3.8: Australopithecus africanus

(3—2 mya)

(“SIMIO SUREÑO”/ÁFRICA)

Figura\(\PageIndex{1}\): Elenco de fósiles de Taung Child. “Australopithecus africanus — Elenco de taung child” de Didier Descouens está licenciado bajo CC BY-SA 4.0.

SITIOS

Taung, Makapansgat, Sterkfontein, Drimolen y Gladysvale, Sudáfrica

GENTE

Raymond Dart, Robert Broom y C. K. Brain

Australopithecus africanus fue el primer homínido fósil descubierto en África. En 1924, Raymond Dart (ver su boceto biográfico este capítulo) identificó el rostro, la mandíbula y el endocast como el de un simio bípedo juvenil (ver Figura 15.1). El descubrimiento de Eugène Dubois de los fósiles del Homo erectus javanés en 1891 refutó la creencia reinante de que “nos volvimos inteligentes antes de ponernos de pie”. Una vez que se aceptaron las afirmaciones de Dart, el mundo se dio cuenta de hasta qué punto esa idea era falsa. El Au de cerebro pequeño. africanus mostró que los primeros homínidos eran simios bípedos en contraposición a los humanos cuadrupedos.

A diferencia del material de África Oriental que se puede fechar usando una variedad de técnicas, principalmente debido a la actividad volcánica pasada, los fósiles y sitios sudafricanos son mucho más difíciles de fechar. La mayoría de las fechas solo se pueden representar como rangos; de ahí que la fecha para los primeros especímenes de Au. africanus caiga entre 3 y 2 mya.

FILOGENIA

Au. africanus es considerado un australopith gracile por algunos y un australopith robusto por otros. Tradicionalmente, la especie fue favorecida como el antepasado inmediato del linaje Homo, específicamente del Homo habilis. Sin embargo, algunos investigadores siempre han creído que Au. afarensis era el ancestro común tanto de Au. africanus como del linaje Homo, sugiriendo que se había producido un evento cladístico en Au. afarensis. Este esquema ha ganado popularidad en los últimos años. No obstante, con las nuevas pruebas que se están presentando para Au. sediba, parece que el escenario Au. africanus → Homo estuvo más cerca de la verdad en que Au. africanus y Au. sediba están indudablemente relacionados y Au. sediba comparte muchos características con género Homo. Si bien existe cierto apoyo para Au. africanus como ancestral de las formas robustas más derivadas, eso aún deja sin resolver aquellas características compartidas entre Au. aethiopicus y tanto P. boisei como Au. afarensis (ver Au. aethiopicus, Capítulo 17).

DESCUBRIMIENTO Y RANGO GEOGRÁFICO

Au. africanus se conoce solo de sitios en Sudáfrica (ver mapa que muestra los principales sitios fósiles en el Capítulo 11, Figura 11.3). El material de más de 200 individuos ha sido recolectado a lo largo de más de 80 años. La mayoría de los fósiles provenían de cuevas, algunas de las cuales fueron descubiertas durante actividades mineras y voladuras. Esas cuevas se formaron a través de la actividad acuática subterránea. La fosilización se vio facilitada por el goteo de agua sobre los huesos y la calcificación, al igual que se forman las estalagmitas. A lo largo de milenios, muchas de las cuevas se llenaron de depósitos mineralizados y a medida que las superficies del suelo se erosionaban, los depósitos subyacentes fueron expuestos y minados y luego excavados en busca de fósiles.

BOEQUEO BIOGRÁFICO: RAYMOND DART (1893—1988) Y EL “NIÑO

Raymond Dart fue el primero en reconocer un homínido fósil en África. Si bien su afirmación de haber descubierto a un antepasado humano no fue inicialmente aceptada por la comunidad científica, fue reivindicado cuando Robert Broom comenzó a encontrar material similar en otros sitios sudafricanos. La obra de Dart y Broom jugó un papel fundamental en dirigir la atención hacia África como el lugar de nacimiento de la humanidad, como Charles Darwin había predicho anteriormente.

Raymond Dart era un reconocido anatomista australiano que estaba enseñando en la Universidad de Witwatersrand en Sudáfrica en el momento del descubrimiento. He leído varios relatos a lo largo de los años del fatídico día en que el material fósil aterrizó en manos de Dart. El material Taung le fue traído ya sea por trabajadores de la cantera o por un colega mientras se vestía para la boda de su hija o amiga, dependiendo de la fuente que leas. Se dice que intentó utilizar las agujas de tejer de su esposa para extraer los fósiles de la matriz circundante. No estoy seguro de por qué necesitamos saber qué estaba haciendo cuando puso en sus manos la mercancía. Ciertamente no sabemos lo que hacían la mayoría de los paleoantropólogos cuando se les presentaron hallazgos fósiles. Sin embargo, ¡evoca posibilidades entretenidas en mi mente!

Los restos fosilizados provinieron de la Cantera Taung en proceso de voladura de cal. Cuando se le presentó el material, Dart estableció que era la cara, mandíbula y endocast (interior fosilizado de la bóveda craneal) de un homínido juvenil. Basó esto en la posición anterior del foramen magnum y aspectos de la morfología cerebral reflejados en el interior de la bóveda del cráneo. Dart nombró a su hallazgo Australopithecus africanus, que significa “simio sureño de África”, y el espécimen se hizo conocido como el “Niño Taung”.

Figura\(\PageIndex{2}\): Raymond Dart. “Smithsonian Institution Archives — SIA-SIA2008-0845” del Smithsonian Institution Archives es de dominio público.

El niño Taung tenía de dos a tres años cuando murió. Ahora sabemos que las cuevas de Sudáfrica se formaron por la actividad acuática subterránea y los homínidos que cayeron o fueron arrastrados a esas cuevas subterráneas se fosilizaron durante el proceso de formación del espeleotema. A lo largo de milenios, las cuevas se llenaron de depósitos minerales y, a través de la erosión, surgieron los contenidos mineralizados y las cavidades subterráneas. Muchos fósiles probablemente fueron destruidos durante las actividades de extracción, pero tenemos la suerte de que muchos fueron conservados.

Raymond Dart también es conocido por su teoría de “Killer Ape” y la cultura osteodontoquerática (hueso-diente-asta). Dart creía que los huesos largos de animales y las mandíbulas carnívoras que se encontraron con restos australopitos habían sido utilizadas como armas para luchar y matarse unos a otros. Ahora sabemos que ese no fue el caso. Probablemente estaban cazando oportunistamente presas pequeñas y buscando matanzas más grandes, y eran presas de animales más grandes.

Figura\(\PageIndex{3}\): Cueva Sterkfontein. “Sterkfontein Caves 16”, fotografía de Mike Peel (www.mikepeel.net), está licenciada bajo CC BY-SA 4.0.

A Raymond Dart se le atribuye el descubrimiento y denominación de Au. africanus en 1924. Su ahora famoso “Taung Child” vino del sitio de la cantera de Taung. El joven de dos a tres años está representado por su cara, fragmentos de cráneo y mandíbula, y un endocast de su cerebro. Dart también trabajó en el sitio de Makapansgat. Su contemporáneo, Robert Broom (ver boceto biográfico abajo), trabajó en las cuevas de Sterkfontein (Figura\(\PageIndex{3}\)), donde descubrió un cráneo completo, femenino conocido como “Mrs. Ples”, junto con otro material de Au. africanus. Broom también trabajó en los sitios de Kromdraai y Swartkrans; este último es donde descubrió la primera parantropina, Paranthropus robustus. C. K. Brain, un afónomo famoso, también trabajó en Sterkfontein. Descontó las opiniones de Dart sobre los australopitos como “simios asesinos”. Creía que los huesos o bien caían en cuevas como parte de la presa de gatos grandes o fueron arrastrados por roedores para roer. Se cree que algunos individuos quedaron atrapados accidentalmente en cavernas subterráneas. Algunos especulan que aquellos individuos que no muestran evidencia de haber sido presa de ellos, debido a su grado de integridad (por ejemplo, los Sts 573 de Sterkfontein y el partido Au. sediba del sitio de Malapa), seguramente quedaron atrapados. Se cree que los seis individuos de Au. sediba posiblemente fueron atraídos a la cueva por el agua. Drimolen, un sitio descubierto más recientemente, ha producido un cráneo casi completo, así como material de aproximadamente 80 individuos. Un quinto sitio asociado a la especie es Gladysvale.

BOEQUEO BIOGRÁFICO: ROBERT BROOM (18

Robert Broom era un médico y paleontólogo escocés que posteriormente se hizo un nombre como paleoantropólogo, a pesar de que el término no existía en su momento. Enseñó geología y zoología en una universidad sudafricana hasta que fue despedido por sus polémicas creencias en la evolución que eran contrarias a las enseñanzas religiosas de la universidad. Posterior a su terminación, sus finanzas fueron cuesta abajo hasta que la influencia de Raymond Dart le aseguró un puesto en el Museo Transvaal. Si bien su especialidad eran los reptiles parecidos a los mamíferos, se involucró cada vez más con los homínidos fósiles. Juntos, Dart y Broom hicieron historia paleoantropológica, descubriendo la primera y segunda especie de homínidos africanos, respectivamente. La escoba trabajó en los sitios Au. africanus de Sterkfontein y en los sitios P. robustus de Swartkrans y Kromdraai. Todos esos sitios están ahora contenidos dentro de la Cuna de la Humanidad Patrimonio de la Humanidad. Fue el primero en descubrir y nombrar Paranthropus robustus, y su trabajo con Au. africanus ayudó a apoyar las afirmaciones de Dart de haber descubierto un simio bípedo y un antepasado humano. El hallazgo Au. africanus más famoso de Broom fue “Mrs. Ples” (posiblemente un macho), al que originalmente llamó Plesianthropus transvaalensis o “humano primitivo” del Transvaal.

Figura\(\PageIndex{4}\): Robert Broom. “Robert Broom00” del Museo Americano de Historia Natural es de dominio público.

Si hay que creer en los relatos de Robert Broom, era un personaje colorido. Se dice que llevaba vestimenta semiformal mientras excavaba y cuando los medios estaban presentes, convenientemente se topó con importantes descubrimientos. Supuestamente, uno de su equipo enterró un artefacto que ya estaba etiquetado con un número de catálogo. ¡Oh, haber estado en escena y presenciar lo que debió haber sido una situación embarazosa! Sin mencionar que, según numerosas fuentes en línea, no pensó en desnudarse cuando se convirtió en “Africa Hot”! (Recogí ese término de un par de películas de comedia pero ahora está en el Urban Dictionary.)

Es interesante que Broom no creyera en la evolución darwiniana sino en lo que ahora llamaríamos Diseño Inteligente (colaboradores de Wikipedia 2015h).

CARACTERÍSTICAS FÍSICAS

Au. africanus fue más derivado que Au. afarensis. Esto no es sorprendente considerando que vivieron al menos un millón de años después, así como la tendencia dentro del linaje de los homínidos a volverse más encefalizados y manualmente diestros con el tiempo. Au. africanus fueron bípedos habituales con todas las adaptaciones correspondientes de miembros inferiores. También conservaron características de escalada, como las articulaciones de los hombros orientadas hacia arriba; brazos largos en relación con las piernas; y huesos largos y curvados de la mano y los dedos. No obstante, en general sus manos eran más humanas que las de Au. afarensis.

Si bien el cerebro era pequeño en relación con especies posteriores, Au. africanus no solo estaba más encefalizado que especies pasadas, con una capacidad craneal de 450 cc (rango = 424—508 cc), sino que también poseía una corteza cerebral agrandada en las regiones frontal y parietal (ver Figura 15.5). Su cociente de encefalización (EQ) fue de 2.7. El cociente es un método para comparar el tamaño del cerebro entre especies. Cualquier cosa mayor a 1.0 significa que el cerebro es más grande de lo que se esperaría en función del tamaño corporal (FYI: nuestro EQ es ~7.6). El área de Broca es un área de la corteza frontal lateral izquierda que está involucrada con la producción del lenguaje (ver Figura 15.6). Está presente en todos los monos y simios del Viejo Mundo, pero se agranda en Au. africanus en relación con especies anteriores. Todos estos son desarrollos importantes, en el sentido de que anuncian la aparición de un procesamiento de pensamiento más complejo y probables habilidades de comunicación. Existe debate sobre si el surco lunado (ver Figura 15.7), una fisura a ambos lados del lóbulo occipital que está involucrado con la visión, era más simio o humano. El surco es más pequeño en humanos que en monos y simios.

Figura\(\PageIndex{5}\): Lóbulos del cerebro. “BrainLobelelelated” de Camazine está licenciado bajo CC BY 3.0.

Figura\(\PageIndex{6}\): Áreas de Broca y Wernicke (ver áreas rodeadas de líneas punteadas). “Blausen 0102 Brain Motor&Sensory” de Blausen Medical Communications, Inc. está licenciado bajo el personal de CC BY 3.0 .Blausen.com. “Galería Blausen 2014.” Revista Wikiversidad de Medicina.
doi: 10.15347/wjm/2014.010. ISSN 20018762.

Figura\(\PageIndex{7}\): Sulcus lunato, también conocido como surco simio u occipital lateral, perfilado en rojo. “Gray726” vectorizado por was_a_bee basado en el dibujo de Henry Vandyke Carter es de dominio público.

El cráneo externo reflejó la expansión cerebral al volverse más redondeado y exhibir más frente. Además, las crestas sagital y pronunciada del músculo nucal observadas en Au. afarensis no estaban presentes. Sin embargo, algunos machos tenían líneas temporales convergentes que sugieren que pueden haber tenido una ligera cresta sagital. Existe debate sobre si la base craneal se flexionó (ver Figura 15.8), o si ese fue un desarrollo visto solo en formas más derivadas de Homo.

Figura\(\PageIndex{8}\): Flexión basicraneal en cuatro especies de homínidos. Ilustración de Keenan Taylor.

El rostro de la especie fue prognático con una concavidad distintiva en la región media facial (ver Figura 15.9). La arcada dental era más parabólica, y los dientes eran más pequeños que los de Au. afarensis. El primer premolar se considera bicúspide, versus semisectorial en Au. afarensis. Sin embargo, sus rostros estaban más fuertemente reforzados para masticar una dieta más dura, y algunos investigadores los consideran australopitos “robustos”.

Figura\(\PageIndex{9}\): Perfil facial cóncavo de la señora Ples (Au. africanus). “Australopithecus_africanus_STS_5-side_3204” por NCSSM tiene licencia CC-BY-NC-SA

Conservaban la condición primitiva de brazos largos y los huesos de sus dedos eran algo curvos. Sin embargo, sus manos eran más humanas y poseían nuestro pulgar “poderoso”, dándoles mayores capacidades de pellizco y agarre. Esto se logró a través de músculos intrínsecos del pulgar mejor desarrollados, es decir, dentro de la mano versus provenir del antebrazo para actuar sobre el pulgar, y un primer metacarpiano especializado.

Si bien se consideraban bípedos habituales y muy probablemente obligados, aún conservaban un hallux divergente. Según McHenry y Berger (1998) y Green et al. (2007) pueden haber sido más arbóreos que Au. afarensis.

Los Au. africanus fueron menos dimórficos sexualmente que los Au. afarensis, con machos promediando 4′6″ (138 cm) de altura y 90 lb (41 kg) y hembras a 3′9″ (115 cm) y 67 lb (29 kg).

Características

Revisión de Características Primitivas

• Algo prognático.
• Características arbóreas:
  • Articulaciones de hombro orientadas hacia arriba.
  • Brazos largos en relación con las piernas.
  • Metacarpianos largos y curvos y falanges.

Revisión de Características Derivadas

• Cambios en el cráneo:
  • Bóveda de cráneo más redondeada.
  • Aumento de la encefalización.
  • Expansión frontal y parietal.
  • Más de una frente.
  • Pérdida de cresta sagital y cresta nucal menos pronunciada.
• Apuntalamiento facial.
• Más de una arcada dental parabólica y dentición anterior reducida.
• Pulgar de potencia:
  • Músculos intrínsecos del pulgar bien desarrollados.
  • Primer metacarpiano especializado.
• Dimorfismo sexual reducido.

MEDIO AMBIENTE Y FORMA DE VIDA

Si bien existe cierta controversia sobre cuánto tiempo pasó Au. africanus en ambientes abiertos versus cerrados (forestales), su robusticidad facial y molares reflejan una mayor dependencia de alimentos vegetales más duros y adaptados en seco que los homínidos anteriores. Conservaron adaptaciones trepadoras y, por lo tanto, podrían haber utilizado árboles para la seguridad, el sueño y la alimentación. Cuando estaban en el suelo, se piensa que eran carroñeras-recolectores, buscando alimentos vegetales y pequeñas presas y recogiendo restos de matanzas carnívoras. Se han encontrado herramientas de piedra cruda en los sitios de Sterkfontein y Makapansgat, y si bien no hay evidencia de fabricación de herramientas, parece que estaban utilizando piedras para martillar y cortar. Se cree que confiaron en tubérculos para parte de su dieta y probablemente usaron palos de excavación para desenterrarlos, de la misma manera que los pueblos africanos modernos, como los grupos de habla SAN del desierto del Kalahari.

Como se mencionó, se piensa que los homínidos pueden haber caído a través de la superficie a cuevas subterráneas y/o los huesos fueron arrastrados por roedores para roer. Si bien es posible que utilizaran cuevas abiertas para resguardarse del sol y la lluvia, no hay evidencia de que vivieran en cuevas.

En la naturaleza, los forrajeros extractivos tienen cerebros relativamente grandes. Ejemplos dentro del mundo de los primates incluyen el aye-aye (un prosimio de Madagascar) que caza insectos a través de una combinación de audición (audición) y extracción (ver www.arkive.org para ver múltiples videos); monos capuchinos del Nuevo Mundo que roban animales jóvenes de los agujeros de los árboles y arrancan la corteza de los árboles para llegar a insectos; babuinos de campo abierto que cavan en busca de tubérculos; y los orangutanes inteligentes y chimpancés que utilizan una variedad de herramientas para extraer una variedad de alimentos, desde hormigas hasta miel (ver Figuras 15.10 y 15.11 para videos de chimpancés y orangután). Incluso se han observado chimpancés usando palos para lanzar bushbabies (pequeños prosimios africanos nocturnos) en los agujeros de los árboles (por ejemplo, ver “¿Qué tan inteligentes son los simios del planeta?” en NationalGeographic.com). Lo mismo se puede observar en algunas especies de aves, sobre todo cuervos que utilizan herramientas y trepadores que entierran frutos secos. Dado que nuestro último ancestro común con chimpancés y bonobos ya era relativamente inteligente, creo que si bien el bipedalismo fue en respuesta a la disminución de hábitat y recursos, la encefalización fue en respuesta a tener que localizar y aprender a procesar nuevos alimentos. Comenzando con Au. africanus y las subsiguientes parantropinas, vemos una tendencia al alza para la encefalización y expansión de aquellas porciones del cerebro involucradas con la asociación, es decir, el procesamiento complejo del pensamiento, así como el aumento de la fuerza manual y la destreza para manipular herramientas y objetos. Así salimos y luego tuvimos que encontrar y arreglar la cena!

Tendemos a pensar en la “evolución por medio de la selección natural” como un aspecto positivo de la vida, es decir, “la supervivencia del más apto”. Sin embargo, cuando hay una respuesta “rápida” ante un entorno cambiante, muchos individuos mueren mientras esos pocos sobreviven.

Videos

Video\(\PageIndex{1}\): Ant sumergiendo 1 por TheFriendSandai, Youtu.be/SCQG54B4KTE

Figura\(\PageIndex{2}\): Orangután usando la herramienta de Alain Compost, Youtu.be/Pxotagq-EIY