2.3A: La Pared Celular Gram-Positiva
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Objetivos de aprendizaje
- Indicar qué color tiñen las bacterias Gram-positivas después del procedimiento de tinción Gram.
- Describir la composición de una pared celular Gram-positiva e indicar las posibles funciones beneficiosas para la bacteria de peptidoglicano, ácidos teicoicos y proteínas de superficie.
- Describa brevemente cómo los PAMP de la pared celular Gram-positiva pueden promover la inflamación.
- Indicar la función de adhesinas bacterianas, sistemas de secreción e invasinas.
- Definir antígeno y epítopo.
Bacteria Destacada
- Lee la descripción de Enterococcus, yempareja la bacteria con la descripción del organismo y la infección que causa.
| Para Más Información: Vista previa de la mancha Gram de Lab 6. |
| Animación flash que ilustra la interacción de los reactivos de tinción de Gram a nivel molecular © Daniel Cavanaugh, Mark Keen, autores, Licenciado para su uso, ASM MicrobeLibrary. |
Las bacterias grampositivas comunes de importancia médica incluyen Streptococcus pyogenes, Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus, Enterococcus faecalis y Clostridium.
| Bacteria destacada: especies de Enterococcus Da click en este enlace, lee la descripción de Enterococcus, y poder hacer coincidir la bacteria con su descripción en un examen. |
Estructura y Composición de la Pared Celular Gram-Positiva
1. En micrografías de electrones, la pared celular Gram-positiva aparece como una pared ancha y densa de 20-80 nm de espesor y que consiste en numerosas capas interconectadas de peptidoglicano (ver Figs. 1A y 1B). Químicamente, del 60 al 90% de la pared celular Gram-positiva es peptidoglicano. En bacterias Gram-positivas se piensa que el peptidoglicano se deposita en cables de varias hebras de glicano entrecruzadas de aproximadamente 50 nm de ancho. Estos cables entonces ellos mismos se reticulan para una mayor resistencia de la pared celular.
2. Entretejidos en la pared celular de Gram-positivos se encuentran los ácidos teicoicos y los ácidos lipoteicoicos. Los ácidos teicoicos se extienden a través y más allá del resto de la pared celular y son polialcoholes compuestos por polímeros de glicerol, fosfatos y el alcohol de azúcar ribitol y se unen covalentemente al peptidoglicano. Los ácidos teicoicos unidos covalentemente a los lípidos de membrana citoplásmica se denominan ácidos lipoteicoicos (ver Figura\(\PageIndex{1}\) B).
3. La superficie externa del peptidoglicano está tachonada de proteínas superficiales que difieren con la cepa y especie de la bacteria (ver Figura\(\PageIndex{1}\) B).
4. El periplasma es el material gelatinoso entre el peptidoglicano y la membrana citoplasmática.
Para ver una micrografía electrónica de Streptococcus que muestra una pared celular Gram-positiva, consulte la página web de la Universidad Rockefeller.
Funciones de los componentes Gram-Positivos de Pared Celda
1. El peptidoglicano en la pared celular Gram-positiva previene la lisis osmótica.
2. Los ácidos teicoicos probablemente ayudan a fortalecer la pared celular (ver Figura\(\PageIndex{1}\) B).
3. Las proteínas de superficie (ver Figura\(\PageIndex{1}\) B) en el peptidoglicano bacteriano, dependiendo de la cepa y especie, llevan a cabo una variedad de actividades.
a. Algunas proteínas de superficie funcionan como enzimas.
b. Otras proteínas sirven como adhesinas. Las adhesinas permiten que la bacteria se adhiera íntimamente a las llamadas del huésped y a otras superficies para colonizar esas células y resistir el rubor (Ver Figura\(\PageIndex{2}\)).
c. Muchas bacterias involucradas en la infección tienen la capacidad de cooptar las funciones de las células hospedadoras para beneficio propio de la bacteria. Esto se realiza a través de sistemas de secreciones bacterianas que permiten a la bacteria inyectar directamente moléculas efectoras bacterianas en el citoplasma de la célula hospedadora con el fin de alterar su maquinaria celular o comunicación celular en beneficio de la bacteria. Lo hacen produciendo sistemas de secreción como el sistema de secreción tipo 3 que produce tubos huecos en forma de aguja llamados injectisomas. Ciertas bacterias, por ejemplo, inyectan invasinas en el citoplasma de la célula hospedadora que permiten que la bacteria entre en esa célula.
El papel de estas proteínas de la superficie de la pared celular se discutirá con mayor detalle más adelante en la Unidad 3 bajo Patogenicidad Bacteriana.
4. El periplasma contiene enzimas para la descomposición de los nutrientes.
Importancia de los componentes grampositivos de la pared celular para el inicio de las defensas corporales
El cuerpo tiene dos sistemas inmunitarios: el sistema inmune innato y el sistema inmune adaptativo.
1. La inmunidad innata es un mecanismo de defensa no específico de antígeno que un huésped utiliza inmediatamente o dentro de varias horas después de la exposición a casi cualquier microbio. Esta es la inmunidad con la que nace y es la respuesta inicial del cuerpo para eliminar microbios y prevenir infecciones.
2. La inmunidad adaptativa (adquirida) se refiere a mecanismos de defensa específicos de antígeno que tardan varios días en volverse protectores y están diseñados para reaccionar y eliminar un antígeno específico. Esta es la inmunidad que se desarrolla a lo largo de la vida.
Iniciación de la Inmunidad Innata
Para protegerse contra la infección, una de las cosas que el cuerpo debe hacer inicialmente es detectar la presencia de microorganismos. El cuerpo hace esto reconociendo moléculas únicas de microorganismos que no están asociados con células humanas. Estas moléculas únicas se denominan patrones moleculares asociados a patógenos o PAMP. (Debido a que todos los microbios, no solo los microbios patógenos, poseen PAMP, los patrones moleculares asociados a patógenos se denominan en algún momento patrones moleculares asociados a microbios o MAMP).
Los fragmentos de peptidoglicano y ácidos teicoicos son PAMPS asociados a la pared celular de bacterias Gram-positivas. Además, las bacterias y otros microorganismos también poseen glicanos ricos en manosa (cadenas cortas de carbohidratos con el azúcar manosa o fructosa como azúcar terminal) que funcionan como PAMP. Estos glicanos ricos en manosa son comunes en glicoproteínas microbianas y glicolípidos pero raros en los humanos (ver Figura\(\PageIndex{3}\)).
Estos PAMPS se unen a receptores de reconocimiento de patrones o PRR en una variedad de células de defensa del cuerpo y desencadenan defensas inmunes innatas como inflamación, fiebre y fagocitosis.
La inflamación es la primera respuesta a infecciones y lesiones y es fundamental para la defensa corporal. Básicamente, la respuesta inflamatoria es un intento por parte del cuerpo de restaurar y mantener la homeostasis después de una lesión. La mayoría de los elementos de defensa corporal se encuentran en la sangre, y la inflamación es el medio por el cual las células de defensa corporal y los químicos de defensa corporal salen de la sangre y entran en el tejido alrededor de un sitio lesionado o infectado.
Las células de defensa corporal como los macrófagos y las células dendríticas tienen receptores de reconocimiento de patrones tales como receptores tipo Toll en su superficie que son específicos para los fragmentos de peptidoglicano y ácidos lipoteicoicos en la pared celular Gram-positiva y/o para NOD en su citoplasma que son específicos para fragmentos de peptidoglicano.
La unión de estos componentes de la pared celular a sus receptores de reconocimiento de patrones correspondientes desencadena que los macrófagos liberen diversos químicos reguladores de defensa llamados citoquinas, incluyendo IL-1, IL-6, IL-8, TNF-alfa y PAF. Luego, las citocinas se unen a los receptores de citocinas en las células diana e inician la inflamación y activan tanto las vías del complemento como la vía de coagulación (ver Figura\(\PageIndex{4}\)).
El peptidoglicano y los ácidos teicoicos también activan la vía alternativa del complemento y la vía lectina, vías innatas de defensa inmune que desempeñan una variedad de roles en la defensa corporal.
La inmunidad innata se discutirá con mayor detalle en la Unidad 5.
Iniciación de la inmunidad adaptativa
Las proteínas y polisacáridos asociados a la pared celular Gram-positiva funcionan como antígenos e inician inmunidad adaptativa. Un antígeno se define como una forma molecular que reacciona con moléculas de anticuerpos y con receptores de antígeno en linfocitos. Reconocemos esas formas moleculares como extrañas o diferentes de las formas moleculares de nuestro cuerpo porque se ajustan a receptores específicos de antígenos en nuestros linfocitos B y linfocitos T, las células que llevan a cabo la inmunidad adaptativa.
Las porciones o fragmentos reales de un antígeno que reaccionan con anticuerpos y con receptores en linfocitos B y linfocitos T se denominan epítopos. Un epítopo es típicamente un grupo de 5-15 aminoácidos con una forma única que constituye una porción de un antígeno proteico, o 3-4 residuos de azúcar que se ramifican de un antígeno polisacárido. Un solo microorganismo tiene cientos de epítopos de diferentes formas que nuestros linfocitos pueden reconocer como extraños y montar una respuesta inmune adaptativa contra.
El cuerpo reconoce un antígeno como extraño cuando los epítopos de ese antígeno se unen a linfocitos B y linfocitos T por medio de moléculas receptoras específicas de epítopos que tienen una forma complementaria a la del epítopo. El receptor epitópico en la superficie de un linfocito B se llama receptor de células B y en realidad es una molécula de anticuerpo. El receptor en un linfocito T se llama receptor de células T (TCR).
Hay dos ramas principales de las respuestas inmunes adaptativas: la inmunidad humoral y la inmunidad mediada por células.
1. Inmunidad humoral: La inmunidad humoral implica la producción de moléculas de anticuerpos en respuesta a un antígeno y está mediada por linfocitos B. A través de una variedad de mecanismos, estos anticuerpos son capaces de eliminar o neutralizar microorganismos y sus toxinas después de unirse a sus epítopos. Por ejemplo, los anticuerpos hechos contra los antígenos de la pared celular pueden pegar bacterias a los fagocitos, un proceso llamado opsonización. Los anticuerpos producidos contra las adhesinas de la pared celular pueden evitar que las bacterias se adhieran y colonicen las células huésped.
2. Inmunidad mediada por células: La inmunidad mediada por células implica la producción de linfocitos T citotóxicos, macrófagos activados, células NK activadas y citocinas en respuesta a un antígeno y está mediada por linfocitos T. Estas células de defensa ayudan a eliminar las células infectadas y las células cancerosas que muestran epítopos extraños.
La inmunidad adaptativa se discutirá con mayor detalle en la Unidad 6.
Importancia de los componentes grampositivos de la pared celular para la patogenicidad bacteriana
Durante las infecciones sistémicas graves con gran número de bacterias presentes, sin embargo, se liberan altos niveles de PAMP Gram-positivos dando como resultado una producción excesiva de citocinas por parte de los macrófagos y otras células y esto, a su vez, puede dañar el cuerpo (ver Figura\(\PageIndex{5}\)).
| Artículo de Medscape sobre infecciones asociadas a organismos mencionados en este Objeto de Aprendizaje. El registro para acceder a este sitio web es gratuito. |
Resumen
- Por la naturaleza de su pared celular, las bacterias Gram-positivas se tiñen de púrpura después de la tinción de Gram.
- La pared celular Gram-positiva consiste en muchas capas interconectadas de peptidoglicano y carece de una membrana externa.
- El peptidoglicano previene la lisis osmótica en el ambiente hipotónico en el que viven la mayoría de las bacterias.
- Los ácidos teicoicos y los ácidos lipoteicoicos se entretejen a través de las capas de peptidoglicano.
- Las proteínas superficiales incrustadas en la pared celular pueden funcionar como adhesinas, sistemas de secreción y enzimas.
- La pared celular Gram-positiva activa tanto las defensas inmunitarias innatas del cuerpo como sus defensas inmunitarias adaptativas.
- El cuerpo activa la inmunidad innata al reconocer moléculas únicas de microorganismos que no están asociadas con células humanas llamadas patrones moleculares asociados a patógenos o PAMP. Los PAMP se unen a receptores de reconocimiento de patrones (PRR) en las células de defensa para desencadenar la producción de citocinas inflamatorias.
- La inflamación es el medio por el cual el cuerpo entrega células de defensa y moléculas de defensa a un sitio de infección, sin embargo, la inflamación excesiva puede ser dañina e incluso mortal para el cuerpo.
- Los PAMP asociados con la pared celular Gram-positiva incluyen monómeros de peptidoglicano, ácidos teicoicos, ácidos lipoteicoicos y cadenas de azúcar ricas en manosa.
- Un antígeno es una forma molecular que reacciona con los receptores de antígeno en los linfocitos para iniciar una respuesta inmune adaptativa.
- Las moléculas de la pared celular también pueden desencadenar inmunidad adaptativa, como la producción de moléculas de anticuerpos contra antígenos de la pared celular bacteriana.
Preguntas
Estudie el material en esta sección y luego escriba las respuestas a estas preguntas. No se limite a hacer clic en las respuestas y escríbelas. Esto no pondrá a prueba tu comprensión de este tutorial.
- Indique qué color aparecen las bacterias Gram-positivas después del procedimiento de tinción Gram. (ans)
- Describir la estructura y apariencia de una pared celular Gram-positiva. (ans)
- Indicar la función beneficiosa para la bacteria de los siguientes componentes de la pared celular grampositiva:
- peptidoglicano (ans)
- ácidos teicoicos (ans)
- adhesinas (ans)
- invasinas (ans)
- Describa brevemente cómo los PAMP de la pared celular Gram-positiva pueden promover la inflamación. (ans)
- Definir antígeno. (ans)