9.5: La transposición ocurre por inserción en roturas escalonadas
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Rotura escalonada en un cromosoma
Una propiedad común de prácticamente todos los elementos transponibles es que se mueven insertándose en una ruptura escalonada en un cromosoma, es decir, una hebra es ligeramente más larga que la otra en la ruptura (Figura 9.9). El primer indicio de esto fue la observación de que la misma secuencia corta de ADN se encuentra en cada lado de un elemento transponible. La secuencia dentro de estas repeticiones directas flanqueantes (FDR) es distintiva para cada copia del elemento transponible, pero el tamaño del FDR es característico de una familia particular de elementos transponibles. Algunas familias de elementos transponibles tienen FDR tan cortos como 4 pb y otras familias tienen FDR de hasta 12 pb. Sin embargo, dentro de una familia particular, la secuencia de la FDR diferirá entre copias individuales. Estas FDR son señas de identidad de los elementos transponibles.
Dado que las FDR son distintivas para cada copia, no forman parte del elemento transponible en sí. Algunas familias de elementos transponibles sí tienen secuencias repetidas en sus flancos que son idénticas para todos los miembros de la familia, pero estas son partes integrales del elemento transponible. La variación en la secuencia de los FDR indica que se generan a partir de los sitios diana para los eventos de transposición. Si el elemento transponible se insertara en una ruptura en el cromosoma que dejara un voladizo corto (una hebra más larga que la otra), y este saliente fuera rellenado por la ADN polimerasa como parte de la transposición, entonces la secuencia de ese saliente se duplicaría en cada lado de la nueva copia. Tal ruptura con un voladizo se llama ruptura escalonada. El tamaño de la rotura escalonada determinaría el tamaño de la FDR.
Estudios mecanicistas de las enzimas utilizadas para la transposición han demostrado que tales roturas escalonadas se realizan en el sitio diana antes de la integración y se reparan como parte del proceso de transposición (ver abajo). Las roturas escalonadas se utilizan en la transposición tanto por intermedios de ADN como por intermedios de ARN.