9.4: Circuitos Motrices - Estructuras Neuronales y Vías

Objetivos de aprendizaje

• Identificar las principales estructuras de los circuitos motores neuronales a nivel cortical, subcortical y espinal
• Describir los principales roles funcionales de los ganglios basales, el área premotora y la corteza motora
• Aplicar los conocimientos de anatomía cortical funcional al control de movimientos corporales finos y gruesos

Neuroanatomía de los Sistemas Motores

El sistema motor controla todo nuestro movimiento del músculo esquelético y más. Existen múltiples niveles de control. Dentro de la médula espinal, los reflejos simples pueden funcionar sin una mayor entrada del cerebro. Un control espinal ligeramente más complejo ocurre cuando los generadores de patrones centrales funcionan durante movimientos repetitivos como caminar. Las córtices motoras, premotoras y suplementarias en el cerebro son las encargadas de la planeación y ejecución de los movimientos voluntarios. Y finalmente, los ganglios basales y el cerebelo modulan las respuestas de las neuronas en la corteza motora para ayudar con la coordinación, el aprendizaje motor y el equilibrio.

Figura\(\PageIndex{1}\): La salida motora se controla en múltiples niveles: A. Médula espinal y neuronas espinales, B. Cortezas motoras (azul oscuro) y premotoras/motoras suplementarias (azul claro con motor suplementario localizado en porción superior), C. Ganglios basales (una estructura subcortical mostrada en azul claro) y cerebelo (amarillo). 'Niveles de control de motor' de Casey Henley está bajo una Licencia Internacional CC BY-NC-SA 4.0.

Anatomía Cortical del Movimiento

Gran parte de la corteza está realmente involucrada en la planeación del movimiento voluntario. La información sensorial, particularmente la corriente dorsal de las vías visual y somatosensorial, se procesa en la corteza parietal posterior donde se integra la información visual, táctil y propioceptiva.

Figura\(\PageIndex{2}\): La información de múltiples sistemas sensoriales se procesa en la corteza parietal posterior. Las proyecciones se envían desde las córtices somatosensoriales primarias y visuales primarias. 'Posterior Parietal por Casey Henley está bajo una Licencia CC BY-NC-SA 4.0 Internacional.

Las conexiones de la corteza parietal posterior se envían tanto a las regiones premotoras como a la corteza prefrontal. La corteza prefrontal, que se encuentra en la parte frontal del cerebro en el lóbulo frontal, juega un papel importante en las funciones cognitivas de nivel superior como la planificación, el pensamiento crítico y la comprensión de las consecuencias de nuestros comportamientos. El área premotora se encuentra justo anterior a la corteza motora primaria. Esta región ayuda a planificar y organizar el movimiento y toma decisiones sobre qué acciones deben utilizarse para una situación.

Figura\(\PageIndex{3}\): La información sensorial de la corteza parietal posterior se procesa en la corteza prefrontal y en el área premotora, ambas localizadas en la corteza frontal. Estas áreas luego envían información a la corteza motora primaria ubicada en la circunvolución precentral. 'Motor Regions' de Casey Henley está bajo una Licencia CC BY-NC-SA 4.0 Internacional.

Papel del Área Premotora

Las regiones premotoras envían algunos axones directamente a las neuronas motoras inferiores de la médula espinal utilizando las mismas vías que la corteza motora. Sin embargo, la corteza premotora también juega un papel importante en la planeación del movimiento. Dos diseños experimentales han demostrado este papel. Los monos fueron entrenados en un panel que tenía un juego de luces seguidas en la parte superior y un juego de botones que también podían iluminarse en fila en la parte inferior. Los monos estarían atentos a que se encienda una luz de la fila superior. Esto indicaría que en unos segundos, se iluminaría el botón directamente debajo. Cuando se encendió el botón, se suponía que los monos debían presionar el botón.

Por lo tanto, hubo dos disparadores de luz en el experimento. El primero no requirió ningún movimiento motor del mono pero sí le dio información al mono sobre dónde se necesitaría un movimiento motor en un futuro cercano. El segundo requirió que el mono se moviera para presionar el botón. Cuando se midió la actividad cerebral durante este estudio, las neuronas de la corteza premotora se activaron cuando se encendió el primer disparador de luz, mucho antes de que ocurriera algún movimiento (Weinrich y Wise, 1928).

Figura\(\PageIndex{4}\): (A) Los monos fueron entrenados para usar un panel de luz. Al encenderse, una luz ubicada en la fila superior informó al mono que el botón directamente debajo se iluminaría pronto. Poco después de que se encendiera una de las luces de la fila superior, se encendería el botón directamente debajo de ella, y el mono tendría que presionar ese botón para obtener una recompensa. (B) Cuando no hay luces encendidas, las neuronas premotoras disparan a una velocidad basal y el mono no se mueve. Las neuronas localizadas en la corteza premotora aumentan la tasa de disparo potencial de acción cuando se enciende la luz de la fila superior, a pesar de que el mono no hace movimiento. El disparo se detiene poco después de que el mono se mueva para presionar el botón inferior después de que se encienda. (Basado en Weinrich y Wise, 1928) 'Light Panel Experiment' de Casey Henley está bajo una Licencia Internacional CC BY-NC-SA 4.0.

En otro experimento, las personas fueron entrenadas para mover los dedos en un patrón específico. Luego se midió el flujo sanguíneo cerebral cuando repetían el patrón de dedos y cuando solo imaginaban repetir el patrón de dedos. Cuando el movimiento solo se imaginaba y no se ejecutaba realmente, se activaron las regiones premotoras junto con partes de la corteza prefrontal (Roland, et al, 1980).

Figura\(\PageIndex{5}\): Las personas fueron entrenadas para mover los dedos en un patrón. Cuando se repitió el patrón, se observó actividad cerebral en la corteza motora primaria, junto con el área premotora y la corteza prefrontal. Cuando el patrón solo fue imaginado, y no hubo movimiento de los dedos, se observó actividad cerebral en el área premotora y la corteza prefrontal. (Basado en Roland, et al, 1980) 'Finger Movement Experiment' de Casey Henley está licenciado bajo una Licencia Internacional CC BY-NC-SA 4.0.

Estos estudios muestran que la corteza premotora está activa antes de la ejecución del movimiento, lo que indica que juega un papel importante en la planeación del movimiento. Sin embargo, las regiones parietal posterior, prefrontal y premotora también se comunican con una región subcortical llamada ganglios basales para construir completamente el plan de movimiento. Los ganglios basales se cubren en la siguiente subsección.

Papel de la corteza motora

Una vez creado el plan de movimiento, la corteza motora primaria es responsable de la ejecución de esa acción. La corteza motora primaria se encuentra justo anterior a la corteza somatosensorial primaria en la circunvolución precentral ubicada en el lóbulo frontal.

Figura\(\PageIndex{6}\): La corteza motora primaria se localiza en el lóbulo frontal en la circunvolución precentral, justo anterior al surco central. 'Motor Primario Cortex' de Casey Henley está bajo una Licencia CC BY-NC-SA 4.0 Internacional.

Al igual que la corteza somatosensorial, la corteza motora está organizada por un mapa somatotópico en el que diferentes áreas del cuerpo están controladas por distintas áreas de la corteza motora. Sin embargo, la corteza motora no mapea sobre el cuerpo de una manera tan exacta como lo hace el sistema somatosensorial. Se cree que las neuronas motoras superiores en la corteza motora controlan múltiples neuronas motoras inferiores en la médula espinal que inervan múltiples músculos. Esto da como resultado la activación de una neurona motora superior provocando excitación o inhibición en diferentes neuronas a la vez, lo que indica que la corteza motora primaria es responsable de los movimientos y no simplemente de la activación de un músculo. La estimulación de neuronas motoras en monos puede conducir a movimientos complejos como llevar la mano a la boca o moverse a una posición defensiva (Graziano et al, 2005).

 

Figura\(\PageIndex{7}\): Diferentes regiones de la corteza motora controlan diferentes grupos musculares y sus regiones vecinas controlan grupos musculares vecinos. Aunque se muestra el hemisferio derecho, también existe una imagen especular en el hemisferio izquierdo. Tenga en cuenta que todas las áreas del cuerpo que tienen control motor voluntario están representadas en la corteza motora primaria. Licencia: CC BY 4.0, vía Wikimedia Commons

Figura\(\PageIndex{8}\): Vías motoras descendentes de la corteza motora primaria a la médula espinal. Por BruceBlaus CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons

Ganglios Basales

Los ganglios basales son un grupo de núcleos subcorticales, es decir, grupos de neuronas que se encuentran debajo de la corteza cerebral. Los ganglios basales están compuestos por varios núcleos incluyendo el núcleo caudado, el putamen y el globus pallidus. Otro núcleo típicamente asociado con los ganglios basales es el núcleo subtalámico. La sustancia nigra del mesencéfalo proporciona entrada dopaminérgica a estas áreas.

Los ganglios basales se asocian principalmente con el control motor, ya que los trastornos motores, como las enfermedades de Parkinson o Huntington, provienen de la disfunción de las neuronas dentro de los ganglios basales. Para el comportamiento motor voluntario, los ganglios basales están involucrados en la iniciación o supresión del comportamiento y pueden regular el movimiento a través de la modulación de la actividad en el tálamo y la corteza. Además del control motor, los ganglios basales también se comunican con regiones no motoras de la corteza cerebral y juegan un papel en otros comportamientos como el procesamiento emocional y cognitivo.

Figura\(\PageIndex{9}\): Los ganglios basales son estructuras subcorticales localizadas en la base del prosencéfalo. Están compuestos por el caudado y el putamen, que conforman ambos el cuerpo estriado, así como el globus pallidus, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. 'Ganglia Basala' por Casey Henley está bajo una Licencia CC BY-NC-SA 4.0 Internacional.

Entrada de Ganglios Basales

La mayor parte de la información procesada por los ganglios basales ingresa a través del cuerpo estriado. La principal fuente de entrada a los ganglios basales es la corteza cerebral. Esta entrada es glutamatérgica (es decir, usa glutamato como su neurotransmisor) y por lo tanto, excitadora. La sustancia nigra es también una región con proyecciones críticas al cuerpo estriado y es la principal fuente de entrada dopaminérgica. La dopamina juega un papel importante en la función de los ganglios basales. La enfermedad de Parkinson resulta cuando las neuronas de dopamina en la sustancia nigra degeneran y ya no envían entradas adecuadas al cuerpo estriado. Las proyecciones de dopamina pueden tener efectos excitadores o inhibitorios en el cuerpo estriado, dependiendo del tipo de receptor metabotrópico de dopamina que exprese la neurona estriatal. La acción de la dopamina en una neurona que expresa el receptor D1 es excitadora. La acción de la dopamina en una neurona que expresa el receptor D2 es inhibitoria.

Salida de Ganglios Basales

La región de salida primaria de los ganglios basales es el segmento interno del globus pallidus. Esta región envía proyecciones GABAérgicas inhibitorias a los núcleos del tálamo. Esta salida inhibitoria tiene una velocidad de disparo tónica y constante, lo que permite que la salida de ganglios basales aumente y disminuya dependiendo de la situación. El tálamo luego se proyecta de nuevo a la corteza cerebral, principalmente a las áreas motoras.

Figura\(\PageIndex{10}\): Ganglios Basales y Estructuras Asociadas. CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons

Atribuciones:

• Adaptado de Fundamentos de la Neurociencia - Capítulo 26. Autor Casey Henley está licenciado bajo una Licencia: (CC BY-NC-SA) 4.0 Licencia Internacional. https://openbooks.lib.msu.edu/neuros...g-of-movement/