8.7: Ciclos biogeoquímicos

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Objetivos de aprendizaje

Definir y describir la importancia de los microorganismos en los ciclos biogeoquímicos de carbono, nitrógeno y azufre
Definir y dar un ejemplo de biorremediación

La energía fluye direccionalmente a través de los ecosistemas, entrando como luz solar para fototrofos o como moléculas inorgánicas para quimioautótrofos. Los seis elementos más comunes asociados con las moléculas orgánicas —carbono, hidrógeno, nitrógeno, oxígeno, fósforo y azufre— toman una variedad de formas químicas y pueden existir por largos períodos en la atmósfera, en la tierra, en el agua o debajo de la superficie terrestre. Los procesos geológicos, como la erosión, el drenaje del agua, el movimiento de las placas continentales y la meteorización, están involucrados en el ciclo de elementos en la tierra. Debido a que la geología y la química tienen un papel importante en el estudio de este proceso, el reciclaje de la materia inorgánica entre los organismos vivos y su entorno no vivo se denomina ciclo biogeoquímico. Aquí, nos centraremos en la función de los microorganismos en estos ciclos, los cuales juegan un papel en cada paso, interconvirtiendo con mayor frecuencia versiones oxidadas de moléculas con moléculas reducidas.

Ciclo de Carbono

El carbono es uno de los elementos más importantes para los organismos vivos, como lo demuestra su abundancia y presencia en todas las moléculas orgánicas. El ciclo del carbono ejemplifica la conexión entre organismos en diversos ecosistemas. El carbono se intercambia entre heterótrofos y autótrofos dentro y entre ecosistemas principalmente a través del CO ₂ atmosférico, una versión completamente oxidada del carbono que sirve como el bloque de construcción básico que los autótrofos utilizan para construir moléculas orgánicas multicarbónicas de alta energía como la glucosa. Los fotoautótrofos y quimioautótrofos aprovechan la energía del sol y de los compuestos químicos inorgánicos, respectivamente, para unir covalentemente los átomos de carbono en compuestos orgánicos reducidos a cuya energía se puede acceder posteriormente a través de los procesos de respiración y fermentación (Figura\(\PageIndex{1}\)).

En general, existe un intercambio constante de CO ₂ entre los heterótrofos (que producen CO ₂ como resultado de la respiración o fermentación) y los autótrofos (que utilizan el CO ₂ para la fijación). Los autótrofos también respiran o fermentan, consumiendo las moléculas orgánicas que forman; no fijan carbono para heterótrofos, sino que lo utilizan para sus propias necesidades metabólicas.

Las bacterias y arqueas que utilizan metano como fuente de carbono se denominan metanótrofos. Los compuestos reducidos de un carbono como el metano se acumulan en ciertos ambientes anaerobios cuando el CO ₂ es utilizado como aceptor de electrones terminal en la respiración anaeróbica por arqueas llamadas metanógenos. Algunos metanógenos también fermentan acetato (carbonos) para producir metano y CO ₂. La acumulación de metano debido a la metanogénesis ocurre tanto en el suelo anaeróbico natural como en los ambientes acuáticos; la acumulación de metano también ocurre como resultado de la cría de animales porque los metanógenos son miembros de la microbiota normal de los rumiantes. La acumulación ambiental de metano debido a la metanogénesis es una consecuencia porque es un gas de efecto invernadero fuerte, y los metanótrofos ayudan a reducir los niveles de metano atmosférico.

El ciclo del carbono. El CO2 de la atmósfera se mueve hacia las plantas, los suelos, el océano superficial y los ríos. De las plantas, el carbono vuelve al aire. Desde el agua, el carbono se traslada a la biota marina, al océano profundo y a los sedimentos. El carbono también regresa al aire de la producción de combustibles fósiles y cemento. — Figura\(\PageIndex{1}\): Esta figura resume el ciclo del carbono. Los eucariotas participan en la respiración aeróbica, fermentación y fotosíntesis oxígena. Los procariotas participan en todos los pasos mostrados. (crédito: modificación de obra por parte de la NOAA)

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

Describir la interacción entre heterótrofos y autótrofos en el ciclo del carbono.

Ciclo de Nitrógeno

Muchas macromoléculas biológicas, incluyendo proteínas y ácidos nucleicos, contienen nitrógeno; sin embargo, es difícil introducir nitrógeno en los organismos vivos. Los procariotas desempeñan papeles esenciales en el ciclo del nitrógeno (Figura\(\PageIndex{2}\)), transformando el nitrógeno entre diversas formas para sus propias necesidades, beneficiando indirectamente a otros organismos. Las plantas y el fitoplancton no pueden incorporar nitrógeno de la atmósfera (donde existe como N ₂ covalente fuertemente unido, triple covalente), a pesar de que esta molécula compone aproximadamente 78% de la atmósfera. El nitrógeno ingresa al mundo vivo a través de bacterias simbióticas y de vida libre, que incorporan nitrógeno a sus macromoléculas a través de vías bioquímicas especializadas llamadas fijación de nitrógeno. Las cianobacterias en ecosistemas acuáticos fijan nitrógeno inorgánico (a partir del gas nitrógeno) en amoníaco (NH ₃) que se puede incorporar fácilmente en macromoléculas biológicas. La bacteria Rhizobium (Figura 8.1) también fija nitrógeno y vive simbióticamente en los nódulos radiculares de las leguminosas (como frijoles, cacahuetes y guisantes), proporcionándoles el nitrógeno orgánico necesario mientras reciben carbono fijo como azúcar a cambio. Las bacterias de vida libre, como los miembros del género Azotobacter, también son capaces de fijar el nitrógeno.

El nitrógeno que ingresa a los sistemas vivos por fijación de nitrógeno es finalmente convertido de nitrógeno orgánico de nuevo en gas nitrógeno por microbios a través de tres pasos: amonificación, nitrificación y desnitrificación. En los sistemas terrestres, el primer paso es el proceso de amonificación, en el que ciertas bacterias y hongos convierten los desechos nitrogenados de animales vivos o de los restos de organismos muertos en amoníaco (NH ₃). Este amoníaco se oxida luego a nitrito\((\ce{NO2-})\), luego a nitrato\((\ce{NO3-})\), al nitrificar bacterias del suelo como miembros del género Nitrosomonas, a través del proceso de nitrificación. Por último, se produce el proceso de desnitrificación, mediante el cual las bacterias del suelo, como los miembros de los géneros Pseudomonas y Clostridium, utilizan el nitrato como aceptor de electrones terminal en la respiración anaeróbica, convirtiéndolo en gas nitrógeno que vuelve a entrar a la atmósfera. Un proceso similar ocurre en el ciclo del nitrógeno marino, donde estos tres procesos son realizados por bacterias marinas y arqueas.

La actividad humana libera nitrógeno al ambiente mediante el uso de fertilizantes artificiales que contienen compuestos de nitrógeno y fósforo, que luego se lavan en lagos, ríos y arroyos por escorrentía superficial. Un efecto importante de la escorrentía de fertilizantes es la eutrofización de agua salada y agua dulce, en la que la escorrentía de nutrientes provoca el crecimiento excesivo y posterior muerte de algas acuáticas, haciendo que las fuentes de agua sean anaerobias e inhóspitas para la supervivencia de los organismos acuáticos.

El ciclo del nitrógeno. Orilla de nitrógeno atmosférico gaseoso; esto se mueve hacia la materia orgánica (R-H2) mediante la fijación bacteriana y de rayos. Fertilizantes y mineralización producen amonio (NH4+). Esto puede ingresar a las vías fluviales por escurrimiento y lixiviación. El amonio se convierte en nitratos (NO2-) a través de la nitrificación. Estos se convierten luego en nitratos (NO3-) a través de la nitrificación. Ambos pueden terminar en vías fluviales provocando eutrofización. Los nitratos pueden ser capturados por las plantas o convertidos en nitrato gaseoso (N2) por desnitrificación. — Figura\(\PageIndex{2}\): Esta figura resume el ciclo del nitrógeno. Tenga en cuenta que grupos específicos de procariotas participan cada uno en cada paso del ciclo. (crédito: modificación de obra por parte de la NOAA)

Ejercicio\(\PageIndex{2}\)

¿Cuáles son los tres pasos del ciclo del nitrógeno?

Enlace al aprendizaje

Para conocer más sobre el ciclo del nitrógeno, visite el sitio web de PBS.

Ciclo de Azufre

El azufre es un elemento esencial para las macromoléculas de los organismos vivos. Como parte de los aminoácidos cisteína y metionina, participa en la formación de proteínas. También se encuentra en varias vitaminas necesarias para la síntesis de moléculas biológicas importantes como la coenzima A. Varios grupos de microbios se encargan de llevar a cabo procesos involucrados en el ciclo del azufre (Figura\(\PageIndex{3}\)). Las bacterias fotosintéticas anoxígenas así como las arqueas y bacterias quimioautotróficas utilizan sulfuro de hidrógeno como donante de electrones, oxidándolo primero a azufre elemental (S ⁰), luego a sulfato.\((\ce{SO4^2-})\) Esto conduce a la estratificación del sulfuro de hidrógeno en el suelo, con niveles que aumentan a mayor profundidad, más profundidades anaeróbicas.

Muchas bacterias y plantas pueden usar el sulfato como fuente de azufre. La descomposición de los organismos muertos por hongos y bacterias eliminan los grupos azufre de los aminoácidos, produciendo sulfuro de hidrógeno, devolviendo el azufre inorgánico al ambiente.

Ciclo de azufre. El azufre atmosférico (gas SO2) es absorbido por las plantas. Los residuos vegetales y abonos y biosólidos animales producen azufre orgánico. La mineralización produce sulfato (SO42-). La inmovilización devuelve el sulfato a azufre orgánico. El sulfato se convierte en H2S a través de la respiración anaeróbica. La descomposición también produce H2S. El sulfato puede ser absorbido o convertido en azufre mineral. La reducción bacteriana convierte el sulfato en azufre reducido (H2S, HS). La oxidación convierte azufre reducido y azufre elemental (SO0) en sulfato. — Figura\(\PageIndex{3}\): Esta figura resume el ciclo del azufre. Tenga en cuenta que grupos específicos de procariotas cada uno puede participar en cada paso del ciclo. (crédito: modificación de obra por parte de la NOAA)

Ejercicio\(\PageIndex{3}\)

¿Qué grupos de microbios llevan a cabo el ciclo del azufre?

Otros Ciclos Biogeoquímicos

Más allá de su participación en los ciclos de carbono, nitrógeno y azufre, los procariotas también están involucrados en otros ciclos biogeoquímicos. Al igual que los ciclos de carbono, nitrógeno y azufre, varios de estos ciclos biogeoquímicos adicionales, como los ciclos de hierro (Fe), manganeso (Mn) y cromo (Cr), también involucran química redox, con procariotas desempeñando papeles tanto en la oxidación como en la reducción. Varios otros elementos se someten a ciclos químicos que no implican química redox. Ejemplos de estos son los ciclos de fósforo (P), calcio (Ca) y sílice (Si). El ciclo de estos elementos es particularmente importante en los océanos porque grandes cantidades de estos elementos se incorporan a los exoesqueletos de organismos marinos. Estos ciclos biogeoquímicos no implican química redox sino que implican fluctuaciones en la solubilidad de compuestos que contienen calcio, fósforo y sílice. El crecimiento excesivo de las comunidades microbianas naturales está típicamente limitado por la disponibilidad de nitrógeno (como se mencionó anteriormente), fósforo y hierro. Las actividades humanas que introducen cantidades excesivas de hierro, nitrógeno o fósforo (típicamente de detergentes) pueden conducir a la eutrofización.

Biorremediación

La biorremediación microbiana aprovecha el metabolismo microbiano para eliminar xenobióticos u otros contaminantes. Los xenobióticos son compuestos sintetizados por humanos e introducidos en el ambiente en concentraciones mucho mayores de lo que ocurriría naturalmente. Dicha contaminación ambiental puede involucrar adhesivos, tintes, retardantes de llama, lubricantes, aceites y productos derivados del petróleo, solventes orgánicos, pesticidas y productos de la combustión de gasolina y petróleo. Muchos xenobióticos resisten la descomposición, y algunos se acumulan en la cadena alimentaria después de ser consumidos o absorbidos por los peces y la vida silvestre, que, a su vez, pueden ser consumidos por los humanos. De particular preocupación son los contaminantes como el hidrocarburo aromático policíclico (PAH), un xenobiótico cancerígeno que se encuentra en el petróleo crudo, y el tricloroetileno (TCE), un contaminante común de las aguas subterráneas.

Los procesos de biorremediación pueden clasificarse como in situ o ex situ. La biorremediación realizada en el sitio de contaminación se denomina biorremediación in situ y no implica movimiento de material contaminado. En contraste, la biorremediación ex situ implica la eliminación del material contaminado del sitio original para que pueda ser tratado en otro lugar, típicamente en un gran pozo forrado donde se optimizan las condiciones para la degradación del contaminante.

Algunos procesos de biorremediación dependen de microorganismos que son autóctonos del sitio o material contaminado. Las técnicas mejoradas de biorremediación, que pueden aplicarse al procesamiento in situ o ex situ, implican la adición de nutrientes y/o aire para fomentar el crecimiento de microbios degradantes de la contaminación; también pueden implicar la adición de microbios no nativos conocidos por su capacidad de degradar contaminantes. Por ejemplo, ciertas bacterias de los géneros Rhodococcus y Pseudomonas son conocidas por su capacidad para degradar muchos contaminantes ambientales, incluyendo compuestos aromáticos como los que se encuentran en el aceite, hasta el CO ₂. Los genes que codifican sus enzimas degradadoras se encuentran comúnmente en plásmidos. Otros, como Alcanivorax borkumensis, producen surfactantes que son útiles en la solubilización de las moléculas hidrófobas que se encuentran en el aceite, haciéndolas más accesibles a otros microbios para su degradación.

Ejercicio\(\PageIndex{4}\)

Comparar y contrastar los beneficios de la biorremediación in situ y ex situ.

Foco Clínico: Resolución

Si bien existe una prueba de ADN específica para Neisseria meningitidis, no es práctica para su uso en algunos países en desarrollo porque requiere equipos costosos y un alto nivel de experiencia para desempeñarse. El hospital de Banjul no estaba equipado para realizar pruebas de ADN. Sin embargo, las pruebas bioquímicas son mucho menos costosas y siguen siendo efectivas para la identificación microbiana.

Afortunadamente para Hannah, sus síntomas comenzaron a resolverse con la terapia antibiótica. Los pacientes que sobreviven a meningitis bacteriana suelen sufrir complicaciones a largo plazo como daño cerebral, pérdida auditiva y convulsiones, pero después de varias semanas de recuperación, Hannah no parecía estar exhibiendo ningún efecto a largo plazo y su comportamiento volvió a la normalidad. Debido a su edad, se aconsejó a sus padres que la vigilaran de cerca para detectar cualquier signo de problemas de desarrollo y que su pediatra la evaluara regularmente.

N. meningitidis se encuentra en la microbiota respiratoria normal en 10% — 20% de la población humana. ¹ En la mayoría de los casos, no causa enfermedad, pero por razones que no se comprenden completamente, la bacteria a veces puede invadir el torrente sanguíneo y provocar infecciones en otras áreas del cuerpo, incluido el cerebro. La enfermedad es más común en infantes y niños, como Hannah.

La prevalencia de meningitis causada por N. meningitidis es particularmente alta en el llamado cinturón de meningitis, una región del África subsahariana que incluye 26 países que se extienden desde Senegal hasta Etiopía (Figura\(\PageIndex{4}\)). Las razones de esta alta prevalencia no están claras, pero varios factores pueden contribuir a mayores tasas de transmisión, como el clima seco y polvoriento; el hacinamiento y los bajos niveles de vida; y la relativamente baja inmunocompetencia y estado nutricional de la población. ² Se dispone de una vacuna contra cuatro cepas bacterianas de N. meningitidis. Se recomienda la vacunación para niños de 11 y 12 años, con un refuerzo a los 16 años. También se recomienda la vacunación para los jóvenes que viven en espacios cerrados con otros (por ejemplo, dormitorios universitarios, cuarteles militares), donde la enfermedad se transmite más fácilmente. Los viajeros que visiten el “cinturón de meningitis” también deben ser vacunados, especialmente durante la estación seca (diciembre a junio) cuando la prevalencia es más alta. ³ ⁴

a) Micrografía de pequeños círculos rosados. B) Mapa de África que muestra el Cinturón de Meningitis (zonas de alto riesgo epidémico) que va desde Senegal en el este hasta Etiopía en el oeste y abarca 2 países de norte a sur. Hay 24 Países con áreas en el cinturón de Meningitis. — Figura\(\PageIndex{4}\): (a) *Neisseria meningitidis* es un diplococo gramnegativo, como se muestra en esta muestra teñida con gramos. b) El “cinturón de meningitis” es el área del África subsahariana con alta prevalencia de meningitis causada por *N. meningitidis*. (crédito a, b: modificación del trabajo por parte de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades)

Conceptos clave y resumen

El reciclaje de materia inorgánica entre los organismos vivos y su entorno no vivo se denomina ciclo biogeoquímico. Los microbios juegan un papel significativo en estos ciclos.
En el ciclo del carbono, los heterótrofos degradan la molécula orgánica reducida para producir dióxido de carbono, mientras que los autótrofos fijan el dióxido de carbono para producir orgánicos. Los metanógenos suelen formar metano usando CO ₂ como aceptor final de electrones durante la respiración anaeróbica; los metanótrofos oxidan el metano, usándolo como fuente de carbono.
En el ciclo del nitrógeno, las bacterias fijadoras de nitrógeno convierten el nitrógeno atmosférico en amoníaco (amonificación). El amoníaco puede entonces ser oxidado a nitrito y nitrato (nitrificación). Los nitratos pueden entonces ser asimilados por las plantas. Las bacterias del suelo convierten el nitrato de nuevo en gas nitrógeno (desnitrificación).
En el ciclo de azufre, muchos fotosintetizadores anoxígenos y quimioautótrofos utilizan sulfuro de hidrógeno como donante de electrones, produciendo azufre elemental y luego sulfato; las bacterias reductoras de sulfato y las arqueas luego usan sulfato como aceptor final de electrones en la respiración anaeróbica, convirtiéndolo de nuevo en sulfuro de hidrógeno.
Las actividades humanas que introducen cantidades excesivas de nutrientes naturalmente limitados (como hierro, nitrógeno o fósforo) a los sistemas acuáticos pueden llevar a la eutrofización.
La biorremediación microbiana es el uso del metabolismo microbiano para eliminar o degradar xenobióticos y otros contaminantes y contaminantes ambientales. Las técnicas mejoradas de biorremediación pueden implicar la introducción de microbios no nativos específicamente seleccionados o diseñados por su capacidad para degradar contaminantes.

Notas al pie

1 Centros de Control y Prevención de Enfermedades. “Enfermedad meningocócica: causas y transmisión.” www.cdc.gov/meningococcal/abo... nsmission.html. Consultado el 12 de septiembre de 2016.
2 Centros de Control y Prevención de Enfermedades. “Enfermedad Meningocócica en Otros Países”. http://www.cdc.gov/meningococcal/global.html. Consultado el 12 de septiembre de 2016.
3 Centros de Control y Prevención de Enfermedades. “Información de Salud para Viajeros a Gambia: Vista del Viajero.” wwwnc.cdc.gov/travel/destinat... uno/the-gambia. Consultado el 12 de septiembre de 2016.
4 Centros de Control y Prevención de Enfermedades. “Meningocócica: ¿quién necesita vacunarse?” www.cdc.gov/vacunas/vpd-vac/... -vaccinate.htm. Consultado el 12 de septiembre de 2016.