6.2: Pteridophyta - los helechos

Pteridophyta, helechos y aliados, tienen aproximadamente 12 mil especies y seis clases (Figura\(\PageIndex{1}\)). Tienen un ciclo de vida esporico con predominio de esporofitos, mientras que sus gametofitos a menudo se reducen a prothalium, pequeña planta parecida a hornwort. Otra variante frecuente es el gametofito micoparasitario subterráneo. Pteridophyta (con una excepción) tiene raíces verdaderas. La mayoría de ellos tienen tejidos vasculares y son homoyohídricos. Es por ello que las plantas semilleras junto con los helechos tienen un nombre de plantas vasculares. Los esporofitos de Pteridophyta siempre comienzan su vida a partir de un embrión localizado en el gametofito. Si bien Pteridophyta tiene xilema y floema verdaderos, no han desarrollado engrosamiento secundario.

Figura\(\PageIndex{1}\) Filogenia de las seis clases de Preridophyta.

La mayoría de las pteridófitas antiguas aparecieron en el período silúrico, eran riniofitas. Las riniófilas tenían gametofitos sobre el suelo bien desarrollados y esporofitos sin hojas relativamente cortos y dicotómicamente ramificados. Los siguientes pasos importantes fueron la formación de hojas y una mayor reducción de los gametofitos.

Diversidad de pteridofitas

Lycopodiopsida, o licófitas tienen al menos cuatro géneros y más de 1,200 especies. Los licófitos pertenecen al linaje microfiloso de pteridofitas. Esto significa que sus hojas se originaron a partir de las emergencias de la superficie del tallo, y por lo tanto son más similares a las hojas de musgo que cualquier otra hoja de pteridófitas y plantas semilleras. Los esporangios licófitos se asocian con hojas y a menudo forman estrobilus que es una condensación de hojas portadoras de esporangias (esporófilas cuando son similares a hojas o esporangióforos cuando son divergentes). Su espermatozoide suele tener 2 flagelos (como musgos) pero a veces también son multiflagelados (como espermatozoides de otros helechos). Las licófitas solían ser las plantas dominantes de los bosques de pantanos tropicales carboníferos y sus restos se convirtieron en carbón. Los licófitos contemporáneos son mucho más pequeños pero aún prosperan en lugares húmedos y cálidos. Más licófitos basales (clubmusses Huperzia y Lycopodium) tienen esporas iguales y gametofitos subterráneos, mientras que Selaginella (spikemoss) e Isoëtes (quillwort) más avanzados son ambos heterosporosos (ver abajo) con gametofitos reducidos sobre el suelo. Quillwort es descendiente directo de árboles gigantes de licófitos carboníferos, y a pesar de ser un hidrófito submarino, aún conserva el inusual engrosamiento secundario del tallo. Muchos musgos espigas son poikilohídricos (otra similitud con los musgos).

Equisetopsida (colas de caballo) es un grupo pequeño con un género, Equisetum, y tiene alrededor de 30 especies herbáceas diferentes que suelen vivir en hábitats húmedos. Las hojas de estas plantas se reducen en escamas, y los tallos están segmentados y también fotosintéticos; también hay un rizoma subterráneo. La epidermis del tallo contiene sílice lo que hace que tenga una superficie abrasiva, y debido a esto, los pioneros estadounidenses usarían esta planta para fregar ollas y sartenes. Así recibió el apodo de “rush de barrido”. El tallo tiene múltiples canales, esto es de alguna manera similar a tallos de pastos. Los esporangios están asociados con esporangióforos de tallo hexangular; también hay eláteres que no son células separadas sino partes de la pared de esporas. Los gametofitos suelen ser diminutos y dioicos, pero las plantas mismas son homosporosas: los gametofitos suprimidos más pequeños desarrollan solo anteridios, mientras que los gametofitos más grandes desarrollan solo arquegonia.

Psilotopsida (helechos batidores) es un pequeño grupo tropical que consta de solo dos géneros, Psilotum y Tmesipteris, con solo siete especies diferentes. Son plantas herbáceas que crecen como epífitas. Los helechos batidores son homosporosos, y sus esporangios se fusionan en sinangios y esporangios. Las psilotopsidas tienen protosteles como algunos licófitos, y gametofitos subterráneos de larga vida; también tienen espermatozoides multiflagelados similares a todos los demás helechos. Tanto Psilotum como Tmesipteris carecen de raíces; además, Psilotum también carece de hojas.

Ophioglossopsida (helechos de lengua) es un pequeño grupo que consta de aproximadamente 75 especies, y son parientes más cercanos a los helechos batidores. La ofioglossopsida tiene un rizoma subterráneo (a veces con rastros de engrosamiento secundario) con hojas bisecadas sobre el suelo: la mitad de cada hoja es la lámina de la hoja mientras que la otra mitad se convierte en la esporófila. Los gametofitos también crecen bajo tierra. Ophioglossum vulgatum, conocido también como el helecho de la lengua del vínador, tiene el número de cromosomas\(2n=\) 1,360 que es el número de cromosomas más grande de la historia.

Marattiopsida (helechos gigantes) son plantas tropicales, con varios géneros y alrededor de 100 especies. Estos son similares a los helechos verdaderos y tienen hojas compuestas que se enrollan cuando son jóvenes. También son los helechos más grandes, ya que una hoja puede tener seis metros de longitud. Tienen tallos cortos, y hojas con estípulas. Sus esporangios tienen paredes multicapa y se funden en sinangios (no como verdaderos helechos). Al mismo tiempo, se ubican en la superficie inferior de las hojas (como en verdaderos helechos). Los gametofitos son relativamente grandes (1—2 cm), fotosintéticos y suelen vivir mucho tiempo. Estos helechos fueron importantes en los bosques pantanosos carboníferos.

La pteridopsida (helechos verdaderos) tiene más de 10,000 especies y constituyen la mayoría de los monilófitos vivos (todas las clases de Pteridophyta excepto licofitas). Sus hojas se llaman frondas debido al crecimiento apical; las hojas jóvenes se enrollan en cabezas de violín (Figura\(\PageIndex{2}\)). Los verdaderos helechos son megafilos: sus hojas se originaron a partir de ramas aplanadas. Los helechos verdaderos tienen esporangios únicos: leptosporangios. Las leptosporangias se originan a partir de una sola célula en una hoja, tienen tallos largos y delgados, y la pared de una capa celular; también se abren activamente: cuando el esporangio madura (se seca), la fila de celdas con paredes engrosadas (anillo) se encogerá más lentamente que las células circundantes y finalmente se rompería y liberaría todas las esporas a la vez. Las leptosporangias también se agrupan en racimos llamados sori que a menudo están cubiertos con indusia tipo paraguas o bolsillo. Los gametofitos de Pteridopsida son diminutos y crecen sobre el suelo. Algunos géneros de helechos verdaderos (como helecho mosquito Azolla, Trébol de agua Marsilea y varios otros) son heterosporosos.

Figura Etapas\(\PageIndex{2}\) seleccionadas del ciclo de vida de Cystopteris, representativas de Pteridopsida.

Los verdaderos helechos son altamente competitivos incluso a las angiospermas. A pesar de su ciclo de vida “primitivo”, tienen múltiples ventajas: habilidades para fotosintetizar en sombra profunda (no están obligados a crecer rápido), para sobrevivir a alta humedad, y para hacer miles de millones de unidades reproductivas (esporas). Los helechos no necesitan gastar sus recursos en flores y frutos, y también son menos vulnerables a los herbívoros vertebrados y plagas de insectos, probablemente porque no los emplean como polinizadores y, por lo tanto, pueden envenenar tejidos contra todos los animales.

Heterospory: Siguiente paso en tierra

Los animales vertebrados se volvieron completamente terrestres (los anfibios se convirtieron en los primeros reptiles) solo cuando su fertilización se volvió completamente independiente del agua. Las plantas comenzaron a realizar los “esfuerzos evolutivos” similares incluso antes, pero mientras los reptiles se acercan activamente a la pareja sexual, las plantas no pueden hacer lo mismo porque sus tejidos y órganos evolucionaron con fines completamente diferentes. En lugar del sexo activo, las plantas utilizan el “bombardeo de alfombra” con esporas; esto se inventó para aumentar la probabilidad de que dos esporas aterricen cerca y la distancia entre el esperma y el óvulo sea mínima.

Sin embargo, dado que el simple aumento en el número de esporas es un gran desperdicio de recursos, las plantas minimizaron el tamaño de las esporas; esto también permitirá una mayor distancia de dispersión. Por otro lado, algunas esporas deben permanecer grandes porque el embrión (si se produce la fertilización) necesitará el apoyo del gametofito que se alimenta. En consecuencia, las plantas terminaron con división del trabajo: numerosas y minúsculas esporas masculinas que se convierten en gametofitos masculinos con anteridios solamente, y pocas esporas femeninas grandes que hacen gametofitos femeninos produciendo solo archegonia (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\) De ciclo de vida homosporoso a heterosporoso.

Este ciclo heterosporico hace que la fertilización sea menos dependiente del agua y más dependiente de la distribución de esporas y características gametófitas (Figura\(\PageIndex{4}\)). También permite numerosas mejoras en el futuro.

La división del trabajo permite que los recursos se utilicen de manera más eficiente y también restringe la autofecundación. En la evolución de la planta, hubo una alta necesidad de heterosporía porque surgió de forma independiente en varios grupos de pteridófitas e incluso entre musgos. En los casos extremos de heterosporía (Figura\(\PageIndex{5}\)), una espora hembra no sale de la planta madre y germina ahí, “esperando” la fertilización del gametofito macho desarrollado cerca; de hecho, se trata de polinización incipiente, el paso hacia la semilla.

Las plantas heterosporosas producen una espora hembra, la megaspora, que es rica en nutrientes; las megasporas no están ampliamente dispersas, pero el gametofito femenino que proviene de ella proporciona nutrición y protección para el cigoto, el embrión y los esporófitos jóvenes. El ciclo de vida heterosporico (Figura\(\PageIndex{6}\)) comienza con un gametofito masculino y un gametofito femenino, los cuales producen gametos. Una vez que ocurre la fertilización, un cigoto se convierte en esporofito. El esporofito producirá entonces dos tipos diferentes de esporangios: megasporangios femeninos y microsporgangia macho. La meiosis en el megasporangio frecuentemente dará como resultado una espora hembra, la megaspora (similar a la meiosis en los ovarios de animales vertebrados), mientras que en el microsporangio, la meiosis y las mitosis posteriores producirán numerosas microsporas; tanto la megasporangio como las microsporas se convertirán en gametofitos y el ciclo se repetirá.

Figura Esquema\(\PageIndex{4}\) simple que ilustra la forma heterosporica de fertilización. Dos gotas de agua (azul) no proporcionan la conexión entre dos gametofitos de planta homosporosa (izquierda) pero son suficientes para gametofitos de planta heterosporosa (derecha) utilizando la misma cantidad de recursos.

En total, la heterosporía permite la separación entre linajes haploides masculinos y femeninos. Los gametofitos masculinos se vuelven tan pequeños que fácilmente podrían transportarse en su conjunto. Los gametofitos masculinos enteros comienzan a ser una etapa móvil, este es el origen de la polinización.

Figura\(\PageIndex{5}\) Megasporangium de la pradera espigo-musgo, Selaginella apoda (de Lyon, 1901). Las tres megasporas germinan en gametofitos femeninos sin dejar esporangio.

Figura Ciclo de\(\PageIndex{6}\) vida de la planta heterosporica. Las innovaciones (comparadas con el ciclo de vida de las plantas terrestres) están en rojo.