5.5: La Raíz

Root es una última innovación evolutiva en la anatomía vegetativa de las plantas. Muchas plantas “primitivas” (todos musgos e incluso algunos helechos como Psilotum) no tienen raíces; algunas plantas acuáticas con flores como la> lenteja de agua sin raíces (Wolffia) o la cola de gallo (Ceratophyllum) también han reducido sus raíces. Sin embargo, las plantas homoyohídricas grandes necesitan el suministro constante de agua y minerales, y este desafío evolutivo se respondió con la aparición del sistema radicular.

La Raíz en un órgano axial de planta con crecimiento geotrópico. Una de las funciones de la raíz es suministrar anclaje del cuerpo de la planta en el suelo o en diversas superficies. Otras funciones incluyen absorción y transporte de agua y minerales, almacenamiento de alimentos y comunicación con otras plantas.

Morfología de la Raíz

Hay dos tipos de sistemas radiculares. El primero es un sistema radicular fibroso que tiene múltiples raíces grandes que se ramifican y forman una masa densa que no tiene una raíz primaria visible (“parecida a la hierba”). El otro es el sistema de raíz de grifo que tiene una raíz principal que se ramifica en raíces laterales (“tipo zanahoria”).

Figura De\(\PageIndex{1}\) izquierda a derecha, de arriba a abajo: eustele (segmento de tallo), vaso de xilema (sección longitudinal) y ataktostele (segmento de tallo y haz vascular). La primera foto es del tallo de Helianthus, la segunda de Trifolium, las dos últimas del tallo de Zea. Ampliaciones ×100 (primera y tercera) y ×400 (segunda y cuarta).

Figura\(\PageIndex{2}\) Estelas (de izquierda a derecha): protostele, solenostele, eustele, ataktostele. El xilema está forrado, el floema está punteado.

Además de tener diferentes sistemas, existen diferentes tipos de raíces: la raíz primaria se originó a partir de la raíz de la plántula, las raíces secundarias (laterales) se originan de las raíces primarias, y las raíces adventicias se originan en tallos (a veces también en hojas), el ejemplo son raíces puntales de pino tornillo (Pandanus).

Las raíces emplean muchas modificaciones diferentes que ayudan a proteger, interactuar y almacenar. Por ejemplo, las raíces de plantas parasitarias se modifican en haustoria que se hunden en el tejido vascular de una planta hospedadora y viven del agua y los nutrientes de la planta hospedadora.

Las raíces de los manglares (plantas que crecen en los pantanos costeros oceánicos) se modifican frecuentemente en raíces aéreas de apoyo (“patas”). Dado que estas plantas pantanosas necesitan oxígeno para permitir la respiración celular en partes subterráneas, hay neumatóforos, raíces especializadas que crecen hacia arriba (!) y atrapar pasivamente el aire a través de múltiples poros. Las plantas que crecen en la arena (psammófitas, ver arriba) tienen otro problema: su sustrato desaparece constantemente. Para evitar esto, las plantas desarrollaron raíces contráctiles que pueden acortarse y tirar del cuerpo de la planta más profundamente en la arena.

Algunas raíces de orquídeas son verdes y fotosintéticas (Figura\(\PageIndex{3}\))! Sin embargo, como regla, la raíz es el órgano heterótrofo, porque las células radiculares no tienen acceso a la luz.

Figura Raíces\(\PageIndex{3}\) fotosintéticas de orquídea sin hojas Chiloschista segawai.

Nódulos radiculares presentes en las raíces de plantas fijadoras de nitrógeno, contienen bacterias capaces de desoxidar nitrógeno atmosférico en amoníaco: N\(_2\)\(\rightarrow\) NH\(_3\). Los nódulos radiculares también contienen proteínas similares a la hemoglobina que facilitan la fijación de nitrógeno manteniendo baja la concentración de oxígeno. Las plantas fijadoras de nitrógeno son especialmente frecuentes entre los rosídos de faboides: las leguminosas (familia Leguminosae) y muchos otros géneros (como el aliso, Alnus, o Shepherdia, buffaloberry) tienen nódulos radiculares con bacterias. Algunas otras plantas (helecho mosquito, Azolla y planta dinosaurio, Gunnera) emplean cianobacterias para el mismo propósito.

La micorriza es una modificación radicular iniciada cuando el hongo penetra en la raíz y la hace más eficiente en la absorción de minerales y agua: las intercambiará por compuestos orgánicos. Además de los hongos micorrícicos, los hongos endófitos habitan en otros órganos y tejidos de las plantas.

Anatomía de la Raíz

En la sección longitudinal de la raíz joven en crecimiento, existen diferentes capas horizontales, zonas: zona de división de cobertura de casquete radicular, zona de elongación, zona de absorción y zona de maduración (Figura\(\PageIndex{4}\)). El casquete radicular protege el meristemo apical radicular (RAM), que es un grupo de pequeñas células de forma regular. Una parte pequeña, ubicada centralmente de la RAM es el centro quiescente donde las células iniciales se dividen y producen todas las demás células de raíz. La capota radicular es responsable del crecimiento geotrópico, si la punta de la raíz entra en contacto con una barrera, la capola radicular la sentirá y crecerá en una dirección diferente para rodearla.

La zona de elongación es donde las células empiezan a alargarse, dándole longitud. La zona de absorción donde se desarrolla el tejido de la rizodermis (pelos radiculares) y donde el agua y los nutrientes son absorbidos y llevados a la planta. Dentro de la zona de maduración, los pelos radiculares se degradan, muchas células comienzan a adquirir paredes secundarias y se desarrollan raíces laterales (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura Zonas\(\PageIndex{4}\) radiculares: 0 casquete radicular, 1 zona de división, 2 zonas de elongación, 3 zonas de absorción, 4 zonas de maduración.

En la sección transversal de la raíz hecha dentro de la zona de absorción, el primer tejido es la rizodermis, que también se conoce como la epidermis de la raíz, luego la corteza, que segrega exodermis externa y endodermis interna capas unicelulares, y cilindro vascular (Figura \(\PageIndex{5}\)). Por lo general, las raíces no tienen médula. En algunos casos (por ejemplo, en orquídeas), la corteza puede dar velamen multicapa (ver arriba), otro tejido de absorción.

El cilindro vascular se encuentra en el centro de la raíz, contiene el periciclo que está hecho principalmente de parénquima y endodermis limítrofe. Las células del periciclo pueden ser utilizadas para el almacenamiento, contribuyen al cambium vascular e inician el desarrollo de raíces laterales. En consecuencia, las raíces laterales se están desarrollando endógenamente y rompen los tejidos ubicados en el exterior, como extraterrestres en la famosa película. El floema de la raíz está dispuesto en

Figura De\(\PageIndex{5}\) izquierda a derecha, de arriba a abajo: Raíz de ranúnculo con xilema de 4 radios, raíz Salix con la raíz lateral en desarrollo, raíz Smilax con franjas Casparias visibles en la endodermis; Sección longitudinal de Zearoot con casquete radicular, zonas de división y elongación. Ampliaciones ×100 (segundo) y ×40 (otros).

varias hebras mientras que el xilema suele tener una estructura radial, a veces en forma de estrella con pocos rayos (Figura\(\PageIndex{6}\)). En el último caso, las hebras de floema se localizan entre los rayos del xilema.

Figura\(\PageIndex{6}\) Anatomía de la raíz: sección transversal a través de la zona de maduración.

Los tejidos radiculares se desarrollan de manera similar al tallo, la RAM dio lugar al meristemo molido, procambium y el protodermo, que a su vez hacen todos los tejidos primarios mencionados anteriormente. Posteriormente, el periciclo se desarrolla en raíces laterales o el cámbium vascular que a su vez produce en el xilema secundario y floema. La raíz secundaria es similar al tallo secundario (ver abajo).

Transporte de Agua y Azúcar en Plantas

Las plantas necesitan agua para abastecer la fotosíntesis (¡el oxígeno es del agua!) , enfriar vía transpiración y utilizar microelementos diluidos. El velamen muerto (parecido al papel), los rizoides (similares al pelo) y la rizodermis viva (rizodermo) son responsables de la absorción de agua.

En la rizodermis, los pelos radiculares aumentan la superficie donde la planta tiene que absorber los nutrientes y el agua. Para tomar agua, las células ciliadas aumentan la concentración de químicos orgánicos (el proceso que necesita ATP) y luego usan ósmosis. Hay dos vías por las que puede ir el transporte por agua: apoplásico o simplásico. El transporte apoplásico mueve el agua a través de las paredes celulares de la corteza: de la rizodermis a la endodermis. Las paredes celulares de la endodermis llevan tiras Casparias (ricas en suberina hidrofóbica y lignina) que impiden que el agua pase a través de la pared celular y fuerzan el transporte simplásico (Figura\(\PageIndex{7}\)) a través de citoplasmas y plasmodesmas. El transporte simplásico ahí está dirigido al centro de raíz únicamente y requiere de ATP para ser gastado.

Figura Transporte\(\PageIndex{5}\) simplásico y apoplástico en raíz.

Figura\(\PageIndex{5}\) El origen de la presión radicular: el agua entra en el cilindro vascular pero no puede retroceder debido al endodermo (línea marrón). La única manera posible es subir.

Al bombear agua dentro del cilindro vascular y no dejarla retroceder, las células endodérmicas crean la fuerza de presión radicular hecha únicamente por las raíces (Figura\(\PageIndex{8}\)). Es fácil de observar en plantas herbáceas altas cortadas cerca del suelo: inmediatamente aparecerán gotas de agua en el corte. Dentro de los elementos traqueares del xilema, el agua se mueve con la presión radicular, la fuerza capilar y la presión de succión de la transpiración. Esto último significa que la columna de agua no quiere romperse y si el agua desaparece de la parte superior (estomas en las hojas), moverá el agua dentro de la planta. La dirección principal del movimiento del agua es de las raíces a las hojas, es decir, hacia arriba.

Los productos de la fotosíntesis (azúcares) se mueven dentro de las células vivas del floema; estas células (tubos de tamiz) utilizan únicamente el transporte simplásico para distribuir la glucosa y otros compuestos orgánicos entre todos los órganos de las plantas. De hecho, el floema transporta estos componentes en todas las direcciones: a las flores (generalmente hacia arriba), y al mismo tiempo a las raíces (generalmente hacia abajo).