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16.7: Otras moléculas de señalización

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    Objetivos de aprendizaje
    • Identificar varias moléculas de señalización más allá de las cinco principales hormonas vegetales y describir sus efectos.
    • Distinguir entre la respuesta hipersensible y la respuesta sistémica adquirida.
    • Explicar los mecanismos por los cuales los compuestos de señalización ayudan en la defensa de las plantas contra patógenos y herbívoros.

    Investigaciones recientes han descubierto una serie de compuestos que también influyen en el desarrollo de las plantas. Sus papeles son menos entendidos que los efectos de las principales hormonas descritas hasta ahora.

    brasinoesteroides

    Los brasinoesteroides (Figura\(\PageIndex{1}\)) se sintetizan principalmente en tejidos jóvenes que son importantes para muchos procesos de desarrollo y fisiológicos. De hecho, muchas fuentes las consideran las sexta principales hormonas vegetales. A diferencia de las hormonas discutidas anteriormente, los brasinoesteroides no viajan lejos de su sitio de síntesis. Las señales entre estos compuestos y otras hormonas, notablemente auxina y GA, amplifican su efecto fisiológico. La dominancia apical, la germinación de semillas, el gravitropismo, la formación de raíces laterales, la diferenciación de células en el tejido vascular y la resistencia a la congelación están influenciados positivamente por los brasinoesteroides. El crecimiento radicular y la caída de frutos son inhibidos por los esteroides

    Fórmula estructural de la brasinoesteroide brasinolida, que consiste en varios anillos de carbono fundido
    Figura\(\PageIndex{1}\): brasinolida, ejemplo de brasinoesteroide. Imagen de Wostr (dominio público).

    Systemin

    Systemin, llamado así por el hecho de que se distribuye sistémicamente (en todas partes) en el cuerpo de la planta al producirse, es un polipéptido corto que activa las respuestas de las plantas a las heridas de los herbívoros (animales que se alimentan de partes de plantas). Hace que la planta produzca ácido jasmónico (ver abajo).

    Jasmonates

    Los jasmonatos juegan un papel importante en las respuestas de defensa a la herbivoría (Figura\(\PageIndex{2}\)). Sus niveles aumentan cuando una planta es herida por un herbívoro, resultando en un aumento de metabolitos secundarios tóxicos. Por ejemplo, el ácido jasmónico (Figura\(\PageIndex{3}\)) también induce la transcripción de inhibidores de proteasa. Los inhibidores de la proteasa tienen mal sabor y previenen la descomposición de las proteínas en el intestino del herbívoro, enfermando así al insecto y disuadiendo aún más la herbivoría. Los jasmonatos también contribuyen a la producción de compuestos volátiles que atraen a los enemigos naturales de los herbívoros. La masticación de plantas de tomate por las orugas conduce a un aumento en los niveles de ácido jasmónico, lo que a su vez desencadena la liberación de compuestos volátiles que atraen a los depredadores de la plaga. Los jasmonatos también provocan la síntesis de compuestos volátiles que atraen a los parasitoides, que son insectos que pasan sus etapas de desarrollo en o sobre otro insecto, y eventualmente matan a su huésped.

    Un gusano del tabaco en la vegetación
    Figura\(\PageIndex{2}\): El ácido jasmónico media la defensa de las plantas contra herbívoros como este gusano del tabaco (Manduca sexta). Imagen de Scot Nelson (dominio público).
    Fórmula estructural del ácido jasmónico, un jasmonato. Tiene un anillo de cinco carbonos con un grupo cetona (C=O) y varias cadenas laterales.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Estructura química del ácido jasmónico. Imagen de Minutemen (dominio público).

    Los jasmonates también trabajan con systemin para mediar las respuestas a la sequía, los daños causados por el ozono a nivel del suelo y la luz ultravioleta.

    Ácido salicílico

    El ácido salicílico se asemeja a la aspirina (Figura\(\PageIndex{4}\)) y es importante para la defensa vegetal. Inicia la respuesta sistémica (todo el cuerpo) llamada respuesta sistémica adquirida (SAR) como respuesta a la infección por parásitos o patógenos. Cuando un parásito o patógeno infecta una célula, existe una respuesta específica y localizada llamada respuesta hipersensible (HR). Siguiendo esta respuesta muy localizada, la planta inicia una respuesta sistémica (todo el cuerpo) llamada respuesta sistémica adquirida (SAR). El ácido salicílico se produce y se convierte en salicilato de metilo (Figura\(\PageIndex{4}\)) induciendo el SAR en respuesta a la HR. El SAR activa la transcripción de genes generales de “resistencia a la patogénesis”, que no son específicos de patógenos (a diferencia de la respuesta hipersensible), sino que sirven como defensa general contra infecciones patógenas. El SAR es más lento que la respuesta hipersensible, y también difiere en que es sistémico en lugar de localizado en el sitio de la infección.

    Fórmula estructural de ácido salicílico (izquierda) y aspirina (derecha)
    Estructura química del salicilato de metilo
    Figura\(\PageIndex{4}\): El ácido salicílico (izquierda) se asemeja a la aspirina, o ácido acetilsalicílico (derecha). En el ácido acetilsalicílico, un grupo acetilo (COCH 3) ha reemplazado al hidrógeno en el grupo hidroxilo (OH) del ácido salicílico. El salicilato de metilo (parte inferior) tiene una estructura similar al ácido salicílico, pero un grupo metilo (CH 3) ha reemplazado al hidrógeno en el grupo carboxilo (COOH). Imagen izquierda por Fvasconcellos (dominio público), imagen derecha por Benjah-BMM27 (dominio público) e imagen inferior de Emeldir (dominio público).

    Similar al ácido jasmónico, el ácido salicílico puede mediar la defensa contra insectos herbívoros. Es directamente tóxico para algunos herbívoros. Adicionalmente, en respuesta a la herbivoría, el ácido salicílico se puede convertir en salicilato de metilo, el cual se libera como un gas. Este compuesto volátil puede atraer depredadores naturales y parásitos de los herbívoros.

    Algunas plantas, como la col mofeta (Figura\(\PageIndex{5}\)) y el ñame elefante, están adaptadas para florecer mientras la nieve aún cubre el suelo. El ácido salicílico media su capacidad de producir calor para derretir la nieve que los rodea. Tales plantas son así llamadas termogénicas (“productoras de calor”).

    Surge col mofeta (Symplocarpus foetidus), fundiendo la nieve a su alrededor.
    Figura\(\PageIndex{5}\): La col mofeta (Symplocarpus foetidus) es una planta termogénica, produciendo calor que derrite la nieve que la rodea. Este proceso está mediado por el ácido salicílico. Imagen de John Winkelman (CC-BY).

    Oligosacarinas

    Las oligosacarinas son cadenas cortas de azúcares simples que juegan un papel en la defensa de las plantas contra infecciones bacterianas y fúngicas. Actúan localmente en el sitio de la lesión, y también pueden ser transportados a otros tejidos.

    Strigolactones

    Las strigolactonas (Figura\(\PageIndex{6}\)) promueven la germinación de semillas en algunas especies e inhiben el desarrollo apical lateral en ausencia de auxinas. Las strigolactonas también juegan un papel en el establecimiento de micorrizas, una asociación mutualista de raíces de plantas y hongos.

    Fórmula estructural de (+) -strigol, una strigolactona. Contiene varios anillos de carbono.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Estructura química de (+) -strigol, una strigolactona.

    Florigen

    Florigen es una señal sistémica que inicia la floración. También participa en la formación de órganos de almacenamiento y contribuye a la arquitectura vegetal. Se sintetiza en hojas y se transporta al meristemo apical del brote (SAM) donde promueve la floración en respuesta a las señales de longitud del día. A nivel molecular, el florigen se representa como un producto proteico codificado por el gen FLORING LOCUS T (FT), el cual está altamente conservado (ocurre/tiene una secuencia genética similar en) entre las plantas con flores.

    Florigen es considerado uno de los objetivos importantes para el mejoramiento de cultivos. La regulación del tiempo de floración es un objetivo importante para el mejoramiento de las plantas, ya que el control de la floración a un tiempo favorable proporciona una producción exitosa de grano en un área de cultivo determinada. La floración en estaciones desfavorables provoca pérdida de rendimiento debido al crecimiento insuficiente de órganos fotosintéticos o mala fertilidad debido al estrés por calor o frío durante la reproducción. Así, la comprensión de la función del florigen puede contribuir a nuevas técnicas de mejoramiento en cultivos para producir cultivares que puedan iniciar su etapa reproductiva en estaciones óptimas.

    Lectura suplementaria

    Filgueiras, C. C., Martins, A. D., Pereira, R. V., & Willett, D. S. (2019). La ecología de la señalización del ácido salicílico: efectos primarios, secundarios y terciarios con aplicaciones en agricultura. Revista internacional de ciencias moleculares, 20 (23), 5851. https://doi.org/10.3390/ijms20235851

    Atribuciones

    Comisariada y autoría de Melissa Ha de las siguientes fuentes:

    This page titled 16.7: Otras moléculas de señalización is shared under a CC BY-NC-SA 4.0 license and was authored, remixed, and/or curated by Melissa Ha, Maria Morrow, & Kammy Algiers (ASCCC Open Educational Resources Initiative) .