2.5A: Glicocáliz (Cápsulas) y Biofilms
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Objetivos de aprendizaje
- Indicar la composición química y 2 funciones comunes de un glicocáliz bacteriano.
- Describa brevemente los siguientes pasos en la fagocitosis:
- accesorio no mejorado
- accesorio mejorado
- envolvimiento
- destrucción
- Describa brevemente cómo una cápsula inicialmente podría permitir que algunas bacterias se resistan a ser fagocitadas por los glóbulos blancos.
- Definir la biopelícula y exponer al menos 3 ventajas de la formación de biopelículas a las bacterias.
Bacteria destacada
-
Lea la descripción de Strepococcus pneumoniae y haga coincidir la bacteria con la descripción del organismo y la infección que causa.
Todas las bacterias secretan algún tipo de glicocáliz (Capsules and Slime Capas), una cubierta viscosa externa de fibras que se extiende desde la bacteria (ver Figura\(\PageIndex{1}\)\(\PageIndex{2}\), Figura y Figura\(\PageIndex{3}\)). Si aparece como una acumulación extensa y fuertemente unida de material gelatinoso adherida a la pared celular, se le llama cápsula como se muestra en la fotomicrografía de la Figura\(\PageIndex{2}\). Si el glicocáliz aparece desorganizado y unido de manera más floja, se le conoce como una capa de limo.
Estructura y Composición
El glicocáliz suele ser un polisacárido viscoso o limo polipeptídico. La producción real de un glicocáliz a menudo depende de las condiciones ambientales.
- Tinción de cápsula de Streptococcus lactis.
Funciones y significancia de la patogenicidad bacteriana
Si bien se han asociado una serie de funciones con el glicocáliz, como proteger a las bacterias contra el secado, atrapar nutrientes, etc., para nuestros fines existen dos funciones muy importantes. El glicocáliz permite que ciertas bacterias resistan el engullido fagocítico por glóbulos blancos en el cuerpo o protozoos en el suelo y el agua. El glicocáliz también permite que algunas bacterias se adhieran a las superficies ambientales (rocas, pelos de raíz, dientes, etc.), colonizar y resistir el rubor.
1. Vista previa de los pasos en la fagocitosis
Como se verá en la Unidad 5, hay varios pasos involucrados en la fagocitosis.
a. Adjunto
Primero la superficie del microbio debe estar unida a la membrana citoplasmática del fagocito. La unión de microorganismos es necesaria para la ingestión y puede no mejorarse o potenciarse.
- La unión no mejorada es un reconocimiento general de lo que se llama patrones moleculares asociados a patógenos o PAMP, componentes de moléculas comunes como peptidoglicano, ácidos teicoicos, lipopolisacáridos, mananos y glucanos comunes en las paredes celulares microbianas pero que no se encuentran en las células humanas, por medio de glicoproteína conocida como receptores de reconocimiento de patrones endocíticos en la superficie de los fagocitos (ver Figura\(\PageIndex{4}\)).
| Animación flash que ilustra la función de los receptores de reconocimiento de patrones endocíticos en fagocitos. |
| Versión html5 de animación para iPad que ilustra la función de receptores de reconocimiento de patrones endocíticos en fagocitos. |
| Para Más Información: Patrones Moleculares Asociados a Patógenos (PAMP) de la Unidad 5 |
- La unión potenciada es la unión de microbios a fagocitos por medio de una molécula de anticuerpo llamada IgG o proteínas producidas durante las vías del complemento llamadas C3b y C4b (ver Figura\(\PageIndex{5}\)). Las moléculas como IgG y C3b que promueven una mayor unión se llaman opsoninas y el proceso se llama opsonización. La fijación mejorada es mucho más específica y eficiente que la no mejorada.
b. Envolvimiento
Después de la unión, la polimerización y luego la despolimerización de los filamentos de actina envían pseudopodos para engullir al microbio (ver Figura\(\PageIndex{6}\)) y colocarlo en una vesícula llamada fagosoma (ver Figura\(\PageIndex{7}\)).
| Película de una bacteria siendo envuelta por un neutrófilo. |
c. Destrucción
Finalmente, los lisosomas, que contienen enzimas digestivas y químicos microbicidas, se fusionan con el fagosoma que contiene el microbio ingerido y el microbio se destruye (ver Figura\(\PageIndex{8}\)).
Papel del Glicocáliz en la Resistencia a la Fagocitosis
Las cápsulas permiten que las bacterias resistan la fagocitosis. Por ejemplo, las cápsulas pueden resistir la unión no mejorada al evitar que los receptores de glicoproteínas en los fagocitos reconozcan los componentes de la pared celular bacteriana y los carbohidratos que contienen manosa (ver Figura\(\PageIndex{10}\)). Además, algunas cápsulas simplemente cubren el C3b que sí se une a la superficie bacteriana y evitan que el receptor C3b en los fagocitos haga contacto con el C3b (ver Figura\(\PageIndex{9}\)). Esto se discutirá con mayor detalle más adelante en la Unidad 3 bajo Patogénesis Bacteriana.
Ejemplos de bacterias que utilizan su cápsula para resistir el engullido fagocítico incluyen Streptococcus pneumoniae, Haemophilus influenzae tipo b, Neisseria meningitidis, Bacillus anthracis y Bordetella pertussis.
| Para Más Información: La Capacidad de Resistir la Envoltura Fagocítica de la Unidad 3 |
Las defensas inmunitarias del cuerpo, sin embargo, eventualmente pueden moverse alrededor de la cápsula al producir anticuerpos opsonizantes (IgG) contra la cápsula. El anticuerpo luego pega la cápsula al fagocito. En las vacunas contra la neumonía neumocócica y Haemophilus influenzae tipo b, es el polisacárido capsular el que se administra como antígeno con el fin de estimular al organismo a elaborar anticuerpos opsonizantes contra la bacteria encapsulada.
| Animación flash que muestra fagocitosis de una bacteria encapsulada mediante opsonización. |
| Versión html5 de animación para iPad que muestra fagocitosis de una bacteria encapsulada mediante opsonización. |
| Bacteria destacada: Streptococcus pneumoniae Da click en este enlace, lee la descripción de Streptococcus pneumoniae, y poder hacer coincidir la bacteria con su descripción en un examen. |
- Película de una bacteria encapsulada que resiste el engullido por un neutrófilo. Fagocitosis. © James Sullivan, autor. Licencia para su uso, ASM MicrobeLibrary.
, una bacteria encapsulada, ingresa por primera vez al tracto respiratorio de un niño pequeño mientras ese niño tiene influenza. Posteriormente, el niño desarrolla neumonía neumocócica, es tratado con antibióticos y se recupera.
- Normalmente, cuando las bacterias ingresan por primera vez al cuerpo, las defensas inmunitarias innatas unen los PAMP en la pared celular bacteriana a los PRR endocíticos en los fagocitos del cuerpo y el organismo es fagocitado. Explique por qué la defensa fagocítica innata del niño no pudo extirpar la S. pneumoniae.
- Actualmente se recomienda la vacuna antineumocócica conjugada, PCV13 o Prevnar 13® para todos los niños menores de 5 años. ¿Por qué la vacunación previa con esta vacuna podría haber permitido al niño extirpar la S. pneumoniae vía fagocitosis?
3. Papel del Glicocáliz en la adhesión y colonización de superficies ambientales
El glicocáliz también permite que algunas bacterias se adhieran a las superficies ambientales (rocas, pelos de raíz, dientes, etc.), colonizar y resistir el rubor. Por ejemplo, muchas bacterias de flora normal producen una matriz de polisacárido capsular o glicocáliz para formar una biopelícula en el tejido del huésped (ver Figura\(\PageIndex{3}\)) como se analiza a continuación.
Importancia del glicocáliz en el inicio de la defensa corporal
Inicio de la inmunidad adaptativa
Los polisacáridos o polipéptidos asociados al glicocáliz bacteriano o cápsula funcionan como antígenos e inician la inmunidad adaptativa. Un antígeno se define como una forma molecular que reacciona con moléculas de anticuerpos y con receptores de antígeno en linfocitos. Reconocemos esas formas moleculares como extrañas o diferentes de las formas moleculares de nuestro cuerpo porque se ajustan a receptores específicos de antígenos en nuestros linfocitos B y linfocitos T, las células que llevan a cabo la inmunidad adaptativa.
Las porciones o fragmentos reales de un antígeno que reaccionan con anticuerpos y con receptores en linfocitos B y linfocitos T se denominan epítopos. Un epítopo es típicamente un grupo de 5-15 aminoácidos con una forma única que constituye una porción de un antígeno proteico, o 3-4 residuos de azúcar que se ramifican de un antígeno polisacárido. Un solo microorganismo tiene cientos de epítopos de diferentes formas que nuestros linfocitos pueden reconocer como extraños y montar una respuesta inmune adaptativa contra.
El cuerpo reconoce un antígeno como extraño cuando los epítopos de ese antígeno se unen a linfocitos B y linfocitos T por medio de moléculas receptoras específicas de epítopos que tienen una forma complementaria a la del epítopo. El receptor epitópico en la superficie de un linfocito B se llama receptor de células B y en realidad es una molécula de anticuerpo. El receptor en un linfocito T se llama receptor de células T (TCR).
Hay dos ramas principales de las respuestas inmunes adaptativas: la inmunidad humoral y la inmunidad mediada por células.
1. Inmunidad humoral: La inmunidad humoral implica la producción de moléculas de anticuerpos en respuesta a un antígeno y está mediada por linfocitos B. A través de una variedad de mecanismos, estos anticuerpos son capaces de eliminar o neutralizar microorganismos y sus toxinas después de unirse a sus epítopos. Por ejemplo, los anticuerpos hechos contra antígenos capsulares pueden pegar bacterias a los fagocitos, un proceso llamado opsonización.
2. Inmunidad mediada por células: La inmunidad mediada por células implica la producción de linfocitos T citotóxicos, macrófagos activados, células NK activadas y citocinas en respuesta a un antígeno y está mediada por linfocitos T. Estas células de defensa ayudan a eliminar las células infectadas y las células cancerosas que muestran epítopos extraños.
La inmunidad adaptativa se discutirá con mayor detalle en la Unidad 6.
Biofilms
Muchas bacterias patógenas, así como flora normal y muchas bacterias ambientales, forman comunidades bacterianas complejas como biopelículas. Las biopelículas son grupos de bacterias unidas a una superficie y encerradas en una matriz adhesiva secretada común, típicamente polisacáridos en la naturaleza. Las bacterias en las biopelículas a menudo son capaces de comunicarse entre sí mediante un proceso llamado detección de quórum (discutido más adelante en la Unidad 2) y son capaces de interactuar y adaptarse a su entorno como una población de bacterias en lugar de como bacterias individuales. Al vivir como una comunidad de bacterias como biopelícula, estas bacterias son más capaces de:
- resistir el ataque por antibióticos;
- atrapar nutrientes para el crecimiento bacteriano y permanecer en un nicho favorable;
- adherirse a las superficies ambientales y resistir el lavado;
- vivir en estrecha asociación y comunicarse con otras bacterias en la biopelícula; y
- resistir la fagocitosis y el ataque por las vías del complemento del cuerpo.
Las biopelículas son, por lo tanto, comunidades bacterianas funcionales, interactuantes y en crecimiento. Las biopelículas incluso contienen sus propios canales de agua para entregar agua y nutrientes en toda la comunidad de biopelículas.
- Micrografía electrónica de una biopelícula de Haemophilus influenzae de BiomedCentral.com
- Fotomicrografía de una biopelícula con canales de agua de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades Rodney M. Donlan: “Biofilms: Vida Microbiana en Superficies”
- Biofilm de Pseudomonas aeruginosa del Laboratorio Ausubel, Departamento de Biología Molecular, Hospital General de Massachusetts
Para iniciar la formación de biopelículas, las bacterias planctónicas (bacterias individuales libres que no están en una biopelícula) entran en contacto con una superficie ambiental a través de su motilidad o por colisión aleatoria. Estas bacterias planctónicas luego se adhieren a esa superficie usando pili o adhesinas de la pared celular. Esta unión luego señala la expresión de genes involucrados en la detección de quórum y, en última instancia, la formación de biopelículas. A medida que se secreta la matriz de biopelícula, las bacterias móviles pierden sus flagelos y se vuelven no móviles.
Pseudomonas aeruginosa planctónica, por ejemplo, utiliza su flagelo polar para moverse a través del agua o moco y hacer contacto con una superficie sólida como las membranas mucosas del cuerpo. Luego puede usar pili y adhesinas de pared celular para adherirse a las células epiteliales de la membrana mucosa. La unión activa los genes de señalización y detección de quórum para permitir finalmente que la población de P. aeruginosa comience a sintetizar una biopelícula de polisacáridos compuesta por alginato. A medida que la biopelícula crece, las bacterias pierden sus flagelos para volverse no móviles y secretan una variedad de enzimas que permiten a la población obtener nutrientes de las células hospedadoras. Finalmente, la biopelícula se levanta y desarrolla canales de agua para entregar agua y nutrientes a todas las bacterias dentro de la biopelícula. A medida que la biopelícula comienza a llenarse demasiado de bacterias, la detección de quórum permite que algunas de las Pseudomonas vuelvan a producir flagelos, escapar de la biopelícula y colonizar una nueva ubicación (Ver Figs. 11A-11G).
Streptococcus mutans y Streptococcus sobrinus, dos bacterias implicadas en el inicio de la caries dental, descomponen la sacarosa en glucosa y fructosa. Streptococcus mutans puede utilizar una enzima llamada dextransacarasa para convertir la sacarosa en un polisacárido pegajoso llamado dextrano que forma una biopelícula que permite que las bacterias se adhieran al esmalte del diente y formen placa. Esto se discutirá con mayor detalle más adelante en la Unidad 2 bajo Patogenicidad Bacteriana. S. mutans y S. sobrinus también fermentan glucosa para producir energía. La fermentación de la glucosa da como resultado la producción de ácido láctico que se libera sobre la superficie del diente e inicia caries.
- Micrografía electrónica de barrido de Streptococcus creciendo en el esmalte de un diente.© Lloyd Simonson, autor. Licencia para su uso, ASM MicrobeLibrary.
- Micrografía electrónica de barrido de placa dental.© H. Busscher, H. van der Mei, W. Jongebloed, R Bos, autores. Licencia para su uso, ASM MicrobeLibrary.
- Micrografía electrónica de barrido de Staphylococcus aureus formando una biopelícula en un catéter permanente cortesía de CDC.
- Biofilm de Staphylococcus aureus de Montana State University
Varias bacterias formadoras de biopelículas, como Escherichia coli uropatógena (UPEC), E. coli enterohemorrágica (EHEC), especies de Citrobacter, especies de Salmonella y Mycobacterium tuberculosis, son capaces de producir fibras amiloides que pueden jugar un papel en procesos tales como unión a células hospedadoras, invasión de células hospedadoras y formación de biopelículas. Curli es un ejemplo de tal fibra amiloide producida por UPEC y Salmonella.
Muchas infecciones crónicas y difíciles de tratar son causadas por bacterias en biopelículas. Dentro de las biopelículas, las bacterias crecen más lentamente, exhiben diferente expresión génica que las bacterias planctónicas libres, y son más resistentes a los agentes antimicrobianos como los antibióticos debido a la menor capacidad de estos químicos para penetrar en la densa matriz de biopelículas. Las biopelículas han sido implicadas en tuberculosis, cálculos renales, infecciones por estafilococos, legionarios y enfermedad periodontal. Se estima además que hasta 10 millones de personas al año en Estados Unidos pueden desarrollar infecciones asociadas a biopelículas como resultado de procedimientos médicos invasivos e implantes quirúrgicos.
| You Tube película y animación: ¿Qué son las biopelículas? |
| Artículo de Medscape sobre infecciones asociadas a organismos mencionados en este Objeto de Aprendizaje. El registro para acceder a este sitio web es gratuito.
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Resumen
- Todas las bacterias secretan algún tipo de glicocáliz, una cubierta viscosa externa de fibras que se extiende desde la bacteria.
- Un glicocáliz extenso y fuertemente unido que se adhiere a la pared celular se llama cápsula.
- La fagocitosis implica varias etapas distintas que incluyen la unión del microbio al fagocito a través de una unión no mejorada o mejorada, la ingestión del microbio y su colocación en un fagosoma, y la destrucción del microbio después de la fusión de lisosomas con el fagosoma.
- Las cápsulas permiten que las bacterias resistan la adhesión no mejorada al cubrir los PAMP bacterianos para que no puedan unirse a los receptores de reconocimiento de patrones endocíticos.
- El glicocáliz también permite que algunas bacterias se adhieran a las superficies ambientales, colonicen y resistan el rubor.
- Las defensas inmunitarias adaptativas del cuerpo eventualmente pueden superar las cápsulas bacterianas al producir anticuerpos opsonizantes (IgG) contra la cápsula que son capaces de pegar la cápsula al fagocito.
- Las biopelículas son grupos de bacterias unidas a una superficie y encerradas en una matriz adhesiva secretada común y son comunidades bacterianas funcionales, interactuantes y en crecimiento.
- La mayoría de las bacterias en la naturaleza existen como poblaciones de biopelículas.
- Muchas infecciones crónicas y difíciles de tratar son causadas por bacterias en biopelículas.
Preguntas
Estudie el material en esta sección y luego escriba las respuestas a estas preguntas. No se limite a hacer clic en las respuestas y escríbelas. Esto no pondrá a prueba tu comprensión de este tutorial.
- Indicar dos funciones comunes asociadas al glicocáliz bacteriano. (ans)
- Describa brevemente cómo una cápsula bacteriana podría bloquear la fagocitosis. (ans)
- Indicar tres posibles funciones asociadas a una biopelícula bacteriana. (ans)
- Opción múltiple (ans)