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2.5C: Fimbrias y Pili

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    Objetivos de aprendizaje

    1. Indicar la composición química, estructura y función de los pili de adhesión corta de bacterias.
    2. Indicar la función de un pilus de conjugación bacteriana (sexo).
    3. Definir conjugación bacteriana.
    4. Indicar cómo la capacidad de cambiar la forma de la punta adhesiva de sus pili podría ser una ventaja para una bacteria.
    5. Describa brevemente la motilidad espasmódica inducida por pili tipo IV.

    Bacteria Destacada

    1. Lea la descripción de Neisseria gonorrhoeae y haga coincidir la bacteria con la descripción del organismo y la infección que causa.

    Estructura y composición

    Las fimbrias y pili son tubos finos de proteínas que se originan en la membrana citoplasmática de muchas bacterias. Ambos son capaces de pegar bacterias a las superficies, pero los pili suelen ser más largos y menos en número que las fimbrias. Se encuentran en prácticamente todas las bacterias Gram-negativas pero no en muchas bacterias Gram-positivas. Las fimbrias y pili tienen un eje compuesto por una proteína llamada pilina. Al final del eje se encuentra la estructura de punta adhesiva que tiene una forma correspondiente a la de receptores específicos de glicoproteínas o glicolípidos en una célula huésped (Figura\(\PageIndex{1}\)). Hay dos tipos básicos de pili: pili de fijación corta y pili de conjugación de l ong.

    Punta Adhesiva de Pili Bacterianos que se unen a receptores de células huésped
    Figura\(\PageIndex{1}\): Punta Adhesiva de Pili Bacterianos que se unen a receptores de células huésped

    Los pili de unión corta, también conocidos como fimbrias, suelen ser cortos y bastante numerosos (Figura\(\PageIndex{1}\)) y permiten que las bacterias colonicen superficies o células ambientales y resistan el rubor.

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    Figura\(\PageIndex{2}\): Pili Bacteriano.
    image.jpg
    Figura\(\PageIndex{3}\): Micrografía electrónica de Salmonella que muestra flagelos y pili de la Wiki Biodiversityserene.

    Pili largos de conjugación, también llamados “F” o pili sexuales (Figura\(\PageIndex{4}\)), que son más largos y muy pocos en número. El pilus de conjugación permite la conjugación. Como se verá más adelante en esta unidad, la conjugación es la transferencia de ADN de una bacteria a otra por contacto célula a célula. En bacterias gramnegativas suele ser la transferencia de ADN de un donante o “bacteria macho” con un pilus sexual a un receptor o “bacteria hembra” para permitir la recombinación genética.

    Conjugación (Sexo) Pilus
    Figura\(\PageIndex{4}\): Conjugación (Sexo) Pilus
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    Figura\(\PageIndex{5}\): Micrografía electrónica de barrido de genes de intercambio de bacterias E. coli. Cortesía de Charles C. Brinton Jr. (NIH)

    Importancia de Pili para la Patogenicidad Bacteriana

    Los pili o fimbrias de unión corta son orgánulos de adhesión que permiten a las bacterias colonizar las superficies o células ambientales y resistir el rubor. El pilus tiene un eje compuesto por una proteína llamada pilina. Al final del eje se encuentra la estructura de punta adhesiva que tiene una forma correspondiente a la de receptores específicos de glicoproteínas o glicolípidos en una célula huésped (Figura\(\PageIndex{1}\)). Debido a que tanto las bacterias como las células huésped tienen una carga negativa, los pili pueden permitir que las bacterias se unan a las células hospedadoras sin tener que acercarse inicialmente lo suficiente como para ser empujadas por repulsión electrostática. Una vez unidos a la célula huésped, los pili pueden despolimerizarse y permitir adherencias en la pared celular bacteriana para hacer un contacto más íntimo.

    Bacterias que alteran las puntas adhesivas de sus pili
    Figura\(\PageIndex{6}\): Bacterias Alterando las Puntas Adhesivas de Sus Pili. Al alterar genéticamente las puntas adhesivas de sus pili, ciertas bacterias son capaces de: 1) adherirse y colonizar diferentes tipos de células con diferentes receptores, y 2) evadir anticuerpos hechos contra los pili anteriores.
    Las bacterias están constantemente perdiendo y reformando pili a medida que crecen en el cuerpo y la misma bacteria puede cambiar las puntas adhesivas de los pili para adherirse a diferentes tipos de células y evadir las defensas inmunitarias (Figura\(\PageIndex{6}\)). Esto se discutirá en detalle más adelante en la Unidad 3 bajo Patogénesis Bacteriana. Las bacterias que utilizan pili para colonizar inicialmente células hospedadoras incluyen Neisseria gonorrhoeae, Neisseria meningitidis (inf), cepas uropatógenas de Escherichia coli y Pseudomonas aeruginosa (inf).

    Bacteria destacada: Neisseria gonorrhoeae

    Da click en este enlace, lee la descripción de Neisseria gonorrhoeae, y poder emparejar la bacteria con su descripción en un examen.

    Una clase de pili, conocida como pili tipo IV, no solo permite la fijación sino que también permite una motilidad espasmódica. Se localizan en los polos de los bacilos y permiten una motilidad deslizante a lo largo de una superficie sólida como una célula hospedadora. La extensión y retracción de estos pili permite que la bacteria se arrastre a lo largo de la superficie sólida (ver Figura\(\PageIndex{5}\)). Además, las bacterias pueden usar sus pili tipo IV para “tirachinas” a la bacteria sobre una superficie celular. En este caso, a medida que los pili se contraen se piensa que se tensan como una banda elástica estirada. Cuando un pilus de anclaje se desprende, los pilos tensos “tirachinas” la bacteria en dirección opuesta (ver Figura\(\PageIndex{6}\)). Este movimiento suele alternar con la motilidad de las contracciones y permite un movimiento y cambio de dirección más rápidos que con la motilidad de las contracciones porque el movimiento rápido de tirachinas reduce la viscosidad de la biopelícula circundante.

    Esto permite que las bacterias con este tipo de pili dentro de una biopelícula se muevan alrededor de una superficie celular y encuentren un área óptima en esa célula para su unión y crecimiento una vez que se hayan unido inicialmente. Las bacterias con pili tipo IV incluyen Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae, Neisseria meningitidis y Vibrio cholerae.

    • Micrografía electrónica de pili tipo IV de Neisseria gonorrhoeae de Magdalene So, Universidad de Arizona
    You Tube película en la que se muestran Pseudomonas usando pili tipo IV para “caminar” al final siguiendo la fisión binaria.
    Cortesía de Gerard Wong, UCLA Bioingeniería, CNSI
    Película de motilidad espasmódica de Pseudomonas
    Cortesía del Dr. Howard C. Berg del Roland Institute de Harvard.
    Retracción de pili de Pseudomonas utilizados en la motilidad
    espasmódica Cortesía del Dr. Howard C. Berg del Roland Institute de Harvard.

    Ejercicio: Preguntas de Pensar Par-Compartir

    Neisseria gonorrhoeae es un diplococo gramnegativo que tiene múltiples alelos que codifican diferentes y distintas puntas adhesivas de pili, así como adhesinas de pared celular diferentes y distintas llamadas proteínas Opa.

    El gonococo es capaz de colonizar e infectar numerosos sitios en el cuerpo, incluyendo la uretra, el recto, la garganta, la conjuntiva del ojo y las trompas de Falopio. También puede colonizar los espermatozoides.

    1. Considerando las ubicaciones en el cuerpo donde coloniza, ¿por qué el cuerpo no simplemente elimina la bacteria del cuerpo?
    2. ¿Por qué N. gonorrhoea es capaz de colonizar tantos sitios diferentes en el cuerpo?
    3. Reconocemos las puntas adhesivas pili y las adhesinas de la pared celular como extrañas y, durante la inmunidad adaptativa, fabricamos anticuerpos que se unen a estas moléculas microbianas. Indicar cómo esto podría ayudar a proteger el cuerpo.

    Importancia de Fimbriae y Pili en la Iniciación de la Defensa Corporal

    Iniciación de la inmunidad adaptativa

    Las proteínas asociadas a fimbrias bacterianas y pili funcionan como antígenos e inician inmunidad adaptativa. Un antígeno se define como una forma molecular que reacciona con moléculas de anticuerpos y con receptores de antígeno en linfocitos. Reconocemos esas formas moleculares como extrañas o diferentes de las formas moleculares de nuestro cuerpo porque se ajustan a receptores específicos de antígenos en nuestros linfocitos B y linfocitos T, las células que llevan a cabo la inmunidad adaptativa.

    Epítopos de un Antígeno (polisacárido). Las proteínas tienen muchos epítopos de diferentes especificidades. Durante la inmunidad humoral, se elaboran anticuerpos para adaptarse a cada epítopo de cada antígeno.

    Epítopos de un Antígeno (polisacárido). Las proteínas tienen muchos epítopos de diferentes especificidades. Durante la inmunidad humoral, se elaboran anticuerpos para adaptarse a cada epítopo de cada antígeno.

    Las porciones o fragmentos reales de un antígeno que reaccionan con anticuerpos y con receptores en linfocitos B y linfocitos T se denominan epítopos. Un epítopo es típicamente un grupo de 5-15 aminoácidos con una forma única que constituye una porción de un antígeno proteico, o 3-4 residuos de azúcar que se ramifican de un antígeno polisacárido. Un solo microorganismo tiene cientos de epítopos de diferentes formas que nuestros linfocitos pueden reconocer como extraños y montar una respuesta inmune adaptativa contra.

    Epítopos de un antígeno (polisacárido)

    Epítopos de un antígeno (polisacárido)

    El cuerpo reconoce un antígeno como extraño cuando los epítopos de ese antígeno se unen a linfocitos B y linfocitos T por medio de moléculas receptoras específicas de epítopos que tienen una forma complementaria a la del epítopo. El receptor epitópico en la superficie de un linfocito B se llama receptor de células B y en realidad es una molécula de anticuerpo. El receptor en un linfocito T se llama receptor de células T (TCR).

    Hay dos ramas principales de las respuestas inmunes adaptativas: la inmunidad humoral y la inmunidad mediada por células.

    1. Inmunidad humoral: La inmunidad humoral implica la producción de moléculas de anticuerpos en respuesta a un antígeno y está mediada por linfocitos B. A través de una variedad de mecanismos, estos anticuerpos son capaces de eliminar o neutralizar microorganismos y sus toxinas después de unirse a sus epítopos. Por ejemplo, los anticuerpos hechos contra los antígenos pili pueden pegar bacterias a los fagocitos, un proceso llamado opsonización. Los anticuerpos hechos contra las puntas adhesivas de los pili pueden evitar que las bacterias se adhieran y colonicen las células hospedadoras.

    2. Inmunidad mediada por células: La inmunidad mediada por células implica la producción de linfocitos T citotóxicos, macrófagos activados, células NK activadas y citocinas en respuesta a un antígeno y está mediada por linfocitos T. Estas células de defensa ayudan a eliminar las células infectadas y las células cancerosas que muestran epítopos extraños.

    La inmunidad adaptativa se discutirá con mayor detalle en la Unidad 6.

    Artículo de Medscape sobre infecciones asociadas a organismos mencionados en este Objeto de Aprendizaje. El registro para acceder a este sitio web es gratuito.

    • Neisseria gonorrhoeae
    • Neisseria meningitidis
    • Escherichia coli
    • Pseudomonas aeruginosa
    • Vibrio cholerae

    Resumen

    1. Las fimbrias y pili son tubos finos de proteínas originados en la membrana citoplasmática que se encuentran en prácticamente todas las bacterias Gram-negativas pero no en muchas bacterias Gram-positivas. Los pili suelen ser más largos y menos en número que las fimbrias.
    2. Los pili o fimbrias de unión corta son orgánulos de adhesión que permiten a las bacterias colonizar las superficies o células ambientales y resistir el rubor.
    3. El pilus de conjugación larga permite la conjugación en bacterias Gram-negativas.
    4. El pilus tiene un eje compuesto por una proteína llamada pilina con una estructura de punta adhesiva en el extremo que tiene una forma correspondiente a la de receptores específicos en una célula huésped.
    5. La misma bacteria puede cambiar las puntas adhesivas de los pili para adherirse a diferentes tipos de células y evadir las defensas inmunitarias.
    6. Los pili tipo IV no solo permiten la fijación sino que también permiten una motilidad espasmódica que permite a las bacterias “arrastrarse” o “caminar” sobre las superficies a las que se han adherido extendiendo y retrayendo sus pili tipo IV.

    Preguntas

    Estudie el material en esta sección y luego escriba las respuestas a estas preguntas. No se limite a hacer clic en las respuestas y escríbelas. Esto no pondrá a prueba tu comprensión de este tutorial.

    1. Indicar la función de los pili de adhesión corta de bacterias. (ans)
    2. Definir conjugación bacteriana. (ans)
    3. Indicar cómo la capacidad de cambiar la forma de la punta adhesiva de sus pili podría ser una ventaja para una bacteria. (ans)
    4. Opción múltiple (ans)

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