7.5: Origen de la Semilla

Cuando las plantas desarrollaron el crecimiento secundario, las perspectivas casi ilimitadas se abrieron para agrandar su cuerpo. No obstante, estos gigantes se enfrentaron a un nuevo problema.

Los animales grandes como elefantes, leones y ballenas tienden a producir un número mínimo de crías, pero aumentan el cuidado infantil para asegurar la supervivencia. Esto se llama estrategia K, esto es opuesto a la estrategia r, generalmente criaturas más pequeñas que emplean grandes números de descendencia, y la mayoría de ellas no sobrevivirán (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\) K-elefante estratégico y elefante r-estratégico (como bacalao). El segundo no existe. ¿Por qué?

Análogamente, las plantas más grandes necesitarían hacer lo mismo que los animales estratégicos K: hacer pocas plantas hijas pero defenderlas y suplirlas con todas las necesidades hasta que maduren. Sin embargo, las grandes plantas de esporas de engrosamiento secundario no eran capaces de planificar la familia; aún así fabricaban miles de millones de esporas y luego las dejaron valer por sí mismas. Naturalmente, solo unos pocos de estos miles de millones sobrevivirían para ser fertilizados.

La reproducción de esporas es barata y eficiente pero como no se dispone de anticonceptivos, los resultados son impredecibles. Peor aún, estos bosques de esporas no eran en absoluto estables: en buenas condiciones accidentalmente, muchas esporas sobrevivirían y producirían esporofitos que comienzan a crecer simultáneamente y luego se suprimen entre sí e incluso mueren por sobrepoblación. Pero si las condiciones ambientales son malas, entonces ninguno de los gametofitos sobrevivirá así que no habría nuevos plantones para reemplazar a los árboles viejos.

Es similar al llamado “problema de los dinosaurios”. Esta situación surgió cuando los reptiles mesozoicos gigantes también perdieron el control para sus crías: su tamaño de huevo era limitado debido a restricciones físicas, por lo tanto, los dinosaurios jóvenes eran mucho más pequeños que los adultos; entonces la única estrategia posible era dejarlos solos (Figura\(\PageIndex{2}\)). Como resultado, al final del Mesozoico los dinosaurios disminuyeron de tamaño (se convirtieron en aves), o se extinguieron.

Figura\(\PageIndex{2}\) Cómo dinosaurios y helechos resolvieron el problema de estrategias conflictivas.

Las plantas, sin embargo, mantuvieron su tamaño y sobrevivieron. Esto se debe a que desarrollaron la semilla (Figura\(\PageIndex{3}\)). Una semilla es el resultado del control forzoso del esporófito sobre el gametofito. La idea de una semilla es ocultar la mayor parte del ciclo de vida heterosporoso dentro de la planta madre (Figura\(\PageIndex{3}\)). En las plantas semilleras, todo sucede directamente sobre el esporófito madre: crecimiento de gametofitos, singamia y crecimiento de esporófitos hijos. En consecuencia, la espora hembra (megaspora) nunca sale del esporangio. Germina en su interior, espera la fertilización y luego el cigoto crece en y embrión, aún dentro del mismo esporangio.

Figura 5.1.3.

Lo que finalmente dejará a la planta madre es todo el esporangio hembra con gametofitos y embrión sobre él. Esta es la estructura quimérica de la semilla con genotipos madre (cubierta de semilla), hija (embrión) y endospermo. Se puede definir como estructura quimérica con tres genotipos: capa de semilla (megasporangium de planta madre,\(2n\)), endospermo (gametófito femenino\(n\)), y esporófito hijo (embrión,\(2n\)).

Cabe señalar aquí que las plantas con flores tienen endospermo de diferente origen; se llama endospermo\(_2\) y generalmente es triploide (\(3n\)) mientras que el endospermo gametófito femenino es haploide (\(n\)) tejido de nutrición\(_1\) haploide del endospermo originado a partir de gametofitos femeninos. La otra nota es que aparte de la cubierta de semilla (que se origina de la cubierta extra de tegumento de megasporangio (s), megasporangio (s) cobertura (s) extra (s)), el esporófito madre también da nucello pared de megasporangio (pared de megasporangio ) que a veces se utiliza como tejido de alimentación para el embrión. Este último tejido se llama tejido nutritivo perispermo originado a partir del nucelo (ver).

Todavía queda un problema. ¿Cómo llegarán los espermatozoides al gametofito femenino y al óvulo? El objetivo ahora está muy por encima del suelo, sobre una rama del árbol gigante. La única solución posible es la polinización. La polinización es la distribución de los gametofitos masculinos enteros que se denominan granos de polen. Las plantas no tienen patas por lo que siempre necesitan de un tercero en su sexo, esto es en su mayoría viento o insectos. Un grano de polen no es una espora, el esporófito madre también se preocupa por el linaje masculino y la espora masculina se convierte en gametofitos masculinos muy pequeños. Contiene múltiples células haploides; algunas de las cuales son espermatozoides.

El menor problema es: ¿Cómo nadarían estos espermatozoides hasta el óvulo? Algunas plantas semilleras excretarán la gota de líquido de la parte superior del óvulo (tegumento (s) + megasporangium), mientras que la otra forma más avanzada es cultivar una herramienta de entrega de esperma, el tubo de polen (Figura\(\PageIndex{4}\)) hecho de una de las células de grano de polen. La fertilización con tubo de polen a menudo se llama sifonogamia.

Figura\(\PageIndex{3}\) El origen de la semilla (ver explicación en el texto). El esporófito está a la izquierda, gametofitos y semillas, a la derecha o/y en la parte superior. Primera etapa: ciclo de vida isoesporico, segunda etapa, ciclo de vida heterosporico, tercera etapa, ciclo de vida de la planta de semillas.

Figura Fertilización\(\PageIndex{4}\) abierta en plantas semilleras (izquierda) con la ayuda de líquido extraído por la planta madre; y fertilización con tubo de polen (derecha), o sifonogamia, con la ayuda de tubo de polen que crece a partir de gametofitos masculinos. Entre las plantas semilleras existentes, solo las cícadas y el ginkgo tienen la fertilización abierta.

En consecuencia, las plantas semilleras con el tubo de polen no tienen flagelos ni siquiera en los gametos masculinos; estas células son espermatias: gametos masculinos aflagelados, no móviles. (A continuación, seguiremos llamando a todos los gametos masculinos “espermas”). El tubo de polen también permite solo dos gametos masculinos por gametofito: en el mundo vivo, los gametos masculinos suelen competir por la fertilización, esto selecciona los mejores genotipos; mientras que en las plantas de semillas superiores, la competencia es entre tubos de polen. El tubo de polen haploide crece dentro del tejido alienígena de esporofitos diploides, por lo que este crecimiento es extremadamente lento en muchas plantas de semillas. Sin embargo, las angiospermas hicieron que sus tubos de polen crecieran rápido.

Con todas estas adaptaciones revolucionarias, las plantas semilleras fueron las primeras en colonizar lugares realmente secos y, a su vez, permitieron que todas las demás vidas sobrevivieran en climas áridos.

El ciclo de una planta semillera (Figura\(\PageIndex{4}\)) comienza con un esporofito (\(2n\)) y tiene tanto los órganos femeninos como masculinos donde algunas células sufren meiosis. Dentro del óvulo (que es el megasporangio con cubiertas adicionales), el gametofito femenino (\(n\), futuro endospermo\(_1\)) produce los óvulos. Los gametofitos masculinos (granos de polen) maduran en las plantas semilleras del saco polínico: microsporangio que es el microsporangio. El saco de polen envía los granos de polen que se encuentran con el óvulo. El grano de polen luego libera los espermatozoides que fertilizan el óvulo, y se forma un cigoto. El cigoto se convierte en embrión (que utiliza el endospermo como tejido de alimentación) y luego en el esporófito.

Varios linajes de plantas cumplieron con este “desafío de semillas”, hubo licófitos de semillas y también “colas de caballo” de semillas. Sin embargo, los helechos semilleros lo hicieron primero y se convirtieron en antepasados de plantas semilleras

Figura Ciclo de\(\PageIndex{5}\) vida de plantas semilleras. Las innovaciones (comparadas con el ciclo de vida heterosporico) están en rojo.

Estructura de la semilla y germinación

Las semillas son diversas. Por ejemplo, en una cebolla (Allium), una semilla (Figura\(\PageIndex{6}\)) tiene endospermo, una hoja embrionaria cotiledónea (hoja embrionaria), radícula (raíz embrionaria) y la yema embrionaria lateral (plúmula).

Figura\(\PageIndex{6}\) Semilla monocotiledónea.

El frijol (Phaseolus) y otras Leguminosas son ejemplos de semillas sin endospermo; en realidad, estaba ahí, pero el embrión en crecimiento generalmente se lo come por completo. Estas semillas tienen dos cotiledones grandes. Las semillas de pasto (Gramineae) contienen varios órganos específicos, a saber, coleóptilo, coleorhiza y escutelo. El escutelo es un cotiledón agrandado, el coleoptilo es la cubierta de las yemas y la coleorhiza cubre la raíz embrionaria, radícula (Figura\(\PageIndex{7}\)). La cebolla y las hierbas son monocotiledóneas con cogollo embrionario lateral. Otras plantas semilleras tienen un brote embrionario terminal y dos o múltiples cotiledones. El pino (Pinus) es un ejemplo de una planta que tiene múltiples (cinco o más) cotiledones. Algunas plantas como las orquídeas (Orchidaceae) no han desarrollado embrión e incluso endospermo en las semillas, su germinación depende de la presencia de hongos simbióticos (micorrízicos).

El primer paso en la germinación y comienza con la captación de agua, también conocida como imbición. Después de la imbición, se activan enzimas que comienzan a descomponer el almidón en azúcares consumidos por el embrión. El primer indicio de que la germinación ha comenzado es una hinchazón en la radícula. En cebolla y guisante (Pisum), una estructura que parece un gancho sube por el suelo y expone cotiledones y tanto hipocótilo como epicótilo (primer entrenudo). En frijoles, gramíneas y palmas, solo el epicótilo está expuesto sobre el suelo mientras que los cotiledones y el hipocótilo permanecen bajo tierra.

Figura Semilla de\(\PageIndex{7}\) pasto. 1 escutelo (= cotiledón), 2 coleópteros (cobertura de yemas), 3 coleorhiza (cubierta de radícula), 4 yemas embrionarias (= plúmula), 5 radícula (= raíz embrionaria), 6 endospermo, 7 coberturas de semillas.