2.5B: Flagelos

Objetivos de aprendizaje

1. Describir la estructura básica de un flagelo bacteriano y establecer su función.
2. Indicar lo que proporciona la energía para la rotación flagelar bacteriana.
3. Defina las siguientes disposiciones flagelares:
   1. monotríco
   2. lofotríco
   3. anfírico
   4. peritrichosa
   5. filamentos axiales
4. Definir taxis.
5. Comparar y contrastar cómo las bacterias con flagelos peritróficos y las bacterias con flagelos polares realizan taxis.
6. Indicar cómo los flagelos bacterianos pueden desempeñar un papel en el inicio de las defensas inmunitarias innatas.
7. Describir brevemente cómo los flagelos bacterianos y la quimiotaxis pueden desempeñar un papel en la patogenocidad de algunos bacteri

Bacteria Destacada

1. Lea la descripción de Treponema pallidum y haga coincidir la bacteria con la descripción del organismo y la infección que causa.

Muchas bacterias patógenas que infectan el tracto intestinal tienen flagelos.

1. ¿Por qué tener flagelos podría permitir que esas bacterias causen enfermedades?
2. Nuestras células de defensa tienen un PRR superficial llamado TLR-5 que reconoce la flagelina bacteriana. En cuanto a prevenir la infección, ¿por qué esto es una ventaja?
3. La mayoría de las espiroquetas patógenas como Treponema pallidum y Borrelia burgdorferi se diseminan desde el sitio de infección original. ¿Cómo son capaces de hacer esto?

Estructura y Composición de Flagelos

Figura\(\PageIndex{4}\) B.1: Un flagelo (plural: flagelos) es una proyección larga y esbelta desde el cuerpo celular, cuya función es impulsar un organismo unicelular o multicelular pequeño. El tipo de flagelo representado se encuentra en bacterias como E. coli y Salmonella, y gira como una hélice cuando la bacteria nada. El movimiento bacteriano se puede dividir en 2 tipos: correr, resultante de una rotación en sentido antihorario del flagelo, y volteando, a partir de una rotación en sentido horario del flagelo. De Wikipedia (LadyOfHats)

1. El filamento es la estructura rígida y helicoidal que se extiende desde la superficie celular. Se compone de la proteína flagelina dispuesta en cadenas helicoidales para formar un núcleo hueco. Durante la síntesis del filamento flagelar, las moléculas de flagelina que salen de los ribosomas son transportadas a través del núcleo hueco del filamento donde se unen a la punta creciente del filamento provocando que se alargue. A excepción de algunas bacterias, como Bdellovibrio y Vibrio cholerae, el filamento flagelar no está rodeado por una vaina (ver Figura\(\PageIndex{1}\)).
2. El gancho es un acoplamiento flexible entre el filamento y el cuerpo basal (ver Figura\(\PageIndex{1}\)).
3. El cuerpo basal consiste en una varilla y una serie de anillos que anclan el flagelo a la pared celular y a la membrana citoplasmática (ver Figura\(\PageIndex{1}\)). A diferencia de los flagelos eucariotas, el flagelo bacteriano no tiene fibrillas internas y no se flexiona. En cambio, el cuerpo basal actúa como un motor molecular rotatorio, permitiendo que el flagelo gire e impulse la bacteria a través del fluido circundante. De hecho, el motor flagelar gira muy rápidamente. (¡Algunos flagelos pueden rotar hasta 300 revoluciones por segundo!)

Las proteínas MotA y MotB forman el estator del motor flagelar y funcionan para generar torque para la rotación del flagelo. Los anillos MS y C funcionan como rotor. (Ver Figura\(\PageIndex{1}\)). La energía para la rotación proviene de la fuerza motriz de protones proporcionada por los protones que se mueven a través de las proteínas Mot a lo largo de un gradiente de concentración desde el peptidoglicano y el periplasma hacia el citoplasma.

Para más información: Revisión de Proton Motive Force de la Unidad 7

• Micrografía electrónica e ilustración del cuerpo basal de flagelos bacterianos; Foto de portada de Molecular Biology of the Cell, 1 de mayo de 2000.
• Animación de un flagelo bacteriano giratorio del Museo Molecular ARN
• Película de YouTube sobre el montaje y rotación de un flagelo bacteriano

Los flagelos bacterianos (ver Figura\(\PageIndex{2}\) y Figura\(\PageIndex{3}\)) tienen 10-20 µm de largo y entre 0.01 y 0.02 µm de diámetro.

Arreglos Flagelares (ver Figura\(\PageIndex{4}\))

1. monotríco: un solo flagelo, generalmente en un polo

• Micrografía electrónica de barrido que muestra flagelo monotricoso de Vibrio; cortesía de CDC.

2. anfírico: un solo flagelo en ambos extremos del organismo

3. lofotricos: dos o más flagelos en uno o ambos polos

• Micrografía electrónica de barrido de Helicobacter pylori que muestra disposición lofotricosa de flagelos; de Science Photolab.com

4. peritrichosa: flagelos en toda la superficie

• Micrografía electrónica de barrido de Proteus vulgaris que muestra el arreglo peririco de flagelos y pili; de fineartamerica.com

5. filamentos axiales: flagelos internos encontrados sólo en las espiroquetas. Los filamentos axiales están compuestos de dos a más de cien fibrillas axiales (o endoflagelos) que se extienden desde ambos extremos de la bacteria entre la membrana externa y la pared celular, a menudo superpuestas en el centro de la célula. (ver Figura\(\PageIndex{5}\) y Figura\(\PageIndex{6}\)). Una teoría popular sobre el mecanismo detrás de la motilidad de la espiroqueta supone que a medida que los endoflagelos rotan en el espacio periplásmico entre la membrana externa y la pared celular, esto podría provocar que la membrana externa en forma de sacacorchos de la espiroqueta rote e impulse la bacteria a través del fluido circundante.

• Filamentos axiales de la espiroqueta Leptospira; Midlands Technical College, sitio del curso Bio 255

Mapa conceptual de Flagelos Bacterianos

Funciones

Los flagelos son los orgánulos de locomoción para la mayoría de las bacterias que son capaces de motilidad. Dos proteínas en el motor flagelar, llamadas MotA y MotB, forman un canal protónico a través de la membrana citoplásmica y la rotación del flagelo es impulsada por un gradiente de protones. Esta fuerza motriz impulsora de protones ocurre cuando los protones que se acumulan en el espacio entre la membrana citoplásmica y la pared celular como resultado de que el sistema de transporte de electrones viaja a través del canal de regreso al citoplasma de la bacteria. La mayoría de los flagelos bacterianos pueden girar tanto en sentido antihorario como en sentido horario y esta rotación contribuye a la capacidad de la bacteria para cambiar de dirección a medida que nada. Un interruptor de proteínas en el motor molecular del cuerpo basal controla la dirección de rotación.

1. Una bacteria con flagelos periricos:

Si una bacteria tiene un arreglo peririco de flagelos, la rotación en sentido contrario a las agujas del reloj de los flagelos hace que formen un solo haz que propulsa a la bacteria en carreras largas, rectas o curvas sin un cambio de dirección. La rotación en sentido contrario a las agujas del reloj hace que el flagelo exhiba una hélice zurda. Durante una carrera, que dura aproximadamente un segundo, la bacteria se mueve de 10 a 20 veces su longitud antes de que se detenga. Esto ocurre cuando algunos de los flagelos giran en el sentido de las agujas del reloj, se desacoplan del haz y activan un movimiento de volteo. La rotación en el sentido de las agujas del reloj hace que el flagelo asuma una hélice diestra. Una caída solo dura alrededor de una décima de segundo y no se logra ningún avance real. Después de una “caída”, la dirección de la siguiente corrida bacteriana es aleatoria porque cada vez que la bacteria deja de nadar, el movimiento browniano y las corrientes de fluido hacen que la bacteria se reoriente en una nueva dirección.

Película de natación Escherichia coli vista con microscopía de contraste de fases. Los flagelos no son visibles con microscopía de contraste de fase. Nota corre y cae. Cortesía del Dr. Howard C. Berg del Roland Institute de Harvard.

Película de Escherichia coli móvil con flagelos fluorescentes etiquetados #1. Esta técnica permite que los flagelos sean vistos mientras las bacterias nadan. Observe algunos flagelos que dejan el haz flagelar para iniciar el volteo. Cortesía del Dr. Howard C. Berg del Roland Institute de Harvard.

Película de Escherichia coli móvil con flagelos fluorescentes etiquetados #2. Esta técnica permite que los flagelos sean vistos mientras las bacterias nadan. Observe algunos flagelos que dejan el haz flagelar para iniciar el volteo. Cortesía del Dr. Howard C. Berg del Roland Institute de Harvard.

Película de Escherichia coli amarrada en la que se muestra que los flagelos bacterianos rotan. Cortesía del Dr. Howard C. Berg del Roland Institute de Harvard.

Cuando las bacterias con un arreglo peririco crecen sobre una superficie sólida rica en nutrientes, pueden exhibir una motilidad enjambre en la que las bacterias se alargan, sintetizan flagelos adicionales, secretan agentes humectantes y se mueven a través de la superficie de manera coordinada.

Película de motilidad enjambre de Escherichia coli. Cortesía del Dr. Howard C. Berg del Roland Institute de Harvard.

2. Una bacteria con flagelos polares:

La mayoría de las bacterias con flagelos polares, como las peritricas de arriba, pueden rotar sus flagelos tanto en sentido horario como antihorario. Si el flagelo gira en sentido contrario a las agujas del reloj, empuja a la bacteria hacia adelante. Cuando gira en sentido horario, tira de la bacteria hacia atrás. Estas bacterias cambian de dirección cambiando la rotación de sus flagelos.

Video\(\PageIndex{4}\) B.1: Película de contraste de fases de Pseudomonas móviles. Pseudomonas tiene un solo flagelo polar que puede girar tanto en sentido antihorario como en sentido horario pero no es visible bajo microscopía de contraste de fase (http://www.youtube.com/embed/EWj2TGsTQEI).

Película de Spirillum volutans, una bacteria en forma de espiral con un haz de flagelos en cada extremo. Cortesía del Dr. Howard C. Berg del Roland Institute de Harvard.

Algunas bacterias con flagelos polares solo pueden rotar su flagelo en el sentido de las agujas del reloj. En este caso, la rotación en sentido horario empuja a la bacteria hacia adelante. Cada vez que la bacteria se detiene, el movimiento browniano y las corrientes de fluido hacen que la bacteria se reoriente en una nueva dirección.

Película de Rhodobacter spheroides con flagelos etiquetados con fluorescencia. El flagelo solo puede girar en sentido horario. Cortesía del Dr. Howard C. Berg del Roland Institute de Harvard.

Mapa conceptual de Flagelos Bacterianos

Taxis

Alrededor de la mitad de todas las bacterias conocidas son móviles. La motilidad sirve para mantener las bacterias en un ambiente óptimo a través de taxis. Los taxis son una respuesta móvil a un estímulo ambiental. Las bacterias pueden responder a sustancias químicas (quimiotaxis), luz (fototaxis), presión osmótica (osmotaxis), oxígeno (aerotaxis) y temperatura (termotaxis). La quimiotaxis es una respuesta a un gradiente químico de moléculas atrayentes o repelentes en el ambiente de la bacteria.

• En un ambiente que carece de gradiente de atrayente o repelente, la bacteria se mueve aleatoriamente. De esta manera la bacteria sigue buscando un gradiente.
• En un ambiente que tiene un gradiente de atrayente o repelente, el movimiento neto de la bacteria es hacia el atrayente o alejándose del repelente.

  Si una bacteria tiene un arreglo peririco de flagelos, como Escherichia coli, Salmonella, Proteus y Enterobacter, la rotación en sentido antihorario de los flagelos hace que formen un solo haz que promueva a la bacteria en carreras largas, rectas o curvas sin un cambio en dirección. La rotación en el sentido de las agujas del reloj de algunos de los flagelos en el haz hace que esos flagelos se separen del haz, desencadenando un movimiento de volteo. Cada vez que la bacteria se tambalea se reorienta en una nueva dirección. En presencia de un gradiente químico, estos movimientos se vuelven sesgados. Cuando la bacteria se aleja de concentraciones más altas de repelentes o hacia concentraciones más altas de atrayentes, las corridas se vuelven más largas y las caídas son menos frecuentes.

  Película de Escherichia coli amarrada Se agrega el cambio de rotación en sentido horario a rotación en sentido antihorario como atrayente. Cortesía del Dr. Howard C. Berg del Roland Institute de Harvard.

  La mayoría de las bacterias con flagelos polares, como Pseudomonas aeruginosa, pueden rotar sus flagelos tanto en sentido horario como antihorario. Si el flagelo gira en sentido contrario a las agujas del reloj, empuja a la bacteria hacia adelante. Cuando gira en sentido horario, tira de la bacteria hacia atrás. Estas bacterias cambian de dirección cambiando la rotación de sus flagelos. Algunas bacterias con flagelos polares, como Rhodobacter sphaeroides, solo pueden rotar su flagelo en el sentido de las agujas del reloj. En este caso, la rotación en sentido horario empuja a la bacteria hacia adelante. Cada vez que la bacteria se detiene, se reorienta en una nueva dirección.

Para Más Información: Quimiotaxis en Escherichia coli

La quimiotaxis está regulada por quimiorreceptores localizados en la membrana citoplasmática o periplasma de la bacteria que se unen atrayentes o repelentes químicos. En la mayoría de los casos, esto conduce a la metilación o desmetilación de proteínas de quimiotaxis aceptoras de metil (MCP) que a su vez, eventualmente desencadenan una rotación del flagelo en sentido antihorario o en sentido horario. Una concentración creciente de atrayente o disminución de la concentración de repelente (ambas condiciones beneficiosas) provoca menos volteo y tiradas más largas; una concentración decreciente de atrayente o una concentración creciente de repelente (ambas condiciones dañinas) provoca un volteo normal y una mayor probabilidad de reorientando en una “mejor” dirección. Como resultado, el movimiento neto del organismo es hacia el ambiente óptimo.

Importancia de los flagelos en el inicio de la defensa corporal

Iniciación de la Inmunidad Innata

Para protegerse contra la infección, una de las cosas que el cuerpo debe hacer inicialmente es detectar la presencia de microorganismos. El cuerpo hace esto reconociendo moléculas únicas de microorganismos que no están asociados con células humanas. Estas moléculas únicas se denominan patrones moleculares asociados a patógenos o PAMP. (Debido a que todos los microbios, no solo los microbios patógenos, poseen PAMP, los patrones moleculares asociados a patógenos a veces se denominan patrones moleculares asociados a microbios o MAMP).

La proteína flagelina en flagelos bacterianos es un PAMP que se une a receptores de reconocimiento de patrones o PRR en una variedad de células de defensa del cuerpo y desencadena defensas inmunes innatas como inflamación, fiebre y fagocitosis.

Para Más Información: Patrones Moleculares Asociados a Patógenos (PAMP) de la Unidad 5

Para Más Información: Receptores de Reconocimiento de Patrones de la Unidad 5

Iniciación de la inmunidad adaptativa

Las proteínas asociadas a flagelos bacterianos funcionan como antígenos e inician inmunidad adaptativa. Un antígeno se define como una forma molecular que reacciona con moléculas de anticuerpos y con receptores de antígeno en linfocitos. Reconocemos esas formas moleculares como extrañas o diferentes de las formas moleculares de nuestro cuerpo porque se ajustan a receptores específicos de antígenos en nuestros linfocitos B y linfocitos T, las células que llevan a cabo la inmunidad adaptativa.

Las porciones o fragmentos reales de un antígeno que reaccionan con anticuerpos y con receptores en linfocitos B y linfocitos T se denominan epítopos. Un epítopo es típicamente un grupo de 5-15 aminoácidos con una forma única que constituye una porción de un antígeno proteico, o 3-4 residuos de azúcar que se ramifican de un antígeno polisacárido. Un solo microorganismo tiene cientos de epítopos de diferentes formas que nuestros linfocitos pueden reconocer como extraños y montar una respuesta inmune adaptativa contra.

El cuerpo reconoce un antígeno como extraño cuando los epítopos de ese antígeno se unen a linfocitos B y linfocitos T por medio de moléculas receptoras específicas de epítopos que tienen una forma complementaria a la del epítopo. El receptor epitópico en la superficie de un linfocito B se llama receptor de células B y en realidad es una molécula de anticuerpo. El receptor en un linfocito T se llama receptor de células T (TCR).

Hay dos ramas principales de las respuestas inmunes adaptativas: la inmunidad humoral y la inmunidad mediada por células.

1. Inmunidad humoral: La inmunidad humoral implica la producción de moléculas de anticuerpos en respuesta a un antígeno y está mediada por linfocitos B. A través de una variedad de mecanismos, estos anticuerpos son capaces de eliminar o neutralizar microorganismos y sus toxinas después de unirse a sus epítopos. Por ejemplo, los anticuerpos hechos contra antígenos flagelares pueden pegar bacterias a los fagocitos, un proceso llamado opsonización. También pueden interferir con la motilidad bacteriana.
2. Inmunidad mediada por células: La inmunidad mediada por células implica la producción de linfocitos T citotóxicos, macrófagos activados, células NK activadas y citocinas en respuesta a un antígeno y está mediada por linfocitos T. Estas células de defensa ayudan a eliminar las células infectadas y las células cancerosas que muestran epítopos extraños.

La inmunidad adaptativa se discutirá con mayor detalle en la Unidad 6.

Para Más Información: Revisión de antígenos y epítopos de la Unidad 6

Importancia de la motilidad para la patogenicidad bacteriana

La motilidad y la quimiotaxis probablemente ayudan a que algunos patógenos intestinales se muevan a través de la capa mucosa para que puedan adherirse a las células epiteliales de las membranas mucosas. De hecho, muchas bacterias que pueden colonizar las membranas mucosas de la vejiga y los intestinos son móviles. La motilidad probablemente ayuda a que estas bacterias se muevan a través del moco en lugares donde es menos viscoso.

Animación flash que muestra una bacteria móvil en contacto con una célula hospedadora nadando a través del moco.

Versión html5 de animación para iPad que muestra una bacteria móvil en contacto con una célula hospedadora nadando a través del moco.

La motilidad y la quimiotaxis también permiten que las espiroquetas se muevan por ambientes viscosos y penetren en las membranas celulares Los ejemplos incluyen Treponema pallidum (inf), Leptospira (inf) y Borrelia burgdorferi) (inf). Debido a su delgadez, sus flagelos internos (filamentos axiales) y su motilidad, las espiroquetas son más capaces de penetrar en las membranas mucosas del huésped, abrasiones de la piel, etc., e ingresar al cuerpo. La motilidad y las invasinas también pueden permitir que las espiroquetas penetren más profundamente en el tejido y entren en el sistema linfático y el torrente sanguíneo y se diseminen a otros sitios del cuerpo.

Animación flash que muestra espiroquetas usando motilidad para ingresar a un vaso sanguíneo.

Versión html5 de animación para iPad mostrando espiroquetas usando motilidad para ingresar a un vaso sanguíneo.

Película de Motile Borrelia bergdorferi, la espiroqueta que causa la enfermedad de Lyme. Nota motilidad sacacorchos. De You Tube, cortesía de CytoVivo.

Micrografía electrónica de Treponema pallidum invadiendo una célula hospedadora.

Esto se discutirá con más detalle en Patogenia Bacteriana en la Unidad 3.

Para Más Información: La Capacidad de Contactar con Células Huésped de la Unidad 3

Para más información: La capacidad de invadir células hospedadoras de la Unidad 3

Bacteria destacada: Treponema pallidum Da click en este enlace, lee la descripción de Treponema pallidum, y poder hacer coincidir la bacteria con su descripción en un examen.

Mapa conceptual de Flagelos Bacterianos

Artículo de Medscape sobre infecciones asociadas a organismos mencionados en este Objeto de Aprendizaje. El registro para acceder a este sitio web es gratuito. Treponema pallidum Leptospira Borrelia burgdorferi Helicobacter pylori

Resumen

1. Muchas bacterias son móviles y usan flagelos para nadar a través de ambientes líquidos.
2. El cuerpo basal de un flagelo bacteriano funciona como un motor molecular rotatorio, lo que permite que el flagelo gire e impulse la bacteria a través del fluido circundante.
3. Los flagelos bacterianos aparecen en varios arreglos, cada uno único para un organismo en particular.
4. La motilidad sirve para mantener las bacterias en un ambiente óptimo a través de taxis.
5. Taxis se refiere a una respuesta móvil a un estímulo ambiental que permite el movimiento neto de bacterias hacia algún atrayente beneficioso o alejándose de algún repelente dañino.
6. La mayoría de los flagelos bacterianos pueden girar tanto en sentido horario como antihorario permitiendo detenerse y cambiar de dirección.
7. La proteína flagelina que forma el filamento de flagelos bacterianos funciona como un patrón molecular asociado a patógenos o PAMP que se une a receptores de reconocimiento de patrones o PRR en una variedad de células de defensa del cuerpo para desencadenar defensas inmunitarias innatas.
8. La motilidad y la quimiotaxis probablemente ayudan a que algunos patógenos intestinales se muevan a través de la capa mucosa para que puedan adherirse a las células epiteliales de las membranas mucosas y colonizar los intestinos.
9. La motilidad permite que algunas espiroquetas penetren más profundamente en el tejido y entren en los vasos sanguíneos y el torrente sanguíneo y se diseminen a otros sitios del cuerpo.

Preguntas

Estudie el material en esta sección y luego escriba las respuestas a estas preguntas. No se limite a hacer clic en las respuestas y escríbelas. Esto no pondrá a prueba tu comprensión de este tutorial.

1. Describir la estructura básica de un flagelo bacteriano y establecer su función. (ans)
2. Definir taxis. (ans)
3. Coincidencia:

   _____ rodeado de flagelos (ans)

   _____ un solo flagelo en ambos extremos (ans)

   _____ flagelos periplásmicos encontrados solo en espiroquetas (ans)

   1. monotríco
   2. anfírico
   3. lofotríco
   4. peritrichosa
   5. filamentos axiales
4. Indicar cómo los flagelos bacterianos pueden desempeñar un papel en el inicio de las defensas inmunitarias innatas. (ans)
5. Describa brevemente cómo los flagelos bacterianos y la quimiotaxis pueden desempeñar un papel en la patogenocidad de algunas bacterias. (ans)
6. Opción múltiple (ans)