Replicación en bacterias
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Control celular de la replicación en bacterias
Hemos visto que la proteína iniciadora DNAA y el elemento replicador ORic son necesarios para el inicio de la replicación, y que la lenta velocidad de metilación en los motivos GATC impide la reiniciación por algún tiempo. La célula bacteriana puede detectar cuándo las condiciones nutricionales, los niveles de reservorios de nucleótidos y las concentraciones de proteínas son adecuados para soportar una ronda de replicación. Los detalles de este monitoreo están fuera del alcance de esta presentación, y pueden ser explorados en referencias como Niedhart et al. En general, la iniciación se desencadena por el aumento de la masa celular. La iniciación se produce en una relación constante de masa celular al número de orígenes. Esto sugiere que existe un mecanismo para valorar alguna molécula reguladora a medida que aumenta la masa celular, pero la molécula y el mecanismo no han sido dilucidados.
El resultado de este monitoreo y señalización es la formación de un complejo de ADN activo en ORic, seguido de desenrollar el ADN y los demás eventos discutidos anteriormente.
Dependiendo de las condiciones de crecimiento, las bacterias pueden dividirse rápida o lentamente. En medios ricos, el número de células puede duplicarse cada 18 min, mientras que cuando los nutrientes están asustados, el tiempo de duplicación puede ser largo como 180 min. Las células bacterianas logran esto variando la velocidad de reiniciación de la replicación. La reiniciación tiene que ocurrir a la misma frecuencia que el tiempo de duplicación de la celda.
Aunque la frecuencia de reiniciación puede variarse 10 veces, el tiempo requerido para el ciclo de replicación es constante. Este ciclo consta de dos periodos llamados C y D. El tiempo de elongación, o periodo C, es el tiempo requerido para replicar el cromosoma bacteriano. Desde el inicio hasta la terminación, esto es de unos 40 min. El tiempo de división, o periodo D, es el tiempo que transcurre entre la finalización de una ronda de replicación del ADN y la finalización de la división celular. Esto es de unos 20 min. De ahí que el tiempo para el ciclo de replicación (periodo C más periodo D) es esencialmente constante en cultivos bacterianos con tiempos de duplicación menores a 60 min.
Con el fin de acomodar la variación en el tiempo de duplicación celular dentro de las limitaciones del tiempo constante de replicación (C+D), las bacterias de rápido crecimiento tienen cromosomas con múltiples horquillas de replicación. El tiempo de ciclo de replicación constante significa que se debe iniciar una ronda de replicación 60 min (es decir, C+D) antes de la división celular. Sin embargo, la reiniciación puede ocurrir antes de que hayan pasado 60 min. Esto se ilustra en la Figura 6.16 para células en un cultivo que se dividen cada 30 min. Cuando el tiempo de duplicación celular es inferior a 60 min, se debe iniciar un ciclo de replicación antes del final del ciclo anterior. Esto da como resultado cromosomas con más de una horquilla de replicación.
Ejercicio\(\PageIndex{1}\)
Si el tiempo requerido para que dos horquillas de replicación viajen en direcciones opuestas atraviesen todo el cromosoma de E. coli a 37oC es de aproximadamente 40 min, independientemente de las condiciones de cultivo y el tiempo requerido para la división celular (periodo D) es de 20 min, cuántas horquillas de replicación estarán presentes en cada ADN molécula en la cultura?
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