1.3: Clasificación - El Sistema de los Tres Dominios

Objetivos de aprendizaje

1. Definir filogenia.
2. Nombrar los 3 Dominios del sistema de clasificación de 3 Dominios y reconocer una descripción de cada uno.
3. Nombrar los cuatro reinos del Dominio Eukarya y reconocer una descripción de cada uno.
4. Definir transferencia génica horizontal.

La Tierra tiene 4.600 millones de años y se cree que la vida microbiana apareció por primera vez entre 3.8 y 3.9 mil millones de años atrás; de hecho, el 80% de la historia de la Tierra era exclusivamente vida microbiana. La vida microbiana sigue siendo la forma de vida dominante en la Tierra. Se ha estimado que el número total de células microbianas en la Tierra es del orden de 2.5 X 10 ³⁰ células, convirtiéndola en la mayor fracción de biomasa en el planeta.

La filogenia se refiere a las relaciones evolutivas entre organismos. El Sistema de Tres Dominios, propuesto por Woese y otros, es un modelo evolutivo de filogenia basado en diferencias en las secuencias de nucleótidos en los ARN ribosómicos (ARNr) de la célula, así como en la estructura lipídica de la membrana celular y su sensibilidad a los antibióticos. La comparación de la estructura del ARNr es especialmente útil. Debido a que las moléculas de ARNr en toda la naturaleza realizan la misma función, su estructura cambia muy poco con el tiempo. Por lo tanto, las similitudes y diferencias en las secuencias de nucleótidos de ARNr son una buena indicación de cuán relacionadas o no están las diferentes células y organismos están.

Existen diversas hipótesis sobre el origen de las células procariotas y eucariotas. Debido a que todas las células son de naturaleza similar, generalmente se piensa que todas las células provienen de una célula ancestro común denominada el último ancestro común universal (LUCA). Estos Lucas finalmente evolucionaron en tres tipos de células diferentes, cada uno representando un dominio. Los tres dominios son Archaea, Bacteria y Eukarya.

Figura\(\PageIndex{1}\): Árbol filogenético basado en datos de ARNr, que muestra la separación de dominios bacterianos, arqueas y eucariotas.

Más recientemente diversas hipótesis de fusión han comenzado a dominar la literatura. Se propone que la naturaleza diploide o 2N del genoma eucariota ocurrió después de la fusión de dos células haploides o procariotas 1N. Otros proponen que los dominios Archaea y Eukarya surgieron de un ancestro arqueo-eucariota común que a su vez emergió de un miembro del dominio Bacterias. Parte de la evidencia detrás de esta hipótesis se basa en un “superfilo” de bacterias llamadas PVC, cuyos miembros comparten algunas características tanto con arqueas como con eucariotas. Cada vez hay más evidencia de que los eucariotas pueden haberse originado dentro de un subconjunto de arqueas. En todo caso, hoy en día se acepta que existen tres dominios distintos de organismos en la naturaleza: Bacterias, Archaea y Eukarya. A continuación se presenta una descripción de los tres dominios.

¿Dominios?

Existe un “superfilo” de bacterias llamado PVC, refiriéndose a los tres miembros de ese superfilo: los Planctomicetos, la Verrucomicrobia y las Chlamydias. Los miembros del PVC, si bien pertenecen al dominio Bacterias, muestran algunas características de los dominios Archaea y Eukarya.

Algunas de estas bacterias muestran compartimentación celular en donde las membranas rodean porciones del interior celular, tales como grupos de ribosomas o ADN, similares a las células eucariotas. Algunos se dividen por gemación o contienen esteroles en sus membranas, nuevamente similares a los eucariotas. Algunos carecen de peptidoglicano, similar a eucariotas y arqueas. Se ha supuesto que estas bacterias pueden ser un paso intermedio entre un antepasado que emergió de una bacteria (dominio Bacteria) y un ancestro arqueo-eucariota previo a su división en los dominios Archaea y Eukarya.

Figura\(\PageIndex{2}\): Micrografía electrónica de la bacteria Gemmata obscuriglobus, un planctomiceto señalado por su morfología de membrana altamente compleja, ilustrando morfologías representativas. Barra de escala = 500nm. Santarella-Mellwig R, Franke J, Jaedicke A, Gorjanacz M, Bauer U, Budd A, et al. (2010) The Compartmentalized Bacteria of the Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydiae Superphylum Have Membrane Coat-Like Proteins. PLoS Biol 8 (1): e1000281. doi:10.1371/periodista.pbio.1000281

Las Archaea (arquebacterias)

Las Archaea poseen las siguientes características:

1. Las arqueas son células procariotas.
2. A diferencia de las Bacterias y Eukarya, las Archaea tienen membranas compuestas por cadenas ramificadas de hidrocarburos (muchas también contienen anillos dentro de las cadenas de hidrocarburos) unidas al glicerol por enlaces éter (Figura\(\PageIndex{3}\)).
3. Las paredes celulares de Archaea no contienen peptidoglicano.
4. Las arqueas no son sensibles a algunos antibióticos que afectan a la Bacteria, pero son sensibles a algunos antibióticos que afectan a la Eukarya.
5. Las arqueas contienen ARNr que es exclusivo de las Archaea como lo indica la presencia de regiones moleculares claramente diferentes del ARNr de Bacterias y Eukarya.

Figura\(\PageIndex{3}\): Lípidos de membrana de Archaea, Bacterias y Eukarya. La Bacteria y la Eukarya tienen membranas compuestas por cadenas de ácidos grasos no ramificadas unidas al glicerol mediante enlaces éster. Las Archaea tienen membranas compuestas por cadenas ramificadas de hidrocarburos unidas al glicerol mediante enlaces éter.

Las arqueas a menudo viven en ambientes extremos e incluyen metanógenos, halófilos extremos e hipertermófilos. Una razón de esto es que los enlaces que contienen éter en las membranas de Archaea son más estables que los enlaces que contienen éster en las Bacterias y Eukarya y son más capaces de soportar temperaturas más altas y concentraciones de ácido más fuertes.

Las bacterias (eubacterias)

Las bacterias (también conocidas como eubacterias o “bacterias verdaderas”) son células procariotas que son comunes en la vida diaria humana, se encuentran muchas más veces que las arquebacterias. Las eubacterias se pueden encontrar en casi todas partes y matar a miles y miles de personas cada año, pero también sirven como productores de antibióticos y digestores de alimentos en nuestros estómagos. Las bacterias poseen las siguientes características:

1. Las bacterias son células procariotas.
2. Al igual que los Eukarya, tienen membranas compuestas por cadenas de ácidos grasos no ramificadas unidas al glicerol por enlaces éster (Figura\(\PageIndex{3}\)).
3. Las paredes celulares de Bacterias, a diferencia de las Archaea y la Eukarya, contienen peptidoglicano.
4. Las bacterias son sensibles a los antibióticos antibacterianos tradicionales pero son resistentes a la mayoría de los antibióticos que afectan a Eukarya.
5. Las bacterias contienen ARNr que es exclusivo de las bacterias como lo indica la presencia de regiones moleculares claramente diferentes del ARNr de Archaea y Eukarya.

Las bacterias incluyen micoplasmas, cianobacterias, bacterias Gram-positivas y bacterias Gram-negativas.

El Eukarya (eucariotas)

El Eukarya (también deletreado Eucarya) posee las siguientes características:

1. Los eukarya tienen células eucariotas.
2. Al igual que las Bacterias, tienen membranas compuestas por cadenas de ácidos grasos no ramificadas unidas al glicerol por enlaces éster (Figura\(\PageIndex{3}\)).
3. No todos los Eukarya poseen células con una pared celular, pero para aquellos Eukarya que tienen una pared celular, esa pared no contiene peptidoglicano.
4. Los eukarya son resistentes a los antibióticos antibacterianos tradicionales pero son sensibles a la mayoría de los antibióticos que afectan a las células eucariotas.
5. Eukarya contiene ARNr que es único para Eukarya como lo indica la presencia de regiones moleculares claramente diferentes del ARNr de Archaea y Bacterias.

Los Eukarya se subdividen en los siguientes cuatro reinos:

1. Reino Protista: Los protistas son organismos eucariotas simples, predominantemente unicelulares. Los ejemplos incluyen mohos de limo, euglenoides, algas y protozoos.
2. Reino de los Hongos: Los hongos son organismos unicelulares o multicelulares con tipos de células eucariotas. Las células tienen paredes celulares pero no están organizadas en tejidos. No realizan fotosíntesis y obtienen nutrientes a través de la absorción. Los ejemplos incluyen hongos saco, hongos club, levaduras y mohos.
3. Reino Plantae: Las plantas son organismos multicelulares compuestos por células eucariotas. Las células están organizadas en tejidos y tienen paredes celulares. Obtienen nutrientes por fotosíntesis y absorción. Los ejemplos incluyen musgos, helechos, coníferas y plantas con flores.
4. Reino Animalia: Los animales son organismos multicelulares compuestos por células eucariotas. Las células están organizadas en tejidos y carecen de paredes celulares. No realizan fotosíntesis y obtienen nutrientes principalmente por ingestión. Los ejemplos incluyen esponjas, gusanos, insectos y vertebrados.

Solía pensarse que los cambios que permiten que los microorganismos se adapten a nuevos ambientes o alteren sus capacidades de virulencia eran un proceso relativamente lento que se producía dentro de un organismo principalmente a través de mutaciones, reordenamientos cromosómicos, deleciones de genes y duplicaciones de genes. Esos cambios se pasarían entonces a la progenie de ese microbio y se produciría la selección natural. Esta transferencia génica de un organismo parental a su descendencia se denomina transmisión génica vertical.

Ahora se sabe que los genes microbianos se transfieren no sólo verticalmente de un organismo parental a su progenie, sino también horizontalmente a parientes que sólo están relacionados de manera lejana, por ejemplo, otras especies y otros géneros. Este último proceso se conoce como transferencia génica horizontal. A través de mecanismos como la transformación, transducción y conjugación, elementos genéticos como plásmidos, transposones, integrones e incluso ADN cromosómico pueden propagarse fácilmente de un microorganismo a otro. Como resultado, el viejo “árbol de la vida” de tres ramificaciones en lo que respecta a los microorganismos (Figura\(\PageIndex{1}\)) ahora parece ser más una “red de vida”.

Se sabe que los microbios viven en entornos notablemente diversos, muchos de los cuales son extremadamente duros. Esta asombrosa y rápida adaptabilidad es el resultado de su capacidad para modificar rápidamente su repertorio de funciones proteicas modificando, ganando o perdiendo sus genes. Esta expansión génica tiene lugar predominantemente por transferencia horizontal.

Resumen

1. La filogenia se refiere a las relaciones evolutivas entre organismos.
2. Los organismos pueden clasificarse en uno de tres dominios en función de las diferencias en las secuencias de nucleótidos en los ARN ribosómicos (ARNr) de la célula, la estructura lipídica de la membrana celular y su sensibilidad a los antibióticos.
3. Los tres dominios son Archaea, Bacteria y Eukarya.
4. Los organismos procariotas pertenecen ya sea al dominio Archaea o al dominio Bacterias; los organismos con células eucariotas pertenecen al dominio Eukarya.
5. Microorganismos transfieren genes a otros microorganismos a través de la transferencia horizontal de genes - la transferencia de ADN a un organismo que no es su descendencia.