7.6: Spermatophyta - Plantas de Semilla

Las plantas semilleras constan de aproximadamente 1,000 especies de no angiospermas (gimnospermas) y alrededor de 250,000 especies de angiospermas. Tienen un ciclo de vida esporico con predominio de esporofitos, y semillas. El gametofito se reduce a células dentro del óvulo o grano de polen. Los machos tienen un número mínimo de células siendo tres y las hembras cuatro. Los anteridios están ausentes y en las plantas con flores (Angiospermae) y Gnetopsida también se reduce la archegonia. El esporófito siempre comenzará como un embrión localizado dentro del tejido nutricional, endospermo\(_1\) que es el gametofito femenino o en endospermo\(_2\) (ver el siguiente capítulo). Spermatophyta tiene yemas axilares (brotes en axilas foliares). Al igual que los helechos, son megafilos y homoyohídricos, y tienen un engrosamiento secundario. Grupos superiores de semillas perdieron espermatozoides flagelados y desarrollaron tubos de polen. Las clases de Spermatophyta son Ginkgoopsida, Cycadopsida, Pinopsida, Gnetopsida y Angiospermae.

El ginkgoopsida es solo una especie; el ginkgo o culantrillo (Ginkgo biloba). Esta planta se extingue durante mucho tiempo en la naturaleza pero se cultiva en los terrenos del templo chino como un árbol decorativo. El ginkgo es un árbol grande que lleva una hoja distintiva en forma de triángulo con venación dicotómica. Esta planta también es dioica (como excepción entre las plantas, el Ginkgo tiene cromosomas sexuales como aves y mamíferos) y el polen es transportado por el viento a árboles femeninos (ovulados). Los granos de polen de las plantas de ginkgo producen dos espermatozoides multi-flagelados; la semilla comestible es frutal y madura después de estar acostada en el suelo por un largo tiempo. El árbol de culantrillo tiene cianobacterias simbióticas en las células. Como el ginkgo probablemente atravesó el cuello de botella de la población, hay muy pocos, casi no, insectos fitófagos que puedan dañar las hojas de ginkgo. El único hongo que es capaz de comerlos, Bartheletia, es también un fósil vivo.

Cycadopsida —cycads es una clase con pocos géneros y alrededor de 300 especies que crecen principalmente en el trópico. Solo una especie crece naturalmente en Estados Unidos, Zamia pumil a, y se puede encontrar en Florida y Georgia. Las cícadas son plantas parecidas a la palma con hojas grandes pinnadas. Su madera es rica en parénquima ya que el tallo tiene engrosamiento secundario anómalo. Todos son dioicos y su cono es grande y protegido por espinas y placas leñosas. Los óvulos de estas plantas están unidos a hojas modificadas (megasporofilas) que se recogen en conos erguidos. Al igual que el ginkgo, tienen espermatozoides multi-flagelados, archegonia y ovocito grande. Las semillas de Cycad son distribuidas por animales. El ciclo de vida es extremadamente lento.

Pinopsida —las coníferas son las más conocidas y económicamente importantes entre las gimnospermas. Las coníferas constan de aproximadamente 630 especies. La mayoría de ellos son árboles templados de hoja perenne, pero algunos son caducifolios, como el alerce (Larix). El tallo tiene una gran cantidad de xilema, un pequeño corcho y médula diminuta. Los óvulos están adheridos a hojas especializadas, escamas de semillas, y se compactan en conos con escamas brácteas (Figura\(\PageIndex{1}\)). Algunas coníferas, como los enebros (Juniperus) y los tejos (Taxus), carecen de conos leñosos; estas plantas tienen escamas carnosas. Las semillas se distribuyen por el viento y los animales.

Figura De\(\PageIndex{1}\) izquierda a derecha, de arriba a abajo: Pinus (Pinopsida) microsporangios (sacos de polen), óvulos sentados en escamas de semillas, gametofitos femeninos (endosperm1) y ga- metófito macho multicelular (polen). Ampliaciones ×100 (primera y segunda) y ×400 (tercera y cuarta).

En total, el ciclo de vida de las coníferas tarda hasta dos años. Las coníferas no tienen espermatozoides flagelados; sus gametos masculinos no móviles (espermatias) se mueven dentro de un tubo de polen largo y de rápido crecimiento. Entre las familias de coníferas, las Pinaceae (familia del pino) tienen resina y hojas en forma de aguja; Pinus las tiene en brotes acortados, braquiblastos y sus conos grandes tienen escamas leñosas. Las cupressaceae (familia de los cipreses) no tienen resina, producen pequeños conos que tienen una bráctea fusionada y escamas de semillas, tienen hojas dimórficas, y algunos de sus géneros (como el “fósil viviente” Metasequoia de China) son caducifolios de una manera inusual: dejan caer ramas enteras, no hojas individuales.

Gnetopsida —los gnetofitos a veces se llaman clamidospermas. Son una clase pequeña con solo tres géneros que no son en absoluto similares: Ephedra, Welwitschia y Gnetum. Si bien estas plantas recuerdan morfológicamente a angiospermas, están molecularmente relacionadas más con otras gimnospermas. La efedra son arbustos sin hojas del desierto similares a una cola de caballo, los gnetum son árboles tropicales y las Welwitschia son plantas que tienen una forma de vida que es realmente difícil de decir (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\) Gnetopsida “incluso hombre fuera” juego: Gnetum, Welwitschia, efedra, y... Café. ¿Cuál es dónde?

La efedra tiene archegonia, pero en Gnetum y Welwitschia se reducen. Por otro lado, Ephedra y Gnetum tienen doble fertilización el proceso cuando dos gametos masculinos hermanos fertilizan dos células femeninas hermanas: ambos núcleos masculinos se fusionan con células del gametofito femenino (endospermo\(_1\)): con óvulo y otra célula haploide, hermana del óvulo. La doble fertilización en gnetofitos da como resultado dos embriones competidores, y solo uno de ellos sobrevivirá en futuras semillas.

Tanto Gnetum como Welwitschia tienen vasos (como angiospermas). Gnetum también tiene hojas opuestas parecidas a angiospermas con venación pterodromosa, como, por ejemplo, el cafeto (sin embargo, esto probablemente sea resultado de la modificación de la venación dicotómica). Los óvulos de clamidospermas son solitarios y están cubiertos con un tegumento externo adicional; los gametos masculinos son espermatias que se mueven dentro del tubo de polen.

Welwitschia es probablemente el más destacado entre los gnetófitos. Solo hay una especie que se encuentra en el desierto de Namibia. La mejor manera de describir esta planta es una “plántula demasiado crecida”. Tiene un tronco pequeño con dos hojas anchas que tienen venación paralelodrómica. El engrosamiento secundario es anómalo, la madera tiene vasos. La planta es polinizada por insectos y sus semillas aladas son dispersadas por el viento. La fertilización no es doble, sino que, junto con los tubos de polen, involucra las estructuras más locas: los tubos protaliales que crecen a partir de gametofitos femeninos y se encuentran con los tubos de polen para hacer cigoto.

Los ciclos de vida determinan la diversidad básica de las plantas, designan los filos vegetales. Comparemos tres tipos de ciclos de vida otra vez (Figura\(\PageIndex{3}\)) y otra vez (Figura\(\PageIndex{4}\)). Lo que es visible en todos estos esquemas, así como en todos los esquemas similares desde arriba, es la creciente complejidad del ciclo, la creciente reducción de la etapa haploide y la creciente autosimilitud dentro del ciclo.

Figura Ciclos de\(\PageIndex{3}\) vida de musgos (A), helechos (B) y plantas semilleras (C): esquema blanco y negro.

Figura Ciclos de\(\PageIndex{4}\) vida de musgos (A), helechos (B) y plantas semilleras (C): esquema de color.