anteridios ya han sido liberados en el oogonio. Foto de Maria Morrow, CC-BY-NC.

    La oospora será liberada y crecerá por mitosis para crear un nuevo talo multicelular, completando el ciclo de vida diplónico (Figura\(\PageIndex{5}\)).

    Diagrama del ciclo de vida de saprolegnia
    Figura\(\PageIndex{5}\): Ciclo de vida de la saprolegnia. Este ciclo de vida es diplónico; la etapa “multicelular” es el talo diploide, aunque los filamentos son coenocíticos. El talo diploide puede reproducirse formando zoosporangios alargados donde las zoosporas diploides se forman por mitosis. Estas zoosporas tienen un flagelo de latigazo cervical y un flagelo decorado (peludo) (también conocido como zoosporas con flagelos heterocónicos). Las zoosporas pueden germinar y crecer en un nuevo talo diploide, genéticamente idéntico al progenitor. Para reproducirse sexualmente, el talo puede producir oogonia globosa y/o anteridios filamentosos. Dentro de estas estructuras, la meiosis ocurre para producir huevos haploides dentro del oogonio y núcleos haploides “machos” dentro del anteridio. Los anteridios se adhieren al oogonio y depositan sus núcleos en su interior. Algunos de estos núcleos se fusionan con óvulos (completando la fertilización) para formar oosporas diploides de paredes gruesas. Cuando las condiciones son adecuadas, las oosporas pueden germinar para convertirse en un nuevo talo, genéticamente distinto del progenitor (es). Diagrama de Nikki Harris, CC BY-NC, con etiquetas agregadas por Maria Morrow.

    Phytophthora

    Phytophthora es un género de mohos de agua que parasitan las plantas. Tienen zoosporangios especializados que se desprenden, permitiendo que las zoosporas sean transportadas terrestremente y aguarden la germinación hasta que haya humedad presente. Algunos Phytophthoras notables son P. ramorum (agente causal de muerte súbita del roble, ver Figura\(\PageIndex{6}\)) y P. infestans (agente causal del tizón tardío de la papa y la hambruna irlandesa de papa, ver Figura\(\PageIndex{8}\)).

    Tres hojas de laurel con manchas muertas (necrosis). Los parches muertos están bordeados por una zona amarilla (clorótica).
    El tronco de un tanoak con una gran mancha rojiza, rezumando un líquido oscuro de unos pocos lugares.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Phytophthora ramorum puede infectar a cientos de especies de plantas diferentes, a veces causando un tizón foliar (como se ve en la primera foto), a veces causando enfermedades radiculares. Cuando infecta ciertas especies de encino (Quercus spp.) y tanoak (Notholithocarpus densiflorus), provoca un cancro letal del tallo que rezuma y tiñe un color rojizo oscuro (segunda foto). Primera foto de Kerry Wininger, CC-BY-NC. Segunda foto de Chris Shuck, CC-BY-NC.
    dos zoosporangios en forma de limón al final de filamentos hifales
    Una hoja que está doblada y decolorada. Hay un crecimiento en forma de moho en su superficie inferior.
    Figura\(\PageIndex{7}\): La primera imagen muestra dos esporangios en forma de limón, cada uno al final de un filamento hifal. Estos esporangios liberarán zoosporas cuando las condiciones sean favorables. La segunda imagen muestra la hoja donde se produjeron estos esporangios, vista aquí como una región decolorada con alguna pelusa blanca. Fotos por, CC-BY-NC.

    Phytophthora infestans es un oomiceto responsable del tizón tardío de la papa, lo que provoca que los tallos y tallos de papa se descompongan en limo negro (Figura\(\PageIndex{8}\)). Tizón generalizado de la papa causado por P. los infestanos precipitaron la conocida hambruna irlandesa de papa en el siglo XIX que cobró la vida de aproximadamente 1 millón de personas y provocó la emigración de al menos 1 millón más de Irlanda. El tizón tardío sigue plagando los cultivos de papa en ciertas partes de Estados Unidos y Rusia, aniquilando hasta el 70 por ciento de los cultivos cuando no se aplican pesticidas.

    Una rodaja de papa que se ha dorado y aparece podrida.
    Figura\(\PageIndex{8}\): Estos remanentes poco apetitosos son el resultado de una infección por P. infestans, el agente causante del tizón tardío de la papa. (crédito: USDA)

    En algún momento de la historia evolutiva, un heteroconte heterotrófico envolvió un alga roja. Este evento endosimbiótico secundario resultó en varios linajes de heterocontes fotosintéticos, incluyendo las algas pardas y las diatomeas. Es posible que la Oomycota también descendiera de este evento, ya que existen aparentes genes de algas y cianobacterias presentes en el núcleo de los oomicetos. Sin embargo, es posible que estos genes fueran adquiridos a través de transferencia horizontal de genes o evolucionaron a partir de homólogas. A medida que mejora nuestra comprensión de los genomas, también lo hará nuestra interpretación de estos eventos. Independientemente, los oomicetos actualmente viven un estilo de vida libre de cloroplastos y carecen de los plastidios vestigiales presentes en muchos linajes que han adquirido y posteriormente perdido la fotosíntesis.

    Endosimbiosis secundaria, donde un eucariota heterotrófico envuelve a un eurcariota fotosintético
    Figura\(\PageIndex{9}\): En el diagrama anterior, vemos un eucariota fotosintético unicelular con un cloroplasto de 2 membranas. En el paso uno, este organismo es envuelto por un eucariota heterótrofo. En el paso dos, vemos el organismo fotosintético dentro del organismo heterótrofo. En la etapa tres, el organismo fotosintético original dentro del heterótrofo se ha reducido a un cloroplasto con 4 membranas. El resultado es un nuevo tipo de organismo fotosintético. Obras de Nikki Harris CC BY-NC con etiquetas agregadas por Maria Morrow.

    Resumen

    Oomycota, también llamado los mohos de agua, es un grupo de organismos parecidos a hongos con una historia de vida en ecosistemas acuáticos. Estos organismos tienen esporas nadadoras y al menos una etapa de su ciclo de vida tiene flagelos heterocontes: un flagelo de latigazo cervical y un flagelo decorado (peludo). Tienen papeles importantes como descomponedores y parásitos. Algunos han evolucionado para vivir terrestremente y son infames parásitos de las plantas, es decir, las del género Phytophthora. Entre estos se encuentra Phytophthora infestans el agente causal del tizón tardío de la papa y la hambruna irlandesa de papa que resultó de una infestación durante condiciones sinérgicas paricularmente duras en Irlanda.

    Este grupo está estrechamente relacionado con las diatomeas y las algas pardas. Estos linajes fotosintéticos de heterocontes adquirieron sus cloroplastos de 4 membranas a través de la endosimbiosis secundaria de un alga roja.

    Los miembros de este grupo comparten las siguientes características:

    • Heterotrófico por absorción
    • Morfología: Filamentosa
    • Composición de la pared celular: Celulosa
    • Almacenamiento de carbohidratos: Glucógeno
    • Ciclo de vida: Diplontic

    Atribuciones

    Curada y autoría de Maria Morrow, CC BY-NC, utilizando las siguientes fuentes:


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