6.3.1: Lycopodiopsida

Objetivos de aprendizaje

• Describir las características de las licófitas.
• Diferenciar entre estrobilos homosporosos y heterosporosos.

Lycopodiopsida, o licófitas, tienen al menos cuatro géneros y más de 1,200 especies. Las licofitas existentes (aquellas especies que aún están vivas en la actualidad) están representadas por formas rastreras, como Lycopodium y Selaginella. A los miembros destacados de este grupo se les suele llamar musgos del club. No son musgos en absoluto, sino plantas vasculares con xilema y floema que atraviesan sus raíces, tallos y hojas. Las hojas son bastante simples y pequeñas con su tejido vascular en una sola vena no ramificada. El “club” de su nombre proviene de la aparición de sus estructuras formadoras de esporas llamadas strobili. Algunos licófitos (clubmusses Huperzia y Lycopodium) tienen esporas iguales y gametofitos subterráneos, mientras que Selaginella (spikemoss) e Isoëtes (quillwort) son ambos heterosporosos con gametofitos reducidos sobre el suelo. Quillwort es descendiente directo de árboles gigantes de licofitos carboníferos, y a pesar de ser un hidrófito submarino, aún conserva el inusual engrosamiento secundario del tallo. Muchos musgos espigas son poikilohídricos (otra similitud con los musgos).

Características

• Microfilos. Hojas con una sola vena no ramificada de tejido vascular. Los micrófilos pueden haber evolucionado a partir de enaciones, apéndices escamosos que luego ganaron tejido vascular. Otra posibilidad es que las microfílicas evolucionaron a partir de esporangios. Nota: El término microfilo, confusamente, no es una indicación del tamaño de la hoja.
• Rizomas. Propogación asexual del esporofito a través de tallos subterráneos.
• Strobili. Estructuras cónicas donde se producen esporangios en hojas llamadas esporofilas (Figura\(\PageIndex{1}\)).
• Homosporosas o heterosporosas. Las esporas haploides se convierten en gametofitos bisexuales en Lycopodium. En Selaginella, las microsporas se convierten en microgametofitos que producen espermatozoides y las megasporas se convierten en megagametofitos que producen óvulos.

Figura\(\PageIndex{1}\): Un musgo de club, género Lycopodium. Las estructuras erguidas y amarillentas están desarrollando estrobilos.

Lycopodium

Los miembros de este género son homosporosos, lo que significa que producen esporas que se convierten en gametofitos bisexuales, produciendo tanto anteridios como archegonia en el mismo talo.

Morfología de Gametofitos

En las plantas vasculares sin semillas, el esporofito es la generación más larga, más grande y frondosa. Esta tendencia de dominio de esporófitos a lo largo de la línea de tiempo evolutiva de las plantas conduce a gametofitos continuamente más pequeños y menos complejos. Rara vez se ven gametofitos de este grupo. Son pequeños y taloides (Figura\(\PageIndex{2}\)). En Lycopodium, el gametofito crece a partir de una homospora y es bisexual, produciendo tanto anteridios como archegonia.

Figura\(\PageIndex{2}\): Imagen de un gametofito de Lycopodium conservado. El talo plano que se extiende hacia la derecha es el gametofito. El esporofito emerge de su lado izquierdo, el sistema radicular se desarrolla hacia abajo y el sistema de brotes se desarrolla hacia arriba. Foto de Curtis Clark, CC BY-SA 3.0, vía Wikimedia Commons

Morfología de esporofitos

Los esporofitos se ramifican dicotómicamente y tienen raíces, tallos y hojas verdaderas debido a la presencia de tejido vascular lignificado. Este tejido vascular lignificado proporciona un soporte estructural rígido, permitiendo que los esporofitos crezcan altos. Las hojas, llamadas microfílicas, tienen una sola vena no ramificada de tejido vascular (Figura\(\PageIndex{3}\)). La proposición asexual de esporofitos puede ocurrir a través de un tallo subterráneo que viaja horizontalmente, llamado rizoma.

Figura\(\PageIndex{3}\): Un esporófito de Lycopodium que crece vegetativamente. Las ramas se presentan en formaciones Y, mostrando ramificaciones dicotómicas. Hay muchas hojas pequeñas y delgadas (microfílicas). Cada uno solo tiene una sola vena de tejido vascular, aunque esto no es observable en esta imagen. Foto de Maria Morrow, CC BY-SA 3.0.

Para reproducirse sexualmente, estas plantas producen estructuras en forma de cono al final de sus ramas, llamadas strobili. Un estrobilo está compuesto por hojas llamadas esporofilas que llevan esporangios (Figura\(\PageIndex{4}\)). La meiosis ocurre dentro de los esporangios para producir homosporas haploides. A diferencia de las briofitas, un solo esporófito puede producir muchos esporangios (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\): Una sección longitudinal de un Lycopodium strobilus, mostrado horizontalmente, y etiquetado de la siguiente manera: A) esporófilo, B) esporangio, C) esporas, D) eje cónico. Barra de escala representa 1.5mm Foto de Jon Houseman, CC BY-SA 3.0, vía Wikimedia Commons

Figura\(\PageIndex{5}\): Lycopodium es homosporoso. Todas las esporas producidas son aproximadamente del mismo tamaño. Un esporangio (A) está encerrando esporas homosporosas (B). Este esporangio se une en un punto a una hoja (esporófila, etiquetada con C) que se enrolla a su alrededor. Foto de Maria Morrow, CC BY-SA 3.0.

Selaginella

Los miembros del género Selaginella son heterosporosos, lo que significa que producen dos tipos diferentes de esporas. Las esporas más grandes (megasporas) se desarrollan dentro de las megasporangias y son subtendidas por megasporofilas. Las megasporas se convierten en gametofitos que producen archegonia. Las esporas más pequeñas (microsporas) se desarrollan dentro de las microsporangias y son subtendidas por microsporofilas. Las microsporas se convierten en gametofitos que producen anteridios. Se encuentran megasporangios y microsporangios en el mismo estrobilus (Figura\(\PageIndex{6}\))

Figura\(\PageIndex{6}\): En la primera imagen hay estrobilos de Selaginella conservados en líquido, mostrando mega y microsporangios a través de esporofilas translúcidas. Los dos tipos de esporangios aparecen diferentes y se pueden observar varias esporas grandes y oscuras a través de la pared de cada megasporangio. La segunda imagen es una sección transversal a través de un estrobilo. Observe que las esporas contenidas dentro de los esporangios son bastante diferentes en tamaño. Las etiquetas son las siguientes: A) eje cónico, B) microsporangio, C) microsporas, D) microsporófila, E) megasporangio, F) megasporofila, G) megasporófila. La foto de la izquierda es de Curtis Clark, con licencia como se señala, CC BY-SA 2.5, vía Wikimedia Commons. La foto de la derecha es de Curtis Clark, CC BY-SA 3.0, vía Wikimedia Commons con etiquetas agregadas por Maria Morrow.

SVPs extintos

Licófitas extintas como Lepidodendro y Sigillaria crecieron hasta convertirse en árboles altos, ramificándose de manera dicotómica y produciendo un dosel de musgo de micrófilos de más de 100 pies (30 m) en el aire (Figuras\(\PageIndex{7-8}\)). ¡Algunas de estas microfílicas tenían varios pies de largo! Los licófitos aparecen por primera vez en el registro fósil hace más de 400 millones de años. Para el período Carbonífero (alrededor de 300 mya), el paisaje estaba cubierto de bosques de licófitos y pantanos poco profundos. Gran parte de los combustibles fósiles que utilizamos hoy en día se derivan de estos licofitos arbóreos extintos que caen en pantanos, ralentizando la descomposición y creando capas de material rico en carbono que ahora encontramos como vetas de carbón.

Figura\(\PageIndex{7}\): En la primera imagen se muestra un fósil de un árbol de Lepidodendro en exhibición en el Museo Estatal de Pensilvania. Este género extinto de licófitos fue quizás uno de los rasgos dominantes en el paisaje durante el período carbonífero. A la derecha se encuentra la reconstrucción artística del Lepidodendro, mostrando una ramificación dicotómica de las raíces y los brotes. Microfilos y estrobilos colgantes emergen en el dosel. Foto del fósil de Jstuby en en.Wikipedia, Dominio público, vía Wikimedia Commons. Reconstrucción artística por Tim Bertelink, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{8}\): En la primera imagen hay un fósil de una Sigillaria (posiblemente un fragmento de raíz) que se exhibe en el Museo Estatal de Pensilvania. A la derecha se encuentra una interpretación artística de cómo se veían estas plantas durante el periodo Carbonífero. Foto del fósil de Jstuby en en.Wikipedia, Dominio público, vía Wikimedia Commons. Reconstrucción artística por Tim Bertelink, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

Se cree que un antepasado del Equisetum moderno, Calamites, se parece mucho a la especie Equisetum que vemos hoy en día, exceptuando que habría tenido 60 pies (20 m) de altura (Figura\(\PageIndex{9}\)). La mayoría de las pteridófitas antiguas aparecieron en el período silúrico, eran riniofitas. Las riniófilas tenían gametofitos sobre el suelo bien desarrollados y esporofitos sin hojas relativamente cortos y dicotómicamente ramificados. Los siguientes pasos importantes fueron la formación de hojas y una mayor reducción de gametofitos.

Figura\(\PageIndex{9}\): A la izquierda se encuentran fósiles de Calamitas, un pariente extinto de Equisetum, de la colección del Museo Sedgwick. A la derecha está la interpretación de un artista de cómo se veían estas plantas. Hay un rizoma grande debajo de la superficie del suelo. La cola de caballo parecida a un árbol podría haber metido 60 pies de altura y tener ramas verticiladas con hojas pequeñas. Foto fósil de Verisimilus, CC BY 3.0, vía Wikimedia Commons. Reconstrucción artística por Falconaumanni, CC BY-SA 3.0, vía Wikimedia Commons.

Atribución

• Curada y autoría de Maria Morrow usando 19.1.5 Diversidad y relaciones evolutivas de las plantas desde la biología por John. W. Kimball (licencia CC-BY)
• Microphyll evolution agregado por Melissa Ha