4.7: Australopithecus sediba

)

(“SIMIO SUREÑO/“FUENTE O MANANTIAL” EN LA LENGUA SOTHO)

Figura\(\PageIndex{1}\): Holotipo de Australopithecus sediba. “Australopithecus sediba” de Brett Elooff está licenciado bajo CC BY-SA 4.0.

SITIOS

Malapa, Sudáfrica

GENTE

Lee y Matthew Berger y colegas posteriores

Seis individuos bien conservados de una nueva especie de Australopithecus fueron descubiertos, a partir de 2008, en el sitio de la cueva de Malapa, Sudáfrica. A la tripulación de Lee Berger se le atribuye el descubrimiento después de que el hijo de nueve años de Berger, Matthew (Figura\(\PageIndex{2}\)), se encontrara con los fósiles de un macho juvenil (MH1) que se convirtió en el holotipo de la especie (Figura\(\PageIndex{1}\)). Los otros cinco individuos fueron un macho adulto, una hembra adulta (MH2) y, notablemente, un lactante. Es de gran utilidad en términos de interpretación de la morfología que gran parte del material fósil se encontró in situ (es decir, donde el cuerpo se asentó versus desaparecido o disperso), demostrando que quedaron enterrados y comenzaron a fosilizarse con bastante rapidez. Se piensa que cayeron en una caverna, posiblemente seducidos por la presencia de agua en ese entonces ambiente seco.

Figura\(\PageIndex{2}\): Matthew Berger, de nueve años, con descubrimiento de fósiles. “Matthew Berger con Malapa Hominin 1” de Lee R. Berger está licenciado bajo CC BY-SA 3.0.

FILOGENIA

Dado que Au. sediba comparte características tanto con Au. africanus como con Homo, se cree que posiblemente sea intermedia entre las dos especies. Ese escenario, por supuesto, no está de acuerdo con Au. afarensis como nuestro antepasado directo, con Au. africanus como rama lateral. Según Berger et al. (2010), Au. sediba es más distinto de Au. africanus que este último es de Au. afarensis en morfología de mano, pelvis, pie y tobillo. Sin embargo, el equipo que trabaja con el material cree que debe permanecer dentro del género Australopithecus porque carece de la tendencia de la Encefalización Homo. Sorprendentemente, Au. sediba es más similar al Homo erectus en algunos aspectos que al Homo temprano (H. habilis o rudolfensis). También se ha especulado que Au. sediba es una forma derivada de Au. africanus, pero es problemático ya que los especímenes de Malapa son solo 100 kya más recientes que el material Au. africanus más joven. Además, debido a que el material de Malapa es contemporáneo con el material del Homo Temprano (H. habilis y rudolfensis), algunos insisten en que no pueden ser ancestrales de esas especies. Sin embargo, Pickering et al. (2011) cuestionan esa afirmación, ya que el material de Early Homo sigue siendo problemático, tanto taxonómica como espaciotemporalmente. Berger et al. (2010) han propuesto cuatro escenarios filogenéticos, que Au. sediba fue el antepasado de Homo habilis, Homo rudolfensis o Homo erectus, o era una especie hermana del antepasado del linaje Homo.

Figura\(\PageIndex{3}\): Sitio Malapa. “Sitio fósil de Malapa, agosto de 2011 sitio de descubrimiento de Australopithecus sediba — ver Norte” de Lee R. Berger está licenciado bajo CC BY-SA 3.0.

DESCUBRIMIENTO Y RANGO GEOGRÁFICO

Debido a que el descubrimiento del “Partido Malapa” (mi término) es una historia tan grandiosa, la usé para introducir la especie y no la repetiré aquí. Malapa (Figura\(\PageIndex{3}\)) se encuentra a 9.3 km al noreste de Sterkfontein y 45 km al nor-noroeste de Johannesburgo en la Cuna de la Humanidad Patrimonio de la Humanidad (Figura\(\PageIndex{4}\)) (Wikipedia contribuidores 2015f). No se ha encontrado ningún material fósil en otra parte.

Figura\(\PageIndex{4}\): Área de Malapa señalada en el mapa de provincias sudafricanas. “Mapa de Sudáfrica con provincias sombreadas y distritos numerados (2011)” de Htonl está licenciado bajo CC BY-SA 3.0.

CARACTERÍSTICAS FÍSICAS

En general, la morfología de la especie es un mosaico de características tipo australopith (especialmente Au. africanus) y Homo, pero existen múltiples líneas de evidencia que sustentan su clasificación como especie separada (Berger et al. 2010). Dado que el material de Malapa proporciona algunas de las mejores evidencias in situ para muchas partes del cuerpo, en relación con otras especies contemporáneas y anteriores, dedicaré más tiempo a discutir el significado físico y biomecánico.

El cerebro de Au. sediba era similar a australopita en su tamaño y “patrones convolucionales” (Carlson et al. 2011). Sin embargo, aspectos derivados del lóbulo frontal muestran que la reorganización Homo como precedió a una encefalización pronunciada (Carlson et al. 2011). Se trata de un descubrimiento apasionante, en el sentido de que no vemos tanto de un aumento gradual de tamaño sino que el cerebro de los homínidos evolucionó de manera mosaico y que en ese momento se favoreció un incremento en la región de asociación. Si solo la capacidad craneal fuera todo lo que estaba disponible para inferir cognición en Au. sediba, ese hecho importante se pasaría por alto.

Figura\(\PageIndex{5}\): Lee Berger con MH1. “Lee Berger y el cráneo de Australopithecus sediba MH1” de Brett Elof está licenciado bajo CC BY-SA 3.0.

Como la mayoría de las áreas del cuerpo, la morfología craneal refleja características australopith- (especialmente Au. africanus) y Homo como características (Berger et al. 2010). En relación con Au. africanus, Au. sediba tenía dientes más pequeños y una cara menos robusta (Figura\(\PageIndex{5}\)). De interés es que se describen como que tienen una nariz “incipiente”, es decir, los inicios de una nariz sobresaliente (Berger et al. 2010). Comparten diversas características mandibulares y dentales con Au. africanus, Early Homo y Homo erectus (Irish et al. 2013; de Ruiter et al. 2013). El tamaño y la forma mandibular y el tamaño del diente se asemejan más al Homo Temprano, y aunque algunas medidas dentales y patrones de crecimiento son más similares a H. erectus, la trayectoria de crecimiento general es única en comparación con otros homínidos fósiles (de Ruiter et al. 2013). El análisis de la forma del diente, los patrones de cúspides molares y el número de raíces de los diversos dientes muestra que Au. sediba y Au. africanus comparten cinco sinapomorfias (rasgos compartidos entre especies relacionadas), apoyando así un clado australopita sudafricano. Además, Au. sediba comparte cinco sinapomorfias con H. habilis/rudolfensis/erectus, lo que sugiere una ascendencia australopita sudafricana para nuestro linaje (Irish et al. 2013).

Au. sediba retuvo brazos relativamente largos y articulaciones elevadas del hombro para trepar (ver Figura 21.6) (Kivell et al. 2011; Schmid et al. 2013). A excepción de tres huesos de muñeca y las falanges distales de los cuatro dedos, el antebrazo distal derecho, la muñeca y la mano se han recuperado intactos para la hembra adulta MH2. Si bien la morfología de la mano es única de alguna manera y todavía eran capaces de una fuerte flexión para escalar, algunos rasgos están asociados con la producción de herramientas en especies Homo, especialmente el pulgar más largo y diestro y los dedos más cortos que facilitan nuestro fuerte pellizco de precisión. La única otra mano que está bien conservada del Plioceno tardío es la de OH 7, atribuida al Homo habilis. Sin embargo, la mano Malapa se adecuó mejor a la producción de herramientas y aún se especula que OH 7 era en realidad P. boisei, un australopith robusto que no está en nuestro linaje. Así, Au. sediba pudo haber sido responsable de las herramientas que se han recuperado en sitios sudafricanos (Kivell et al. 2011).

Figura\(\PageIndex{6}\): Australopithecus sediba comparado con Lucy. De izquierda a derecha: MH1, Lucy, MH2. “Australopithecus sediba y Lucy” de Peter Schmid está licenciado bajo CC BY-SA 3.0.

Si bien determinar la forma torácica de los homínidos fósiles ha sido un problema debido a la falta de especímenes intactos, generalmente se piensa que los australopitos tenían un tórax cónico como grandes simios existentes. Un tórax cónico está involucrado con la locomoción arbórea, mientras que nuestro tórax en forma de barril está (1) adaptado para caminar y correr de resistencia, (2) relacionado con la anchura del hombro y el balanceo del brazo para contrarrestar la rotación del tronco y facilitar nuestras mayores capacidades respiratorias, y (3) facilitado por una disminución en el volumen intestinal relacionados con la encefalización y una dieta menos herbácea (revisados por primera vez en Bramble y Lieberman 2004 y posteriormente en Schmid et al. 2013). La Au. Los especímenes de sediba apoyan la noción de forma cónica en la parte superior del tórax, pero sorprendentemente, el tórax inferior no es tan acampanado como se pensaba anteriormente, siendo más parecido al humano. Schmid et al. (2013) afirman que el “desacoplamiento” de la morfología del tronco superior e inferior en Au. sediba argumenta en contra de una respuesta fisiológica, a favor de una biomecánica. El tórax cónico superior habría sido útil para escalar pero no habría permitido un balanceo efectivo del brazo o una respiración pesada y, por lo tanto, probablemente no fueran capaces de caminar y correr con esfuerzo. Su intestino debe haber sido más pequeño que el de un simio típico, sugiriendo una dieta menos herbácea y preparando el escenario para el costoso compromiso tisular que permite la encefalización en nuestro linaje (Schmid et al. 2013).

Au. sediba probablemente poseía el número moderno de vértebras regionales. Mientras que las vértebras de todos los hominoides aumentan de tamaño de superior a inferior, los homínidos anteriores carecían de cuerpos vertebrales lumbares y sacros agrandados y nuestra pronunciada curva sacra (ver Williams et al. 2013 para referencias). Au. sediba es el primer homínido en exhibir esas características, las cuales están presentes en el Homo erectus y todas las especies posteriores. Si bien las vértebras en las cinco regiones de nuestra columna vertebral tienen características distintivas, morfológicamente se gradúan entre sí para que haya vértebras transicionales, por ejemplo, la séptima vértebra cervical se asemeja a la primera vértebra torácica y así sucesivamente. A diferencia de los humanos, la vértebra toracolumbar transicional en Au. sediba, H. erectus (basada en el espécimen de Nariokotome) y posiblemente Au. africanus es 11 versus 12. Así, mientras que la vértebra 12 es portadora de nervaduras, también probablemente funcionó para alargar la región lumbar, aumentando la flexibilidad de la espalda baja (Williams et al. 2013).

Los innominados fueron de tipo australopita en dimensiones involucradas con el parto pero exhibieron refuerzos y otras características del Homo, como forma ilíaca y posicionamiento vertical, isquión acortado, etc. (Kibii et al. 2011). El fémur proximal era de tipo australopita con cabeza pequeña y cuello largo, pero el ángulo bicondilar/portador y la inserción del glúteo máximo fueron similares a los humanos. La rodilla presenta características tanto australopitas como humanas. Al igual que nosotros, fueron capaces de extender completamente sus rodillas durante la fase de balanceo de caminar (DeSilva et al. 2013).

Los elementos de tobillo y pie parcialmente articulados presentan una combinación única de rasgos primitivos y derivados. Las características humanas incluyen la morfología de la tibia distal, inserción del tendón de Aquiles (tuberosidad calcánea), posible valgo (medialmente invertido) rodilla indicativa del ángulo bicondilar, probable pie arqueado, etc. Algunos aspectos de los huesos son más australopitos, por ejemplo, calcáneo más grácil; y algunos son más parecidos a los simios, por ejemplo, el maléolo medial robusto (peroné distal, lo que pensamos como nuestro “hueso” medial del tobillo) y algunas articulaciones y sitios de unión muscular (Zipfel et al. 2011).

Al igual que en los simios, el contacto inicial con el suelo fue a través del talón y la cara lateral del pie, de manera que el pie quedó invertido. Luego hiperpronaron el pie transfiriendo peso medialmente para que el tobillo se invirtiera y la superficie plantar del pie rodara medialmente y se evertiera. Los humanos modernos con hiperpronación tienen problemas con mayor estrés y desgaste en las articulaciones, y lo mismo es evidente en Au. restos de sediba (DeSilva et al. 2013). La hiperpronación, junto con un maléolo medial robusto, medipié flexible y adaptaciones de miembros superiores, aparentemente fue una respuesta adaptativa a la locomoción terrestre bípeda y retención de habilidades de escalada arbórea (J.M. DeSilva, comunicación personal con el autor, 2014). Al igual que en los ardipites, el hallux divergente probablemente ayudó en la escalada y les habría dado más de una base de trípode para estabilizar su postura erguida al estar de pie y caminar (Lovejoy et al. 2009).

Tomados en conjunto, el mosaico de características de las extremidades inferiores sugiere que Au. Sediba pudo haber practicado una forma de bipedalismo única de los australopitos, o que descendieron de un ancestro más terrestre y luego volvieron a un estilo de vida más semi-arbóreo (DeSilva et al. 2013).

Características

Revisión de Características Primitivas

• Tamaño cerebral y circunvoluciones.
• Trayectoria de crecimiento similar a Australopita de dientes y maxilares
• Adaptaciones de escalada: articulación elevada del hombro, brazos largos y fuerte flexión de la mano.
• Tórax superior cónico.
• Cabeza y cuello femorales similares a Australopita.
• Algunos aspectos primitivos del tobillo y el pie.
• Retención de hallux semi-divergente.

Revisión de Características Derivadas

• Reorganización de la corteza frontal.
• Dientes y mandíbulas pequeños y cara menos robusta.
• Forma de diente homo-como y patrón de crecimiento.
• Tórax inferior similar al humano.
• Mayor destreza manual y agarre de precisión.
• Pulgar más largo y diestro.
• Dedos más cortos.
• Cuerpos lumbares y sacros agrandados y curva sacra.
• Ilio reforzado y más vertical.
• Ángulo de carga tipo homo e inserción glúteo máximo.
• Extensión completa de rodilla.
• Aspectos humanos de tibia, tobillo y pie.
• Posiblemente una forma única de bipedalismo, por ejemplo, hiperpronación.

MEDIO AMBIENTE Y FORMA DE VIDA

Se cree que el hábitat de Au. sediba fue un entorno de mosaico de maderas y pastizales. Los fitolitos de su esmalte dental indican que tuvieron acceso a productos forestales. Los fitolitos son cuerpos de sílice específicos de especie en plantas que pueden ser utilizados para identificar qué especies de plantas se consumieron. Se identificaron frutos, hojas, madera y corteza, siendo este último el primero para los homínidos fósiles (Henry et al. 2012).

A diferencia de otros australopitos y parantropinos, la dieta de Au. sediba se parecía más a los chimpancés que habitaban sabanas y secundariamente a Ar. ramidus, en que se especializaban en plantas C ₃, como plantas herbáceas, productos de plantas arbustivas y arbóreas, y pastos, y posiblemente animales que consumieron esos artículos. Sabemos que las plantas C ₄ estaban disponibles en ese momento debido a que los restos de esas plantas más abiertas y adaptadas al seco se han recuperado en las mismas capas dentro de las cuales se encontró el material de Malapa. Además, los roedores, caballos y bóvidos que consumían C ₄ eran residentes en ese momento. Su dieta era así menos “carbonicamente” (¡lo inventé por diversión!) variadas que las especies de homínidos contemporáneos que habitan ambientes similares, como el Au. africanus y Paranthropus robustus, así como especies Homo que tenían una dieta aún más amplia. Los análisis de microdesgaste muestran que los dos individuos Malapa (MH1 y MH2) en estudio comieron un mayor porcentaje de alimentos duros en relación con otros australopitos, siendo más similares a P. robustus o H. erectus (Henry et al. 2012).

Ser especialistas en C ₃ en un ambiente dominado por C ₄ puede haber implicado más tiempo invertido en forrajeo, o pueden haber favorecido un ambiente más cerrado para la alimentación. Por lo tanto, es probable que hubiera suficientes ambientes boscosos o ribereños para haber sustentado a la población. Además, podrían haber consumido artículos duros cuando están disponibles o como alimentos alternativos.