6.2.2: Helechos

Morfología de Gametofitos

Los gametofitos de helecho son reducidos, taloides y en forma de corazón. A menudo se les conoce como protalo o protalio.

Figura\(\PageIndex{1}\): Tres gametofitos de helechos que han sido teñidos y así aparecen de color azul. Las imágenes están etiquetadas de la siguiente manera: A) Prothallus, B) Archegonium, C) Rhizoid, D) Antheridium. Escala=0.525mm. Los rizoides y la archegonia emergen de la parte inferior del talo. Texto descriptivo: A apunta al talo plano, en forma de corazón, B apunta a estructuras con cuellos alargados cercanos a los rizoides, C apunta a proyecciones largas y delgadas, D apunta a pequeñas estructuras oscuras repartidas por el talo. Barra de escala = 0.525mm. Los rizoides y la arquegonia emergen de la parte inferior del protalo. Foto de Jon Houseman, CC BY-NC, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{2}\): Una sección a través de un protalo de helecho. La archegonia y los rizoides se localizan en la parte inferior del talo. Cada archegonio tiene un cuello largo. En la base de cada archegonio se aloja un solo huevo. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{3}\): La parte inferior de un protalo de helecho visto bajo un microscopio. Los cuellos largos de la archegonia son visibles y aparecen oscuros, sobresaliendo hacia afuera. Cerca de ellos emergen rizoides largos y delgados. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{4}\): Vista ampliada de un gametofito de helecho que presenta tanto anteridios como archegonia. El anteridio (A) tiene muchos espermatozoides en su interior (B) y no aparece tridimensional. El archegonio (C) está rodeado de células agrandadas; estamos mirando hacia abajo por el cuello. En el centro del aregonio, solo hay un solo huevo (D). Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{5}\): Los gametofitos de helecho pueden desarrollar anteridios o arquegonia con base en características ambientales como nutrientes, competencia, luz y anteridiógenos. Más nutrientes, más luz, menos competencia y la ausencia de anteridiógeno, todos ellos selectos para la producción de archegonia. Menos nutrientes, menos luz, más competencia y anteridiógeno todos seleccionan para la producción de anteridios. Diagrama de Jon Houseman, CC BY-NC, vía Wikimedia Commons.

Morfología de esporofitos

Los esporofitos de helecho están compuestos por megafilas, a menudo frondas pinnadamente compuestas que emergen como cabezas de violinista en la primavera. Los esporangios se producen en racimos llamados sori (sorus, singular) en las hojas.

Figura\(\PageIndex{6}\): Anatomía de un helecho. La fronda de helecho (D) emerge de un tallo subterráneo horizontal llamado rizoma (C). La fronda es dos veces pinnadamente compuesta. Los folíolos (B, también llamados pinnae) se ramifican de un tallo central llamado raquis (A). Dibujo de Pearson Scott Foresman, Dominio público, vía Wikimedia Commons con etiquetas agregadas por Maria Morrow.

Vernación circinada

La vernación circinada es un término utilizado para describir el desarrollo del fiddlehead de helecho en una fronda. Debido a que las plantas crecen apicamente, es importante proteger los meristemos apicales en los órganos en crecimiento (como hemos visto tanto en yemas axilares como terminales con la evolución de las escamas de los cogollos). El violinista es esencialmente una estructura que oculta las puntas crecientes de las hojas. A medida que la fronda se desarrolla, poco a poco se despliega, soltando las puntas al final.

Figura\(\PageIndex{7}\): Las dos imágenes anteriores muestran cabezas violinistas de dos tipos diferentes de helechos, un helecho venado a la izquierda y un helecho espada a la derecha. Cada uno tiene la misma forma básica: un tallo largo que transita en un nudo fuertemente enrollado que contiene los tejidos foliares en desarrollo. Fotos de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{8}\): Las dos imágenes anteriores muestran la misma especie de helecho, un helecho culantrillo de cinco dedos. En la primera imagen, los folletos están parcialmente rizados. Están a mitad de camino a través del proceso de desenrollamiento, llamado vernación circinada. En la segunda imagen, se puede apreciar la forma madura de esa fronda de helecho, una vez completada la vernación circinada. Fotos de Maria Morrow, CC BY-NC.

Sori

Un sorus (plural, sori) es un grupo de esporangios, a menudo protegidos por una estructura similar a un paraguas llamada indusio a medida que las esporas maduran. Cada esporangio está revestido por una tira inflada de células llamada anillo. Cuando las esporas han madurado, las células del anillo comienzan a secarse, provocando que las células colapsen y abran el esporangio, liberando las esporas.

Figura\(\PageIndex{9}\): La parte inferior de la fronda de Polypodium. Cada región naranja de aspecto borroso es un sorus en desarrollo (un grupo de esporangios). Estos sori no están protegidos por un indusio. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{10}\): Sección transversal de un sorus. Este cúmulo de esporangios está protegido por una estructura central parecida a un paraguas llamada indusio. Cada esporangio está rodeado por una tira de células infladas llamada anillo. Cuando las células del anillo se secan, provoca que el esporangio se abra, liberando las esporas. A=Epidermis, B=Haz vascular, C=Anulo, D=Esporangio, E=Espora, F=Indusio. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{11}\): La epidermis de la hoja (esporófila) está etiquetada A. Un haz vascular grande (B) se localiza en el centro, así como varios otros ubicados a lo largo de la hoja. Debajo de la hoja, un racimo de esporangios (D) están formando un soro. Cada esporangio está rodeado por una capa engrosada de células, el anillo (C). Dentro de los esporangios se producen esporas (E). El soro completo estuvo cubierto una vez por las estructuras residuales etiquetadas con F, el indusio. Foto de Jon Houseman, CC BY-NC, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{12}\): Sección transversal de una Dicksonia sorus. En este helecho, el racimo de esporangios está envuelto por una extensión de la hoja (E), un falso indusio. A=Epidermis, B=Anulo, C=Espora, D=Esporangio, E=Falsa indusio. Escala=0.1mm. Foto de Jon Houseman, CC BY-NC, vía Wikimedia Commons.

Diagrama de ciclo de vida completo

Figura\(\PageIndex{13}\): El diagrama anterior muestra el ciclo de vida de un helecho Polypodium. La generación de gametofitos (n) se muestra en la mitad superior del diagrama y la generación de esporófitos (2n) en la mitad inferior. A partir de la liberación de homosporas haploides, estas esporas crecen por mitosis en gametofitos bisexuales. El gametofito tiene forma de corazón, taloide y produce estructuras similares a las raíces llamadas rizoides. El anteridio produce muchos espermatozoides nadadores que son dispersados por el agua en un archegonio. Un espermatozoide nada por el cuello/venter de un archegonio y fertiliza el óvulo que se produce allí. Esto produce un cigoto diploide, el cual se retiene en el gametofito. El cigoto crece por mitosis dentro del archegonio, produciendo una esporófila (fronda). Cuando está completamente desarrollado, el esporofito probablemente tendrá múltiples hojas y un rizoma. Las hojas comienzan como cabezas de violín y se desenrollan por vernación circinada. La fronda de la izquierda produce sori en la parte inferior de los folíolos. Cada soro es un racimo de esporangios, el cual está protegido por un indusio. La meiosis ocurre dentro de los esporangios. Cada esporangio tiene un anillo inflado para ayudar a liberar las esporas cuando las condiciones son adecuadas. Una de ellas se ha abierto para liberar sus homosporas haploides, lo que nos lleva de nuevo al principio. Diagrama de Nikki Harris CC BY-NC con etiquetas agregadas.

Nota: Las imágenes de Jon Houseman tienen licencia en Wikimedia como CC BY-SA. En un correo electrónico con Maria Morrow, coincidió en que podríamos usar la licencia CC BY-NC para estas imágenes.