6: Diversidad de especies

Estrictamente hablando, la diversidad de especies es el número de especies diferentes en un área determinada (riqueza de especies) ponderada por alguna medida de abundancia como el número de individuos o biomasa. Sin embargo, es común que los biólogos de conservación hablen de diversidad de especies incluso cuando en realidad se refieren a la riqueza de especies.

Otra medida de la diversidad de especies es la uniformidad de especies, que es la abundancia relativa con la que cada especie está representada en un área. Un ecosistema donde todas las especies están representadas por el mismo número de individuos tiene una alta uniformidad de especies. Un ecosistema donde algunas especies están representadas por muchos individuos, y otras especies están representadas por muy pocos individuos tiene una baja uniformidad de especies. El cuadro muestra la abundancia de especies (número de individuos por hectárea) en tres ecosistemas y da las medidas de riqueza de especies (S), uniformidad (E) y el índice de diversidad de Shannon (H).

Índice de diversidad de Shannon\(H=−∑ρ_iln(ρ_i)\)

• \(ρ_i\)es la proporción del número total de especímenes ii expresada como proporción del número total de especies para todas las especies del ecosistema. El producto de\(ρ_iln(ρ_i)\) para cada especie en el ecosistema se suma, y se multiplica por\(−1\) dar\(H\). El índice de uniformidad de especies (\(E\)) se calcula como\(E=\frac{H}{H_{max}}\).
• \(H_{max}\)es el valor máximo posible de\(H\), y es equivalente a\(ln(S)\). Así\(E=\frac{H}{ln(S)}\)

Véase Gibbs et al., 1998: p157 y Beals et al. (2000) para discusión y ejemplos. Magurran (1988) también da discusión sobre los métodos de cuantificación de la diversidad.

En la Tabla, el ecosistema A muestra la mayor diversidad en términos de riqueza de especies. Sin embargo, el ecosistema B podría describirse como más rico en la medida en que la mayoría de las especies presentes están representadas de manera más uniforme por números de individuos; por lo tanto, el valor de uniformidad de especies (E) es mayor. Este ejemplo también ilustra una condición que a menudo se ve en los ecosistemas tropicales, donde la perturbación del ecosistema hace que las especies poco comunes se vuelvan aún menos comunes y que las especies comunes se vuelvan aún más comunes. La perturbación del ecosistema B puede producir el ecosistema C, donde la especie poco común 3 se ha vuelto menos común y la especie relativamente común 1 se ha vuelto más común. Incluso puede haber un aumento en el número de especies en algunos ecosistemas perturbados pero, como se señaló anteriormente, esto puede ocurrir con una reducción concomitante en la abundancia de individuos o extinción local de las especies más raras.

La riqueza de especies y la uniformidad de especies son probablemente las medidas más utilizadas de la biodiversidad total de una región. La diversidad de especies también se describe en términos de la diversidad filogenética, o relación evolutiva, de las especies presentes en un área. Por ejemplo, algunas áreas pueden ser ricas en taxones estrechamente relacionados, habiendo evolucionado a partir de un ancestro común que también se encontró en esa misma área, mientras que otras áreas pueden tener una variedad de especies menos estrechamente relacionadas descendientes de diferentes ancestros (ver más comentarios en la sección Diversidad de especies como sustituto de la biodiversidad global).

Para contar el número de especies, debemos definir qué constituye una especie. Hay varias teorías en competencia, o “conceptos de especies” (Mayden, 1997). Los más aceptados son el concepto de especie morfológica, el concepto de especie biológica y el concepto de especie filogenética.

Aunque el concepto morfológico de especies (MSC) está ampliamente desactualizado como definición teórica, todavía es ampliamente utilizado. Según este concepto: las especies son los grupos más pequeños que son consistentemente y persistentemente distintos, y distinguibles por medios ordinarios. (Cronquist, 1978). Es decir, el concepto de especie morfológica establece que “una especie es una comunidad, o una serie de comunidades afines, cuyos caracteres morfológicos distintivos son, a juicio de un sistematista competente, suficientemente definidos para darle derecho, o ellas, a un nombre específico” (Regan, 1926:75) .

El concepto de especie biológica (BSC), descrito por Mayr y Ashlock (1991), establece que “una especie es un grupo de poblaciones naturales cruzadoras que se aísla reproductivamente de otros grupos similares”.

Según el concepto de especie filogenética (PSC), definido por Ccraft (1983), una especie: “es el grupo más pequeño diagnosticable de organismo individual [es decir, el racimo de organismos son identificablemente distintos de otros racimos] dentro del cual existe un patrón parental de ascendencia y descendencia” . Estos conceptos no son congruentes, y existe un considerable debate sobre las ventajas y desventajas de todos los conceptos de especies existentes (para mayor discusión, ver el módulo sobre Macroevolución: esenciales de la sistemática y taxonomía).

En la práctica, los sistematistas suelen agrupar especímenes según características compartidas (genéticas, morfológicas, fisiológicas). Cuando dos o más grupos muestran diferentes conjuntos de personajes compartidos, y los personajes compartidos para cada grupo permiten que todos los miembros de ese grupo se distingan de manera relativamente fácil y consistente de los miembros de otro grupo, entonces los grupos se consideran especies diferentes. Este enfoque se basa en la objetividad del concepto de especie filogenética (es decir, el uso de caracteres intrínsecos, compartidos para definir o diagnosticar una especie) y lo aplica a la practicidad del concepto de especie morfológica, en términos de clasificación de especímenes en grupos (Kottelat, 1995, 1997).

A pesar de sus diferencias, todos los conceptos de especies se basan en el entendimiento de que existen parámetros que hacen de una especie una entidad evolutiva discreta e identificable. Si las poblaciones de una especie se aíslan, ya sea por diferencias en su distribución (es decir, aislamiento geográfico) o por diferencias en su biología reproductiva (es decir, aislamiento reproductivo), pueden divergir, resultando en última instancia en especiación. Durante este proceso, esperamos ver distintas poblaciones que representan especies incipientes - especies en proceso de formación. Algunos investigadores pueden describirlas como subespecies o alguna otra subcategoría, de acuerdo con el concepto de especie utilizado por estos investigadores. Sin embargo, es muy difícil decidir cuándo una población es lo suficientemente diferente de otras poblaciones como para merecer su clasificación como subespecie. Por estas razones, los rangos subespecíficos e infrasubespecíficos pueden convertirse en decisiones extremadamente subjetivas del grado de distinción entre grupos de organismos (Kottelat, 1997).

Una unidad evolutiva significativa (UDE) se define, en biología de la conservación, como un grupo de organismos que ha experimentado divergencia genética significativa de otros grupos de la misma especie. Según Ryder, 1986 la identificación de las UES requiere el uso de información de historia natural, datos de rango y distribución, y resultados de análisis de morfometría, citogenética, alozimas y ADN nuclear y mitocondrial. En la práctica, muchas ESU se basan solo en un subconjunto de estas fuentes de datos. Sin embargo, es necesario comparar datos de diferentes fuentes (por ejemplo, análisis de distribución, morfometría y ADN) al establecer el estado de las UES. Si las UES se basan en poblaciones que son simpátricas o parapátricas, entonces es particularmente importante dar evidencia de una distancia genética significativa entre esas poblaciones.

Las UES son importantes para el manejo de la conservación porque pueden ser utilizadas para identificar componentes discretos del legado evolutivo de una especie que amerita acciones de conservación. Sin embargo, en términos evolutivos y por lo tanto en muchos estudios sistemáticos, las especies son reconocidas como la unidad mínima identificable de biodiversidad por encima del nivel de un solo organismo (Kottelat, 1997). Por lo general, hay más información sistemática disponible para la diversidad de especies que para categorías subespecíficas y para las UES. En consecuencia, las estimaciones de la diversidad de especies se utilizan con mayor frecuencia como medida estándar de la biodiversidad general de una región.

Cuadro\(\PageIndex{1}\): Números estimados de especies descritas, con base en Lecointre y Guyader (2001) * Se supone que el número total de especies descritas es de 1,747,851. Esta cifra, y los números de especies para taxones se toman de LeCoinTre y Guyader (2001).