10.2: Tipos de Aprendizaje y Adaptación Biológica

Objetivos de aprendizaje

1. Describir los distintos tipos de aprendizaje y cómo cada uno contribuye a la adaptación
2. Discutir de qué manera el condicionamiento tanto clásico como operante implican el aprendizaje de las relaciones predictivas entre diferentes tipos de eventos en el mundo
3. Discutir el aprendizaje de las relaciones predictivas entre eventos en el ambiente y la navegación de “la textura causal del mundo”
4. Describir formas especializadas de aprendizaje y cómo cada una contribuye a la solución de un problema adaptativo particular (dominio problemático) en una especie particular
5. Explicar el condicionamiento clásico (pavloviano) y el condicionamiento instrumental (operante)
6. Describir similitudes y diferencias entre los dos tipos de acondicionamiento
7. Explicar el concepto de aprendizaje adaptativamente especializado y dar ejemplos
8. Discutir los cuatro aspectos del aprendizaje observacional según la Teoría del Aprendizaje Social.
9. Describir cómo la habituación conserva los recursos
10. Describir investigaciones que sugieren aprendizaje cognitivo en animales

Visión general

El aprendizaje trae a la mente la escuela, la memorización, las pruebas y el estudio. Pero estas asociaciones están relacionadas con un solo tipo de aprendizaje únicamente, el aprendizaje verbal humano. En realidad, aprender, como ya sabrás, es un fenómeno mucho más amplio. En este módulo, examinamos el aprendizaje en sus diversas formas y las formas en que avanza la adaptación al entorno. En primer lugar, el aprendizaje de diversos tipos ocurre en una amplia gama de especies animales. Por ejemplo, los experimentos han demostrado que incluso una especie de insecto, la abeja melífera, puede aprender (por ejemplo, dónde se encuentra una fuente de alimento). Además, a través de las especies, se puede adquirir o modificar una amplia gama de comportamientos mediante el aprendizaje, dando al comportamiento en muchas especies una gran cantidad de plasticidad. Además, ahora sabemos que el aprendizaje no es una sola capacidad unitaria, sino que hay muchos procesos diferentes, pero relacionados, que van desde la impronta hasta el aprendizaje cognitivo. Como se discutió anteriormente, el comportamiento es un tipo de adaptación. No es aleatorio, sino bastante ordenado, y como tal depende de la información para su organización. Recuerda que la información que organiza las adaptaciones conductuales puede provenir de genes, del aprendizaje, o de una combinación de ambos. En este módulo, preliminar a la discusión de los mecanismos neuronales del aprendizaje, examinamos varios tipos de aprendizaje y cómo interactúan con la información genética para servir a la adaptación. La impronta es un claro ejemplo de aprendizaje que está biológicamente (genéticamente) “preparado” (controlado y facilitado por factores innatos como consecuencia de la evolución). Ambas formas de condicionamiento, clásico y operante, implican aprender las relaciones predictivas entre eventos en el ambiente y ambas implican facilitación genética innata (preparación biológica) y restricciones biológicas al igual que la impronta. Sin embargo, en el condicionamiento, las influencias genéticas en el aprendizaje involucran rasgos mucho más abstractos y relacionales del mundo que en formas de aprendizaje más claramente especializadas como la impronta y la aversión al gusto aprendida. En todo tipo de aprendizaje, el aprendizaje llena detalles informativos que son demasiado variables, a corto plazo y experimentados individualmente para ser capturados por la selección natural y, por lo tanto, codificados en genes. Por el contrario, características más abstractas y generales, comunes a situaciones particulares de aprendizaje o tipos de problemas a través de generaciones, son capturadas por la selección natural, codificadas genéticamente, y proporcionan información innata, genética sobre el tipo de problema (dominio del problema) que guía y facilita el aprendizaje.

Habituación y Adaptación

La habituación es una forma sencilla de aprendizaje que produce una disminución en respuesta a un estímulo repetido que no tiene significación adaptativa. En otras palabras, a medida que un estímulo adaptativamente poco importante se presenta repetidamente a un animal, gradualmente dejará de responder al estímulo a medida que se entera de que el estímulo no contiene información que pueda afectar su aptitud biológica (supervivencia y reproducción). Los perros de la pradera suelen hacer sonar una llamada de alarma cuando son amenazados por un depredador, pero se acostumbran al sonido de los pasos humanos cuando no se asocia ningún daño a este sonido; por lo tanto, ya no responden al sonido de los pasos humanos con una llamada de alarma, ni corren y se esconden, sino que gastan su tiempo y energía en comportamientos más productivos. La habituación es una forma de aprendizaje no asociativo dado que el estímulo no está asociado con ningún castigo o recompensa.

La habituación es altamente adaptativa. Aumenta el uso eficiente de los recursos limitados de un animal. Imagina aves alimentándose en un campo a lo largo de una carretera. La primera vez que un ave se alimenta en esta situación, probablemente volará cuando un automóvil pase rápido. No obstante, con el tiempo, a medida que pasan más autos y nada dañino o de otra manera adaptativamente significativo le sucede al ave, aprende a ignorar el tránsito que pasa. En lugar de volar, simplemente continúa alimentándose, ahorrando tiempo, energía metabólica y la limitada capacidad de procesamiento de su cerebro. La habituación conserva estos importantes recursos biológicos del organismo, recursos que de otro modo se desperdiciarían al responder a estímulos adaptativamente irrelevantes. Sin habituación, el comportamiento perdería la eficiencia biológica, disminuyendo la aptitud biológica en la lucha por la supervivencia y la reproducción.

La habituación ocurre cuando tu cerebro ya ha extraído toda la información adaptativa que tiene un estímulo o un evento. Una vez que se ha producido la habituación, siempre y cuando el estímulo o evento habituado sea inmutable, tiene buen sentido adaptativo que el animal lo ignore. La habituación ha hecho su trabajo conservando los recursos biológicos del animal. Pero la habituación es sólo la mitad de la historia. ¿Qué sucede cuando, después de la habituación, se produce un cambio en el estímulo o situación? El cambio de estímulo podría indicar que algo importante ha sucedido. Si es así, el animal debe reenganchar la capacidad de procesamiento de su cerebro, sus recursos atencionales, para evaluar si el cambio de estímulo podría indicar algo que es adaptativamente importante que puede requerir una respuesta conductual. Esta recuperación de responder a un estímulo habituado se llama deshabituación (la ruina de la habituación ya que el organismo ahora responde a la situación de estímulo a la que anteriormente había dejado de responder). Por ejemplo, supongamos que hay un fuerte contraataque de uno de los autos que pasan. Los pájaros vuelan, al menos temporalmente.

Figura\(\PageIndex{1}\): La habituación es adaptativa. Las aves que se alimentan a lo largo de una carretera eventualmente se habitan al tránsito que les impide perder tiempo y energía al volar (comportamiento de escape) innecesariamente en ausencia de una amenaza real, lo que aumenta el tiempo y la energía disponibles para alimentarse (Imagen de Wikimedia Commons; Archivo:Aves que se alimentan de recién arados terreno con la colina Ballymagreehan en el fondo - geograph.org.uk - 2202208.jpg; https://commons.wikimedia.org/wiki/F..._-_2202208.jpg; por Eric Jones; licenciado bajo la Creative Commons Reconocimiento-Compartir Igual 2.0 Genérica .).

Otro ejemplo viene de un exalumno mío que había estado en el cuerpo de submarinos de la Marina. Dijo que cuando fue asignado a su primer sub, no pudo dormir varias noches debido al fuerte ruido metálico proveniente de los motores. No obstante, después de varias noches de escuchar la raqueta, finalmente “se acostumbró”, se habituó a un estímulo repetido que no tenía significación adaptativa, y luego pudo dormir profundamente. ¿Puedes adivinar qué lo despertaría ahora? Fue la ausencia del ruido, cuando se apagaron los motores, lo que inmediatamente lo despertaría. A lo mejor el submarino está bajo ataque, o los motores están dañados y se están hundiendo, o tal vez el submarino ha atracado en puerto y podría haber algunas consecuencias adaptativas para el marinero como una posible oportunidad romántica en la costa, u otros recursos adaptativos como alimentos preferidos. La habituación se deshace por el cambio de estímulo. La habituación y la deshabituación trabajan constantemente de manera eficiente conservando o desplegando los recursos biológicos del organismo (energía metabólica, tiempo y capacidad de procesamiento cerebral) según lo requieran las circunstancias ambientales. El efecto neto es una distribución eficiente y adaptativa de los recursos biológicos del organismo, aumentando así la aptitud biológica.

Figura\(\PageIndex{2}\): Después de habituarse al fuerte sonido de los motores de sus submarinos, los marineros duermen a través del ruido, pero son despertados por el silencio si los motores se detienen. El cambio de estímulo revierte la habituación. Esto se llama deshabituación y es altamente adaptativo; ver texto (Imagen de Wikimedia Commons; Archivo:Vladivostok Submarine S-56 Forward torpedo room P8050522 2475.jpg; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...50522_2475.jpg; por Alexxx1979; licenciado bajo la Creative Commons Atribución-Compartir Igual 4.0 Licencia internacional).

Una lección es clara: ese cambio de estímulo es muy potente para hacer que el cerebro se vuelva alerta y receptivo. Esto implica que el cerebro debe mantener una representación continua o modelo neuronal de una situación actual y debe responder a cualquier desajuste entre esa memoria en curso y la situación actual de estímulo (ver capítulo sobre Inteligencia, Cognición y Lenguaje). Esta es una propiedad muy adaptativa del funcionamiento del cerebro. Por ejemplo, imagina que estás estudiando psicología a altas horas de la noche. Tu ventana está abierta y una brisa golpea suavemente las persianas contra el marco de la ventana mientras lees. Probablemente te habituarás al sonido, y así no le prestarás atención, hasta el punto en que ni siquiera lo escuches mientras continúas estudiando. Pero entonces, si las luces de tu casa se apagan repentinamente, probablemente deshabituarás y pondrás atención a cada pequeño sonido, incluyendo los sonidos que vienen de las persianas. Tu cerebro está programado para responder al cambio de estímulo, a la novedad, pues en el cambio de estímulo puede haber información importante para la supervivencia y reproducción, exigiendo una respuesta adaptativa. ¿Podrían esos sonidos en la oscuridad ser un intruso que podría dañarte a ti o a tu familia (quien, por cierto, lleva una porción de tus genes; ve discusión sobre la selección de parientes en el capítulo sobre evolución y genética)?

Si no hay peligro u otro evento adaptativamente significativo asociado con el cambio de estímulo, entonces la habituación volverá a ocurrir a medida que el animal o humano aprenda que el cambio de estímulo puede ignorarse con seguridad. Como se señaló anteriormente, la habituación evita que el animal o el ser humano desperdicie tiempo, energía y capacidad de procesamiento en cosas que no tienen importancia adaptativa, aumentando así la eficiencia del comportamiento. La habituación es un mecanismo elegante para conservar los recursos biológicos y, por lo tanto, contribuye en gran medida a la adaptación y a la aptitud biológica (supervivencia y reproducción). Curiosamente, los mecanismos de habituación parecen estar altamente conservados en una amplia gama de especies, enfatizando la importancia de la habituación para la supervivencia (ver Schmid et al., 2010).

Acondicionamiento y adaptación biológica

Los principios básicos del aprendizaje siempre están operando e influyendo siempre en el comportamiento humano y animal. Esta sección continúa discutiendo dos formas fundamentales de aprendizaje asociativo: el condicionamiento clásico (pavloviano) y operante (instrumental). A través de ellos, aprendemos respectivamente a asociar 1) estímulos en el ambiente, o 2) nuestros propios comportamientos, con eventos adaptativamente significativos, como recompensas y castigos u otros estímulos. Los dos tipos de aprendizaje han sido estudiados intensamente porque tienen poderosos efectos sobre el comportamiento, y porque proporcionan métodos que permiten a los científicos analizar rigurosamente los procesos de aprendizaje en detalle, un esfuerzo importante para los psicólogos biológicos que buscan las bases físicas del aprendizaje y memoria en el cerebro. Este módulo describe cómo el condicionamiento tanto clásico como operante implican el aprendizaje de relaciones predictivas entre eventos (si ocurre el evento A, entonces es probable que el evento B siga), y cómo esto contribuye a la adaptación. El módulo concluye con la discusión de formas adaptativamente especializadas de aprendizaje y aprendizaje observacional, que son formas de aprendizaje que son en gran parte distintas del condicionamiento clásico y operante.

Acondicionamiento Clásico

Muchas personas están familiarizadas con el estudio clásico del “perro de Pavlov”, pero rara vez entienden la importancia del descubrimiento de Pavlov. De hecho, el trabajo de Pavlov ayuda a explicar por qué algunas personas se ponen ansiosas con solo mirar un autobús abarrotado, por qué se odia tanto el sonido de una alarma matutina, e incluso por qué renunciamos a ciertos alimentos que solo hemos probado una vez. El condicionamiento clásico (o pavloviano) es una de las formas fundamentales que aprendemos sobre el mundo, específicamente sus relaciones predictivas entre eventos. Esto implica aprender lo que lleva a qué en el ambiente de un organismo. Esta es una información adaptativa extremadamente valiosa que los animales y los humanos parecen incorporar en los modelos cognitivos mediados por el cerebro de cómo funciona el mundo, información que permite predecir y, por lo tanto, mejorar la organización del comportamiento en patrones adaptativos (un tema que se discutirá más en el capítulo sobre Inteligencia, Cognición y Lenguaje). Pero el condicionamiento clásico es mucho más que una simple teoría del aprendizaje; también es posiblemente una teoría de la identidad. Tu música favorita, tu ropa, incluso candidato político, podría ser todo resultado del mismo proceso que hace babear a un perro al son de campana.

Figura\(\PageIndex{3}\): ¿Tu perro aprende a mendigar comida porque la refuerzas alimentándola de la mesa? El condicionamiento clásico señala a tu perro cuando la recompensa de comida puede estar disponible y el condicionamiento operante (ver abajo) ocurre cuando la mendicidad se ve reforzada por una recompensa de comida [Imagen: David Mease, https://nobaproject.com/modules/cond...g-and-learning, CC BY-NC 2.0]

En su famoso experimento, Pavlov tocó una campana y luego le dio algo de comida a un perro. Después de repetir este emparejamiento varias veces, el perro finalmente trató la campana como una señal de comida, y comenzó a salivar anticipándose a la golosina. Este tipo de resultado se ha reproducido en el laboratorio utilizando una amplia gama de señales (por ejemplo, tonos, luz, gustos, escenarios) emparejadas con muchos eventos diferentes además de la comida (por ejemplo, drogas, choques, enfermedades; ver más abajo).

Ahora creemos que este mismo proceso de aprendizaje, el condicionamiento clásico, se involucra, por ejemplo, cuando los humanos asocian una droga que han tomado con el ambiente en el que la han tomado; cuando asocian un estímulo (por ejemplo, un símbolo de vacaciones, como una gran toalla de playa) con un evento emocional ( como un estallido de felicidad); y cuando un gato asocia el sonido de un abrelatas eléctrico con la hora de comer. El condicionamiento clásico es más fuerte si el estímulo condicionado (CS) y el estímulo no condicionado (US) son intensos o sobresalientes. También es mejor si el CS y EU son relativamente nuevos y el organismo no ha estado expuesto frecuentemente a ellos antes. Y es especialmente fuerte si la biología del organismo (su evolución genética) lo ha preparado para asociar un CS particular y EU. Por ejemplo, las ratas, los coyotes y los humanos están naturalmente inclinados por la selección natural y la evolución resultante de sus circuitos cerebrales para asociar una enfermedad con un sabor, en lugar de con una luz o tono. Aunque el condicionamiento clásico puede parecer una teoría “vieja” o “demasiado simple”, todavía se estudia ampliamente hoy en día porque es una prueba sencilla de aprendizaje asociativo que puede usarse para estudiar otros comportamientos más complejos, y los psicólogos biológicos pueden usarlo para estudiar cómo ocurren al menos algunas formas de aprendizaje en el cerebro.

El condicionamiento implica aprender relaciones predictivas

Pavlov estaba estudiando el reflejo de salivación, babeo reflexivo en respuesta a los alimentos colocados en la boca. Un reflejo es una relación innata, adaptativa, genéticamente incorporada de estímulo-respuesta (S-R); en este caso, el estímulo es el alimento en la boca, el estímulo incondicionado o incondicional (un estímulo incondicional, es decir, no dependiente del aprendizaje previo; US), y el La respuesta incondicional (incondicional, no dependiente, del aprendizaje previo; UR) es la salivación a los alimentos en la boca que lubrica el alimento y comienza a descomponerlo, facilitando la masticación, la deglución y la digestión, la función adaptativa del reflejo de salivación (US—UR).

Recordemos que Pavlov encontró que si tocaba una campana justo antes de alimentar a sus perros, los perros acudieron a asociar el sonido de la campana con la próxima presentación de comida. Así, después de que se hubiera producido este condicionamiento clásico, la campana sola (el estímulo condicionado o condicional —condicional al aprendizaje previo; CS) provocó que el perro salivara, antes de la presentación del alimento. El estímulo condicional (la terminología original de Pavlov que se tradujo mal del ruso como “condicionado”) es una señal que no tiene importancia para el organismo hasta que se empareja con algo que sí tiene significación adaptativa, en este caso, la comida. El emparejamiento confiable de CS y US juntos en el tiempo (contigüidad temporal) es importante para los procesos de condicionamiento clásico. Sin embargo, la contigüidad temporal sola no es suficiente para el condicionamiento clásico. El emparejamiento de estímulos debe ser confiable para que se mantenga una relación predictiva entre CS y US. La predictividad entre CS y US determina si se forma o no una asociación. Si el CS no predice la ocurrencia del EU, no se produce condicionamiento (Gallistel, et al., 1991).

La evidencia de que el condicionamiento clásico implica el aprendizaje de las relaciones predictivas entre estímulos proviene de un fenómeno conocido como bloqueo (ver Kamin, 1969). En el bloqueo, si un CS ya predice el EU, y si se agrega un nuevo CS, no se forma asociación entre el nuevo CS y EU, sin importar cuántas veces o qué tan cerca en el tiempo se emparejen. ¿La razón? El CS original ya predice el EU, por lo que el nuevo CS no agrega información predictiva nueva o adicional sobre la ocurrencia de EU. Así, el nuevo CS es ignorado como una fuente de información predictiva y por lo tanto es “bloqueado” para que no se convierta en una señal para EU, y no se produce ningún condicionamiento entre el nuevo CS y EU. Además, otros estudios muestran que si la relación predictiva entre CS y US se “diluye” o debilita por alguna presentación del EU sin que el CS lo preceda, se impide el condicionamiento entre CS y US. Esto se debe a que si EU puede ocurrir sin que el CS preceda a EU, entonces este hecho reduce el poder predictivo del CS y viola la contingencia entre CS y EU, perjudicando el condicionamiento. Esto demuestra que una contingencia predictiva entre CS y EU es lo que se aprende en el condicionamiento clásico y que la contingencia es la condición necesaria para que se produzca el condicionamiento (Rescorla, 1966, 1968).

Ambos importantes hallazgos de investigación enfatizan que el condicionamiento se trata de aprender a predecir lo que lleva a lo que en el ambiente, el condicionamiento clásico es el aprendizaje de las relaciones predictivas entre estímulos, lo que lleva a la aprendió emisión de respuestas que se preparan para el próximo EU. El bloqueo y otros efectos relacionados indican que el proceso de aprendizaje tiende a asimilar los predictores más válidos de eventos adaptativamente significativos e ignorar los menos útiles. Este es un proceso sumamente importante que permite al animal o humano aprender información adaptativa importante sobre su entorno específico.

Por ejemplo, como resultado del condicionamiento clásico, los perros de Pavlov aprendieron a anticipar, a predecir, un evento (US) señalado por la ocurrencia anterior de otro (CS). En cierto sentido, los perros usan la campana como señal para predecir que la comida está en camino; por lo tanto, salivan cuando se toca la campana, porque ahora esperan que la comida venga después. Después del condicionamiento, cuando Pavlov presentó la campana, los perros salivaron a la campana solos (respuesta condicional, CR), mientras que antes de condicionar no lo hicieron. Así, tenemos un cambio en el comportamiento como resultado de la experiencia-aprendizaje. El animal ha adquirido información sobre su entorno, es decir, información predictiva. El mundo está lleno de relaciones predictivas y causales. Si el organismo va a organizar eficazmente su comportamiento para maximizar la adaptación, debe ser capaz de aprender estas relaciones y poner esa información en uso adaptativo. El condicionamiento clásico es un mecanismo para aprender estas relaciones predictivas (a veces causales) entre las cosas en su entorno específico.

Figura\(\PageIndex{4}\): Ilustración de bloqueo. Fase 1: Acondicionamiento donde la campana es CS, la comida es US. Fase 2: después de completar el acondicionamiento de la Fase 1, se agrega un segundo CS, ligero. Prueba: Cuando se prueba CS de luz, no se le ocurre CR; no se produce acondicionamiento a la luz CS. Motivo: Bell CS ya predice comida; por lo tanto, la luz no agrega ninguna información predictiva adicional por lo que no se produce acondicionamiento a la luz CS. Conclusión: El condicionamiento clásico implica el aprendizaje de las relaciones predictivas entre estímulos. Un animal primero aprende a asociar un CS, llamarlo estímulo A, con un estadounidense. En la ilustración anterior, el sonido de una campana (estímulo A) se empareja con la presentación de alimentos. Una vez aprendida esta asociación, en una segunda fase, se presenta un segundo estímulo —el estímulo B— junto con el estímulo A, de tal manera que los dos estímulos se emparejan con Estados Unidos juntos. En la ilustración, se agrega una luz y se enciende al mismo tiempo que se toca la campana. Sin embargo, debido a que el animal ya ha aprendido la asociación entre el estímulo A (la campana) y la comida, el animal no aprende una asociación entre el estímulo B (la luz) y el alimento. Es decir, la respuesta condicionada sólo ocurre durante la presentación del estímulo A, porque el condicionamiento anterior de A “bloquea” el acondicionamiento de B cuando se agrega B a A. (Imagen de M. Boulton, NOBA, https://nobaproject.com/modules/cond...g-and-learning; cortesía de Bernard W. Balleine).

El condicionamiento clásico es anticipatorio, y preparatorio para la futura aparición de EU. Un CS clásico (por ejemplo, la campana) no solo provoca un reflejo simple y unitario. Pavlov enfatizó la salivación porque esa fue la única respuesta que midió. Pero su campana casi con certeza provocó todo un sistema de respuestas que funcionaron para preparar al organismo para los próximos Estados Unidos (comida). Por ejemplo, además de la salivación, los CSS (como la campana) que señalan que los alimentos están llegando también provocan la secreción de ácido gástrico, enzimas pancreáticas e insulina (que introduce la glucosa en sangre a las células). Todas estas respuestas anticipan la llegada de los alimentos y preparan al organismo para una digestión eficiente, mejorando la adaptación.

El condicionamiento clásico también está involucrado en otros aspectos de la alimentación. Los sabores asociados a ciertos nutrientes (como el azúcar o la grasa) pueden llegar a ser preferidos sin despertar ninguna conciencia del emparejamiento (un ejemplo de aprendizaje implícito o inconsciente). Por ejemplo, la proteína es un US que tu cuerpo anhela automáticamente más una vez que empiezas a consumirla (UR): dado que las proteínas están altamente concentradas en la carne, el sabor de la carne se convierte en un CS (o cue, que las proteínas están en camino), lo que perpetúa el ciclo de ansia de aún más carne (esta automática corporal reacción ahora un CR).

De manera general, el condicionamiento clásico ocurre siempre que los estímulos neutros se asocian con eventos adaptativamente significativos. El condicionamiento clásico es de gran importancia adaptativa en una amplia gama de circunstancias entre especies. Significativamente, Gallistel (1992) señala que el condicionamiento clásico permite a un animal mapear lo que Tolman y Brunswik (1935) llamaron la “textura causal del ambiente”. Comprender qué causa lo que en el entorno es altamente adaptativo porque permite una predicción exitosa y precisa sobre eventos y hace posible la manipulación efectiva del entorno. En cierto modo, en el condicionamiento clásico, el animal aprende una relación sif-then contingencia o sif-then predictiva entre dos eventos en su entorno. Si ocurre el evento A, entonces es probable que el evento B siga. Si suena la campana, entonces es probable que la comida venga después. Aprender lo que lleva a lo que en el mundo permite la predicción y por tanto una organización mucho más efectiva de la adaptación conductual de lo que de otra manera sería posible. En la evolución de los cerebros animales, podemos especular que los animales que tenían la capacidad en su cerebro para el condicionamiento clásico sin duda habrían tenido una ventaja adaptativa, y por lo tanto una ventaja selectiva (como en la selección natural), sobre otros miembros de su especie que carecían de esa habilidad o la poseían en menor grado (Koenigshofer, 2011, 2016). Si puedes predecir que algo viene, entonces puedes prepararte mejor para ello y aumentar las posibilidades de un resultado adaptativo para ti (y tus genes). Aparentemente, el condicionamiento clásico se ha conservado durante la evolución dado que el condicionamiento clásico se encuentra en una enorme variedad de animales, desde humanos hasta babosas marinas.

Los estudios modernos del condicionamiento clásico utilizan una amplia gama de CSS y USs y miden una amplia gama de respuestas condicionadas, incluidas las respuestas emocionales. Si un experimentador suena un tono justo antes de aplicar un choque leve a los pies de una rata, el tono provocará miedo o ansiedad después de uno o dos emparejamientos. El condicionamiento similar del miedo juega un papel en la creación de muchos trastornos de ansiedad en los humanos, como las fobias y los trastornos de pánico, donde las personas asocian señales (como espacios cerrados, o un centro comercial) con pánico u otro trauma emocional (Mineka y Zinbarg, 2006). Aquí, más que una respuesta como la salivación, el CS desencadena una emoción. ¿Has experimentado respuestas emocionales condicionadas a estímulos que antes eran neutrales emocionalmente? ¿Qué tal la respuesta emocional que podrías tener a una canción en particular, o a un lugar en particular, que alguna vez fue tu canción favorita y la de tu ex pareja o el lugar al que irías a conocerte? O después de romper con alguien, parece que ves su auto (o autos como el suyo) por todas partes y tienes un breve momento de anticipación de que podrías verlos. El condicionamiento clásico juega un papel importante en nuestra vida emocional, y también en la vida emocional de otros animales.

Figura\(\PageIndex{5}\): Las emociones intensas pueden condicionarse clásicamente a estímulos originalmente neutros como lugares o canciones asociadas a una persona especial. (Imagen de Wikimedia Commons; Archivo:Una pareja mirando el sea.jpg; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...at_the_sea.jpg; por Joydip dutt; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...at_the_sea.jpg; licenciado bajo la Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 Licencia internacional).

Donde el condicionamiento clásico tiene lugar en el sistema nervioso varía con la naturaleza de los estímulos involucrados. Por ejemplo, claramente un CS auditivo como una campana involucrará vías auditivas incluyendo el núcleo geniculado medial del tálamo del sistema auditivo (Fanselow & Poulos, 2005) y la corteza auditiva en el lóbulo temporal, mientras que un CS visual involucrará vías visuales incluyendo el lateral del sistema visual núcleo geniculado del tálamo y áreas visuales de la corteza. Un EU como la comida implicará vías gustativas, mientras que la presentación de un choque doloroso EU implicará vías de dolor y miedo. Los investigadores han identificado una serie de áreas cerebrales que se vuelven activas durante el condicionamiento del miedo. En respuesta a un choque doloroso durante el condicionamiento, hay una mayor actividad neural en el núcleo rojo, la amígdala, el estriado dorsal, el tronco encefálico, la insula y partes de las cortezas cinguladas anteriores, mientras que anticipación de un choque que no se entregó aumentó la actividad neural solo en el núcleo rojo, las cortezas anterior insular y dorsal anterior cinguladas (Linnman, et al., 2011). Otros psicólogos biológicos encontraron que el cerebelo tiene un papel especial en formas más simples como el condicionamiento del reflejo de parpadeo ocular en conejos (Thompson & Steinmetz, 2009), mientras que el condicionamiento más complejo involucra el hipocampo y el hipocampo-cerebeloso interacciones (Schmajuk & DiCarlo, 1991). La investigación de científicos como Eric Kandell (1976) sobre los mecanismos neuronales del aprendizaje sugiere que a nivel de la sinapsis los mecanismos de aprendizaje pueden ser muy similares para todos los tipos de aprendizaje, entre especies, involucrando cambios en la conductancia sináptica. Consideraremos los mecanismos de aprendizaje a nivel sináptico más adelante en este capítulo.

Pavlov descubrió una serie de fenómenos de condicionamiento clásico. Encontró que una vez que sus perros estuvieran clásicamente condicionados a una campana (una CS), también responderían (producen un CR, salivación a una campana en este caso) a otros estímulos similares (otras campanas). Tal vez recuerde de la Psicología Introductoria que a esto se le llama generalización de estímulos. Cuanto más parecido era un nuevo estímulo al CS original, más fuerte era el CR al nuevo estímulo. A esto se le llama gradiente de generalización de estímulos. Por ejemplo, si te muerde un perro pastor alemán, probablemente tendrás un poco de miedo de todos los perros (generalización de estímulo) y tendrás más miedo de todos los perros grandes y aún más miedo de todos los perros pastor alemanes (gradiente de generalización de estímulo). Claramente, la generalización de estímulos es muy adaptativa, porque permite hacer predicciones no sólo sobre el estímulo original sino también sobre estímulos similares, estímulos de la misma categoría. Las inferencias y predicciones basadas en la generalización de un miembro de una categoría a otros miembros de la misma categoría es una característica destacada de la cognición en criaturas inteligentes, incluidos los humanos (ver capítulo sobre Inteligencia, Cognición y Lenguaje).

Pavlov también descubrió la extinción. Recordemos de la Psicología Introductoria que si el CS no es seguido por EU al menos alguna parte del tiempo, entonces eventualmente el CR ya no ocurrirá en respuesta a la presentación del CS. Cuando el animal deja de producir el CR en respuesta al CS, decimos que se ha producido la extinción del CR. Después de condicionar la respuesta de salivación, cuando el perro saliva a la campana, realmente está salivando en anticipación de que viene comida. A pesar de que la comida puede no ocurrir ahora, el perro seguirá salivando a la campana por un tiempo, pero eventualmente aprende a dejar de responder a la campana (extinción de la respuesta condicionada) una vez que la campana ya no predice comida de manera confiable. En extinción, el animal no ha olvidado su experiencia previa de una relación predictiva entre estímulos, simplemente aprende que la relación predictiva ya no se mantiene, por lo que utiliza esta nueva información y deja de responder a la vieja contingencia entre eventos previamente condicionados. Esto se demuestra por el hecho de que un solo emparejamiento de la antigua contingencia predictiva entre CS y EU suele ser suficiente para restablecer la respuesta extinguida. Al condicionar el perro aprendió la regla de que campana significa venir comida; en extinción el perro se entera de que la regla ha cambiado y campana ya no predice comida, así que naturalmente deja de salivar a la campana, eso es extinción del CR.

Esto tiene buen sentido adaptativo. Recuerde que en el condicionamiento clásico, el animal está aprendiendo una relación predictiva entre dos eventos en su entorno (es decir, si ocurre CS, entonces es probable que Estados Unidos siga, por lo que el animal responde a la CS en anticipación a la US esperada). Sin embargo, si de hecho la relación predictiva entre esos eventos en el ambiente ya no existe (es decir, la ocurrencia de CS ya no predice de manera confiable la futura ocurrencia de EU), entonces tiene buen sentido (adaptativo) que el animal ya no responda al CS ya que el CS ya no señala que Estados Unidos seguirá.

De hecho, lo que está sucediendo durante el condicionamiento y la extinción es que el animal está rastreando (o ajustando su modelo mental de) las relaciones predictivas entre eventos en su mundo a medida que esas relaciones cambian dinámicamente. El condicionamiento es realmente parte de la representación neuronal de un animal de su entorno (no necesariamente explícito o consciente), incluyendo las cosas en ese ambiente y las relaciones entre ellas. Cualquier instancia individual de condicionamiento clásico es solo una porción en el tiempo en un proceso continuo, continuo y dinámico, dentro del cerebro del animal, de modelar o representar el mundo y sus contingencias cambiantes, contingencias o relaciones predictivas entre estímulos que el animal debe “navegar” con éxito para adaptarse con éxito. La extinción, como la adquisición de respuestas condicionadas, es solo un componente en la capacidad del animal para rastrear las relaciones predictivas entre eventos en su entorno y luego poner esa información en funcionamiento guiando el comportamiento. Dinámicas similares se aplican al segundo tipo principal de condicionamiento, el condicionamiento operante (o instrumental).

Acondicionamiento Operante

El condicionamiento operante, como probablemente recuerdes de tu curso de Psicología Introductoria, es un segundo tipo de condicionamiento en el que el organismo opera activamente en el entorno. Al igual que el condicionamiento clásico, también implica aprender una relación predictiva entre eventos, pero los eventos son diferentes a los del condicionamiento clásico. En condicionamiento operante o instrumental, el animal o humano aprende una relación predictiva entre su propio comportamiento voluntario y el resultado o efecto de ese comportamiento. En el ejemplo más conocido, una rata en un laboratorio aprende a presionar una palanca o un pájaro picotea una exhibición en una jaula (llamada “Caja Skinner”) para recibir comida.

Figura\(\PageIndex{6}\): Una cámara de acondicionamiento operante. Piquear el color correcto entregará refuerzo alimentario a la paloma (Imagen de Wikimedia Commons; Archivo:La formación de las palomas environment.png; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...nvironment.png; Creative Commons CC0 1.0 Dominio Público Universal Dedicación).

La investigación del condicionamiento operante estudia cómo los efectos de un comportamiento influyen en la probabilidad de que vuelva a ocurrir. Por ejemplo, los efectos del comportamiento de presión de palanca de la rata (es decir, recibir un pellet de comida) influyen en la probabilidad de que siga presionando la palanca. Según la ley de efecto de Thorndike, cuando una conducta tiene un efecto o consecuencia positiva (satisfactoria), es probable que se repita en el futuro. Sin embargo, cuando un comportamiento tiene una consecuencia negativa (dolorosa/desagradable), es menos probable que se repita en el futuro. Es decir, el efecto de una respuesta, determina su probabilidad futura. Los efectos que incrementan la frecuencia de los comportamientos se denominan reforzadores, y los efectos que disminuyen su frecuencia se denominan castigadores.

En general, el condicionamiento operante implica que un animal o humano rastree las contingencias o dependencias de refuerzo en su entorno y explotarlas en su beneficio. Claramente, el condicionamiento operante es altamente adaptativo. El condicionamiento operante da forma al comportamiento voluntario del organismo para maximizar el refuerzo y minimizar el castigo, tal como cabría esperar de la ley de efecto. La ley del efecto a su vez depende de los circuitos de recompensa en el sistema mesolímbico (ver Capítulo sobre Drogas Psicoactivas) y de los circuitos para el dolor y la respuesta emocional al dolor que se distribuyen en muchas regiones del cerebro, incluyendo el corteza somatosensorial, insula, amígdala, corteza cingulada anterior y corteza prefrontal (ver capítulo Procesos sensoriales). Los refuerzos activan circuitos de placer mesolímbico en el cerebro o reducen la actividad en los circuitos de dolor. Esto le da al organismo retroalimentación sobre sus acciones. Los refuerzos y la activación de los circuitos de placer tienden a asociarse con una mayor adaptación (alimento, un reforzador a un animal privado de alimento, aumenta las posibilidades de supervivencia). Los castigos activan circuitos para el dolor físico o emocional y tienden a asociarse con una adaptación reducida y una aptitud biológica (es decir, menores posibilidades de supervivencia y reproducción; el dolor físico se asocia con daño tisular potencial, mientras que el dolor emocional a menudo se asocia con pérdida de cosas o personas de las que uno depende o valora altamente, incluyendo parejas románticas, estatus financiero o social, etc.). Los comportamientos voluntarios del animal que conducen a consecuencias positivas (y mayor placer; refuerzo) para el animal tienden a repetirse (aumento de probabilidad en el futuro). Los comportamientos voluntarios que produce el animal que no conducen a nada o conducen a resultados negativos para el animal (una reducción del placer o la aparición de dolor) tienden a no ser repetidos, sino evitados por el animal en el futuro. De esta manera, por la ley del efecto, en individuos psicológicamente sanos, el comportamiento voluntario se moldea en patrones cada vez más adaptativos para que los animales y los humanos pasen la mayor parte de su tiempo ocupados en actividades que mejoren la adaptación y eviten actividades que la reduzcan. Por este medio, el comportamiento voluntario aprendido tiende a servir a una adaptación conductual exitosa.

Figura\(\PageIndex{7}\): Recibir una recompensa puede condicionarte hacia ciertos comportamientos. Por ejemplo, cuando eras niño, es posible que tu madre te haya ofrecido este trato: “No hagas ningún escándalo cuando estemos en el supermercado y obtendrás una golosina al salir”. [Imagen: Oliver Hammond, https://nobaproject.com/modules/cond...g-and-learning; CC BY-NC-SA 2.0]

Este es un mecanismo maravilloso para asegurar la organización adaptativa del comportamiento en especies que tienen capacidades conductuales más allá del comportamiento rígidamente programado genéticamente. En especies como peces, reptiles, anfibios y muchas especies de invertebrados, la mayor parte de la adaptación conductual está organizada por información en los genes, perfeccionada a lo largo de millones de años de evolución por selección natural. Estos reflejos e “instintos” generalmente no se basan mucho, si acaso, en la información adquirida durante la vida del animal individual (es decir, el aprendizaje), sino en la información adquirida a lo largo de la historia evolutiva de la especie y almacenada en el ADN.

El comportamiento voluntario aprendido es flexible pero también debe ser dirigido hacia patrones adaptativos por algún principio, y ese principio es la ley de efecto. La ley del efecto permite flexibilidad conductual pero también proporciona un mecanismo para asegurar que el animal (o humano) aprenda comportamiento adaptativo, comportamiento bueno para él y sus genes, la mayor parte del tiempo. Las conductas “voluntarias” no están rígidamente preformadas por la información genética, sino que se organizan de una manera más general que permite su modificación por la información recopilada del entorno actual del animal (experimentada día a día e incluso momento a momento). Esta recopilación de información, momento a momento, modificando continuamente el comportamiento “voluntario” en patrones cada vez más adaptativos es la esencia del condicionamiento operante y su significado evolutivo. Sin la ley de efecto, o algún principio similar proporcionado por la selección natural, el comportamiento voluntario sería caótico, sin dirección, y no podría ser un instrumento de adaptación al medio ambiente. El comportamiento degeneraría en una forma desadaptativa que conduciría a la rápida desaparición de tales criaturas con cerebros tan mal equipados para la supervivencia. La ley del efecto, integrada en los circuitos de cerebros humanos y animales por eones de selección natural, permite flexibilidad conductual con una dirección adaptativa general, un exquisito mecanismo evolucionado para la regulación del comportamiento que no está bajo un rígido control genético.

Al igual que el condicionamiento clásico, el condicionamiento operante es parte de la forma en que un animal forma un modelo mental o representación neuronal de su entorno y las relaciones predictivas entre los eventos en ese ambiente, pero, como se señaló anteriormente, los eventos son diferentes a los del caso de acondicionamiento clásico. En el condicionamiento clásico, son las relaciones predictivas entre dos eventos de estímulo lo que se aprende. En el condicionamiento operante, son las relaciones predictivas entre una respuesta voluntaria y su resultado o consecuencia lo que se aprende. La predicción permite la preparación para el futuro, incluso si el futuro está a pocos minutos, y la preparación para lo que viene después mejora las posibilidades de supervivencia y reproducción (por ejemplo, el condicionamiento clásico de los reflejos sexuales brinda una ventaja reproductiva en los chimpancés machos que compiten por oportunidades de apareamiento; operante condicionamiento de comportamientos de cortejo en humanos puede mejorar el éxito reproductivo).

Cuando examinamos el condicionamiento operante, vemos que tiene algunas similitudes con la evolución por selección natural. En el condicionamiento operante, las respuestas voluntarias de un animal que tienen éxito generalmente se reproducen (repiten) y las que no tienen éxito (no se refuerzan) se eliminan (no se repiten). En la evolución por selección natural, las alternativas genéticas que tienen éxito (conducen a una mejor adaptación) se reproducen (y aparecen en las generaciones futuras) y las que no tienen éxito (no conducen a una mejor adaptación o son desadaptativas) se descartan (no se replican en las generaciones futuras). En cada caso, un mecanismo de selección (selección natural o ley de efecto) preserva algunas alternativas (genéticas o conductuales, respectivamente) en el futuro, al tiempo que elimina otras. En ambos casos, el resultado es una mejor adaptación.

Las respuestas instrumentales están bajo control de estímulos

Como saben, la respuesta operante clásica en el laboratorio es presionar palanca en ratas, reforzada por la comida. Sin embargo, las cosas se pueden organizar de manera que el prensado con palanca solo produzca pellets cuando un estímulo particular está presente. Por ejemplo, el prensado de palanca solo se puede reforzar cuando se enciende una luz en la caja de Skinner; cuando la luz está apagada, no se libera comida al presionar la palanca. La rata pronto aprende a discriminar entre las condiciones de luz encendida y apagada, y presiona la palanca solo en presencia de la luz (las respuestas en la luz apagada se apagan). En la vida cotidiana, piensa en esperar en el carril de giro en un semáforo. Aunque sabes que verde significa ir, sólo cuando tienes la flecha verde giras. Al respecto, ahora se dice que el comportamiento operante está bajo control de estímulos. Y, como es el caso del semáforo, en el mundo real, el control de estímulos es probablemente la regla. Constantemente monitoreamos el entorno en busca de señales que nos indiquen que ahora se requiere cierto comportamiento voluntario, cuando en otras ocasiones no lo es. ¿Acercarse a alguien para pedir una cita será exitoso? Buscamos señales que nos indiquen si la respuesta voluntaria de pedir una fecha es probable o poco probable que lleve al refuerzo. Si los signos positivos no están presentes, es posible que busquemos una mejor oportunidad.

El estímulo que controla la respuesta operante se denomina estímulo discriminativo. El estímulo puede “marcar la ocasión” para la respuesta operante: Establece la ocasión para la relación respuesta-reforzador. Por ejemplo, una persona que está reforzada por beber alcohol o comer en exceso aprende estos comportamientos ante la presencia de ciertos estímulos: un pub, un grupo de amigos, un restaurante o posiblemente el sofá frente al televisor. Estos estímulos pueden estar asociados con el reforzador. De esta manera, el condicionamiento clásico y operante siempre se entrelazan.

Las técnicas de control de estímulos son ampliamente utilizadas en el laboratorio para estudiar la percepción y otros procesos psicológicos en animales. Por ejemplo, la rata no podría responder adecuadamente a las condiciones de encendido y apagado de luz si no pudiera ver la luz. Siguiendo esta lógica, experimentos que utilizan métodos de control de estímulos han probado qué tan bien los animales ven los colores, escuchan ultrasonidos y detectan campos magnéticos. Es decir, los investigadores emparejan estos estímulos discriminativos con respuestas que saben que los animales ya entienden (como presionar la palanca). De esta manera, los investigadores pueden probar si los animales pueden aprender a presionar la palanca solo cuando se toca un ultrasonido, por ejemplo.

Estos métodos también pueden ser utilizados para estudiar procesos cognitivos “superiores”. Por ejemplo, las palomas pueden aprender a picotear diferentes botones en una caja de Skinner cuando se muestran imágenes de flores, autos, sillas o personas en una pantalla de televisión en miniatura (Wasserman, 1995). El botón de picoteo 1 (y ningún otro) se refuerza en presencia de una imagen de flor, el botón 2 en presencia de una imagen de silla, y así sucesivamente. Las palomas pueden aprender la discriminación fácilmente y, en las condiciones adecuadas, incluso picotearán los botones correctos asociados con imágenes de flores nuevas, autos, sillas y personas que nunca antes habían visto. Las aves han aprendido a categorizar los conjuntos de estímulos. Los métodos de control de estímulos pueden ser utilizados para estudiar cómo se aprende dicha categorización, y para los psicólogos biológicos estos métodos pueden usarse junto con lesiones cerebrales específicas para investigar las áreas cerebrales involucradas en la categorización en animales.

El condicionamiento operante implica elección

Otra cosa que hay que saber sobre el condicionamiento operante es que la respuesta siempre requiere elegir un comportamiento sobre otros. El estudiante que va al bar el jueves por la noche elige beber en lugar de quedarse en casa y estudiar. La rata elige presionar la palanca en lugar de dormir o rascarse la oreja en la parte posterior de la caja. Los comportamientos alternativos están asociados cada uno con sus propios refuerzos. Y la tendencia a realizar una acción en particular depende tanto de los reforzadores que se ganen por ella como de los reforzadores ganados por sus alternativas.

 

Figura\(\PageIndex{8}\): Paloma en Caja Skinner.

Para investigar esta idea, se ha estudiado la elección en la caja Skinner haciendo disponibles dos palancas para la rata (o dos botones disponibles para la paloma), cada una de las cuales tiene su propio refuerzo o tasa de recompensa. Un estudio exhaustivo de la elección en situaciones como esta ha llevado a una norma llamada ley cuantitativa del efecto (Herrnstein, 1970), que puede entenderse sin entrar en detalles cuantitativos: La ley reconoce el hecho de que los efectos de reforzar un comportamiento dependen crucialmente de cuánto el refuerzo se gana por las alternativas del comportamiento. Por ejemplo, si una paloma aprende que picotear una luz recompensará a dos bolitas de comida, mientras que la otra luz solo recompensa a una, la paloma solo picoteará la primera luz. No obstante, ¿qué pasa si la primera luz es más extenuante de alcanzar que la segunda? ¿El costo de la energía superará el aguinaldo de los alimentos? ¿O la comida extra valdrá la pena el trabajo? En general, un reforzador dado será menos reforzante si hay muchos refuerzos alternativos en el medio ambiente. Por esta razón, el alcohol, el sexo o las drogas pueden ser reforzadores menos poderosos si el ambiente de la persona está lleno de otras fuentes de refuerzo, como el logro en el trabajo o el amor de los miembros de la familia. (Imagen: de NOBA, Acondicionamiento y Aprendizaje; https://nobaproject.com/modules/cond...g-and-learning)

Una distinción importante del condicionamiento operante es que proporciona un método para estudiar cómo las consecuencias influyen en el comportamiento “voluntario”. Como se discutió anteriormente, la decisión de la rata de presionar la palanca es voluntaria, en el sentido de que la rata es libre de hacer y repetir esa respuesta cuando quiera. El condicionamiento clásico, por otro lado, es justo lo contrario, dependiendo en cambio del comportamiento “involuntario” (por ejemplo, el perro no elige babear; simplemente lo hace). Entonces, mientras que la rata debe participar activamente y realizar algún tipo de comportamiento para lograr su recompensa, el perro en el experimento de Pavlov es un participante pasivo. Una de las lecciones de la investigación del condicionamiento operante, entonces, es que el comportamiento voluntario está fuertemente influenciado por sus consecuencias (recordar la ley de efecto).

 

Figura\(\PageIndex{9}\): Elementos básicos del condicionamiento clásico e instrumental. Los dos tipos de aprendizaje difieren en lo que se aprende. En el condicionamiento clásico, el animal ha aprendido a asociar un estímulo con un evento adaptativamente significativo, la comida en este caso. En el condicionamiento operante, el animal ha aprendido a asociar un comportamiento voluntario, presionando la palanca, con un evento adaptativamente significativo, la comida. (Imagen y pie de foto de M. Boulton, NOBA, Conditioning and Learning; cortesía de Bernard W. Balleine; https://nobaproject.com/modules/cond...g-and-learning).

Los dos tipos de condicionamiento ocurren continuamente a lo largo de nuestra vida. Se ha dicho que “al igual que las leyes de la gravedad, las leyes del aprendizaje están siempre vigentes” (Spreat & Spreat, 1982).

Cognición en el aprendizaje instrumental

La investigación moderna también indica que los reforzadores hacen más que simplemente fortalecer o “estampar” los comportamientos de los que son consecuencia, como fue la visión original de Thorndike. En cambio, los animales aprenden sobre las consecuencias específicas de cada comportamiento, y realizarán un comportamiento dependiendo de cuánto quieran actualmente, o “valoran”, su consecuencia. Esta idea se ilustra mejor con un fenómeno llamado efecto de devaluación reforzador (ver Colwill & Rescorla, 1986). Primero se entrena a una rata para realizar dos acciones instrumentales (por ejemplo, presionar una palanca a la izquierda y a la derecha), cada una emparejada con un reforzador diferente (por ejemplo, una solución de sacarosa dulce y un pellet de comida). Al final de este entrenamiento, la rata tiende a presionar ambas palancas, alternando entre la solución de sacarosa y el pellet alimenticio. En una segunda fase, uno de los refuerzos (por ejemplo, la sacarosa) se empareja entonces por separado con la enfermedad. Esto condiciona una aversión gustativa a la sacarosa. En una prueba final, la rata se devuelve a la caja de Skinner y se le permite presionar libremente cualquiera de las dos palancas. No se presentan refuerzos durante esta prueba (es decir, ninguna sacarosa o alimento proviene de presionar las palancas), por lo que el comportamiento durante las pruebas solo puede resultar del recuerdo de la rata de lo que ha aprendido antes. De manera importante aquí, la rata elige no realizar la respuesta que alguna vez produjo el reforzador al que ahora tiene aversión (por ejemplo, no presionará la palanca de sacarosa). Esto significa que la rata ha aprendido y recordado al reforzador asociado a cada respuesta, y puede combinar ese conocimiento con el conocimiento de que el reforzador ahora es “malo”. Los refuerzos no se limitan a estampar en las respuestas; la respuesta varía según lo mucho que la rata quiere/no quiere un reforzador. Como se describió anteriormente, en el condicionamiento operante, el animal rastrea las cambiantes contingencias de refuerzo y castigo en su entorno, como parte de un modelo mental dinámico o representación neuronal de su mundo, y ajusta su comportamiento en consecuencia.

La habituación, el condicionamiento clásico y el condicionamiento operante son solo tres tipos de aprendizaje. Cada uno contribuye a la adaptación y aumenta la aptitud biológica (posibilidades de resolver los problemas asociados con la supervivencia y la reproducción). También hay muchos otros tipos de aprendizaje, a menudo bastante especializados para realizar una función biológica particular. Estas formas especializadas de aprendizaje, también conocidas como especializaciones adaptativas del aprendizaje, han sido estudiadas principalmente por etólogos y biólogos conductuales, pero los psicólogos biológicos están cada vez más interesados en tales formas de aprendizaje y su importancia. Por ejemplo, los psicólogos han estudiado ampliamente una de estas formas especializadas de aprendizaje, el aprendizaje por aversión al gusto. Además de esta forma, ahora también examinaremos las especializaciones adaptativas del aprendizaje involucrado en la navegación de aves por las estrellas durante la migración, la navegación de las abejas por el sol y la adquisición del canto de las aves, que algunos investigadores han comparado con la adquisición del lenguaje humano.

Formas Especializadas de Aprendizaje (Especializaciones Adaptativas del Aprendizaje)

“Los mecanismos biológicos se adaptan a las exigencias de las funciones a las que sirven. La función de la memoria es llevar la información hacia adelante en el tiempo. La función del aprendizaje es extraer de la experiencia las propiedades del entorno que puedan ser útiles en la determinación del comportamiento futuro”. (Gallistel, 2003, p. 259).

“No se puede usar una molécula de hemoglobina como primera etapa en la transducción de luz y no se puede usar una molécula de rodopsina como vehículo de oxígeno, más de lo que uno puede ver con un oído o escuchar con un ojo. La especialización adaptativa del mecanismo es tan omnipresente y tan obvia en biología,... es extraño pero cierto que la mayoría de las teorizaciones pasadas y contemporáneas sobre el aprendizaje no asumen que los mecanismos de aprendizaje están adaptativamente especializados para la solución de determinados tipos de problemas. La mayoría teorizante supone que hay un proceso de aprendizaje de propósito general en el cerebro, un proceso adaptado sólo para resolver el problema del aprendizaje., esto equivale a asumir que hay un órgano sensorial de propósito general, que resuelve el problema de la detección”. (Gallistel, 2000, p. 1179).

Como implican las citas anteriores, el aprendizaje, la adquisición de información durante la vida del animal individual, viene en muchas formas diferentes. Muchas formas especializadas de aprendizaje son altamente específicas para la solución de problemas adaptativos específicos (dominios problemáticos) que a menudo se encuentran en una o pocas especies. Estos tipos de aprendizaje probablemente involucran circuitos neuronales especializados, organizados por su particular forma especializada de aprendizaje por selección natural.

Una vista familiar son los patitos caminando o nadando después de sus madres. Los patos crías reconocen al primer adulto que ven, generalmente a su madre, y hacen un vínculo con ella que los induce a seguirla. Este tipo de aprendizaje no asociativo se conoce como impronta. La impronta es una forma de aprendizaje que se da a una edad particular o a una etapa particular de la vida que es muy importante en el proceso de maduración de estos animales ya que los alienta a permanecer cerca de su madre para ser protegidos, incrementando enormemente sus posibilidades de supervivencia. La impronta proporciona un poderoso ejemplo de aprendizaje preparado biológicamente en respuesta a señales determinadas genéticamente determinadas. En el caso de la impronta, el patito se imprime en el primer objeto en movimiento más grande que él mismo que ve después de la eclosión. Debido a esto, si los patos recién nacidos ven a un humano antes de que vean a su madre, imprimirán en el humano y lo seguirán de la misma manera que seguirían a su verdadera madre. Debido a que esta forma de aprendizaje está preparada biológicamente, algunas señales que hacen que el patito aprenda a seguir a su madre (o a una persona) se programan de manera innata en los circuitos cerebrales genéticamente controlados del patito mientras que los detalles del objeto de impresión (generalmente su madre real) se aprenden de la experiencia inicial de patito con un objeto en movimiento más grande que él mismo (de nuevo, muy probablemente su verdadera madre). Aunque este aprendizaje es muy rápido porque se facilita genéticamente (biológicamente), también es muy resistente, sus efectos sobre el comportamiento perduran hasta bien entrada la edad adulta. Esta forma de aprendizaje ilustra bien el principio general de que todo aprendizaje se basa en un apuntalamiento de información genética sobre algunas características de la situación de aprendizaje, mientras que los detalles se completan mediante el aprendizaje a través de la experiencia. Por ejemplo, la información genética programa el cerebro del patito para que siga la primera cosa en movimiento que ve después de la eclosión que es más grande que él mismo, los detalles sobre cómo se ve ese objeto se agregan a la memoria del ave al aprender durante la impresión.

Figura\(\PageIndex{10}\): La impronta es el apego aprendido de los patitos a su madre o, en raras circunstancias, al primer objeto en movimiento más grande que ellos mismos que ven después de la eclosión (Imagen de LibreTexts, Libro: Biología general (Sin límites) , Comportamiento Animal Aprendido 45.7A; subtítulo de Kenneth A. Koenigshofer, Ph.D.; licenciado bajo

Aprendizaje de aversión al gusto

El aprendizaje de aversión al gusto es una forma especializada de aprendizaje que ayuda a los animales omnívoros (aquellos que comen una amplia gama de alimentos) a aprender rápidamente para evitar comer sustancias que podrían ser venenosas. En ratas, coyotes y humanos, por ejemplo, comer un nuevo alimento que luego es seguido por la enfermedad provoca evitar ese alimento en el futuro. Con la intoxicación alimentaria, aunque tener pescado para cenar normalmente puede no ser algo de lo que preocuparse (es decir, un “estímulo neutro”), si provoca que te enfermes, ahora probablemente asociarás ese estímulo neutro (el pez) con el evento adaptativamente significativo de enfermarte.

Esta forma especializada de aprendizaje está preparada genética o “biológicamente” para que las asociaciones gusto-enfermedad se formen fácilmente por un solo maridaje de un gusto con una enfermedad, incluso si el gusto y la enfermedad están separados por períodos prolongados de tiempo de 10-15 minutos hasta varias horas. Los colores de los alimentos, o los sonidos presentes cuando se consumen los alimentos, no pueden asociarse con enfermedades, solo se pueden asociar el sabor y la enfermedad. Esto se conoce como “pertenencia”, un ejemplo de “preparación biológica”, en el que el aprendizaje tiene propiedades especializadas como resultado de la evolución genética; en este caso, solo el gusto y la enfermedad pueden asociarse fácilmente, no los estímulos visuales o auditivos y la enfermedad (García y Koelling, 1966; Seligman, 1971). Una segunda diferencia es que el aprendizaje de aversión al gusto requiere solo un solo maridaje de gusto y enfermedad, mientras que el condicionamiento clásico suele requerir muchos maridajes del CS y EU. Los requisitos habituales para múltiples emparejamientos y estrecha contigüidad temporal entre estímulos no se aplican en la aversión al gusto aprendida. Esto tiene sentido adaptativo, porque en la naturaleza, la enfermedad de un nuevo alimento que es tóxico no ocurrirá de inmediato, sino solo después de que haya tenido tiempo de pasar al sistema digestivo y ser absorbido. Y cuando se trata de venenos, es posible que no tengas una segunda oportunidad para aprender a evitar esa sustancia en el futuro.

Esta forma de aprendizaje genéticamente preparada evolucionó a lo largo de generaciones de selección natural en especies omnívoras que consumen una gran variedad de alimentos. Las especies que son comederos muy especializados, como los osos koalas que comen exclusivamente hojas de eucalipto o las ballenas barbas que filtran el agua del océano para organismos microscópicos, no han evolucionado el aprendizaje de la aversión al gusto. Simplemente no lo necesitan porque nunca experimentan alimentos novedosos que posiblemente puedan representar una amenaza.

Aprendizaje Adaptativamente Especializado para Navegación y Adquisición de Canciones

Otro ejemplo de una forma especializada de aprendizaje evolucionada para la solución de un problema adaptativo específico es el aprendizaje del cielo nocturno por una especie de ave llamada Indigo Buntings. ¿Alguna vez has notado que las estrellas parecen rotar a lo largo de la noche alrededor de una zona del cielo, el polo celeste, cerca de la estrella del norte? Los empavesados índigo migran hacia el sur durante el invierno y luego regresan hacia el norte cuando Los experimentos han demostrado que utilizan las estrellas, específicamente la Osa Grande que contiene la estrella polar, Polaris, y las estrellas circumpolares dentro de unos 35 grados del centro de rotación del cielo nocturno para guiarlos en su viaje de varios miles de kilómetros. Pero hay un problema especial que presenta el medio ambiente de la Tierra. Debido a una oscilación del eje de la Tierra, el polo celeste y la estrella del norte cambian cada pocos miles de años. Un patrón diferente de estrellas y estrellas indicará entonces el norte y se convertirá en el faro que guía la migración de los empavesados índigo.

Estas aves están programadas genéticamente para migrar y usar el cielo nocturno para guiarlas. Pero la constelación específica y los patrones estelares que los guían deben aprenderse porque el norte celeste y las estrellas que lo marcan cambian con demasiada frecuencia en el tiempo evolutivo para ser codificados genéticamente en sus cerebros por la evolución. La estrella del norte, ya sea Polaris, u otra estrella dentro de miles de años, es la única estrella que aparece aproximadamente estacionaria durante toda la noche, mientras que todas las demás estrellas parecen darle la vuelta a medida que avanza la noche. Los polluelos de banderines índigo esencialmente se sientan por la noche y observan el cielo nocturno desde sus nidos. Debido a un conjunto genéticamente programado de circuitos cerebrales, notan la estrella que apenas se mueve, escogiéndola de todas las demás, que parecen moverse a lo largo de la noche (el movimiento por supuesto es simplemente aparente; las estrellas están relativamente fijas, lo que se mueve es la Tierra girando debajo de ellas). Al aprender qué estrella es esencialmente estacionaria en el cielo nocturno y los patrones de estrellas a su alrededor, aprenden los patrones correctos de estrellas y estrellas para usar en la navegación cuando llega el momento de migrar. El tiempo para que los empavesados aprendan el cielo nocturno es limitado. Si están privados de exposición al cielo nocturno hasta más tarde en la vida no pueden aprender el cielo nocturno como adultos (Gallistel, et al., 1991, p. 16).

Otros dos ejemplos de formas especializadas de aprendizaje son de interés aquí. Las abejas aprenden a navegar por la posición del sol que cambia con la fecha, la hora y el lugar en la superficie de la Tierra. Al trasladarse a una nueva ubicación, aprenden a actualizar su navegación para compensar el cambio de ubicación. Este aprendizaje está fuertemente guiado por la información innata, genéticamente evolucionada, almacenada en el cerebro de la abeja (Dyer & Dickson, 1994; Towne, 2008).

Otro ejemplo es de especial interés, el aprendizaje del canto en los pájaros cantores. Las aves de una especie específica solo pueden aprender el canto de su propia especie ilustrando las limitaciones genéticas sobre qué cantos pueden aprender (Gallistel, et al., 1991, p. 21). Los gorriones de corona blanca muestran variaciones en su canto dependiendo de su ubicación geográfica, similares a los dialectos del lenguaje humano. Los experimentos han demostrado que los gorriones jóvenes de corona blanca aprenden el dialecto específico al exponerlo durante un período crítico para el aprendizaje de canciones en la especie. Un período crítico durante el cual el aprendizaje debe ocurrir indica otra restricción genética en el aprendizaje y es similar a los períodos críticos evidentes en la impresión, el aprendizaje del cielo nocturno por Indigo Buntings y un período sensible en humanos previo a la adolescencia para la adquisición del lenguaje.

El aprendizaje involucrado en los ejemplos anteriores no es un condicionamiento clásico u operante, sino que cada uno es una forma muy especializada de aprendizaje en una especie particular para la solución a un problema adaptativo específico (un dominio específico). Tenga en cuenta que la información aprendida complementa e interactúa con la información en los genes, guiando al animal a atender y aprender fácilmente información altamente específica. En el caso de los empavesados, en cierto sentido, los pájaros “impronta” en las estrellas correctas para la navegación más adelante en la vida.

Estos ejemplos ilustran un principio general de que el aprendizaje no ocurre sin que la información genéticamente evolucionada guíe y facilite el aprendizaje de diversas maneras. Nótese que en cada uno de los ejemplos anteriores, el “conocimiento” genéticamente internalizado, implícito sobre invariantes en la situación de aprendizaje preestructura el aprendizaje, facilitando la captura de los detalles relevantes del problema demasiado variables y de corto plazo para ser capturados directamente por la selección natural en mecanismos genéticos ( Koenigshofer, 2017).

Este principio se aplica no solo a formas de aprendizaje altamente especializadas como la de los empavesados índigo o los otros ejemplos anteriores, sino incluso en formas más generales de aprendizaje como el condicionamiento clásico (Chiappe & MacDonald, 2005; Gallistel, 1992; Koenigshofer, 2017) y el aprendizaje causal en niños ( Koenigshofer, 2017; Walker y Gopnik, 2014), cada uno de los cuales implica un conocimiento innato sobre las características generales de cada situación de aprendizaje. Por ejemplo, en la causa del aprendizaje causal, los niños tienen una predisposición innata a entender la causa-efecto como una propiedad general del mundo que guía su aprendizaje de las relaciones causa-efecto específicas en su entorno particular (Koenigshofer, 2017). Además, varios “supuestos por defecto” genéticamente internalizados incorporados en los mecanismos de condicionamiento y aprendizaje causal por selección natural son que “las causas son predictores confiables de sus efectos, que las causas preceden a sus efectos,.. que en general, las causas tienden a ocurrir en estrecha proximidad temporal a las sus efectos (Revulsky, 1985; Staddon, 1988). y la contigüidad temporal de causa y efecto es una característica general del mundo” (Chiappe y MacDonald, 2005).

Además, desde esta perspectiva, el hecho de que el condicionamiento (excepto en el aprendizaje de aversión al gusto) generalmente requiere múltiples emparejamientos de CS y US, o de respuesta operante y su efecto, no es una deficiencia o una “debilidad” de los procesos de acondicionamiento, sino que puede ser una característica adaptativa evolucionada de condicionamiento formado por la selección natural para prevenir la formación de asociaciones potencialmente espurias (y por lo tanto, desadaptativas) (Koenigshofer, 2017).

Gallistel (1992) sostiene que incluso el condicionamiento clásico es una forma especializada de aprendizaje que realiza importantes funciones biológicas. Según Gallistel, el condicionamiento clásico fue conformado por la selección natural para descubrir “lo que predice qué” en el ambiente —en términos matemáticos, según Gallistel, un problema en el análisis multivariado de series temporales no estacionarias. Series de tiempo porque lo que se está aprendiendo es la dependencia temporal o contingencia de un evento sobre otro; series de tiempo multivariadas porque muchos eventos/variables pueden o no predecir el EU; y no estacionarias porque las contingencias entre CS y US a menudo cambian con el tiempo (Gallistel, 2000, p. 1186).

Aprendizaje de observación

El aprendizaje de observación es aprender observando el comportamiento de los demás. Obviamente es una forma de aprendizaje extremadamente importante en nosotros, pero también es “una habilidad común a primates, aves, roedores e insectos” (Dawson et al., 2013). Desempeña un papel crucial en el aprendizaje social humano. Imagínese a un niño caminando hacia un grupo de niños jugando un juego en el patio de recreo. El juego se ve divertido, pero es nuevo y desconocido. En lugar de unirse al juego de inmediato, el niño opta por sentarse y ver a los otros niños jugar una ronda o dos. Al observar a los demás, el niño toma nota de las formas en que se comporta mientras juega el juego. Al observar el comportamiento de los otros niños, el niño puede averiguar las reglas del juego e incluso algunas estrategias para que le vaya bien en el juego.

Figura\(\PageIndex{11}\): Niños observando un modelo social (un ajedrecista experimentado) para aprender las reglas y estrategias del juego de ajedrez. [Imagen: David R. Tribble, https://nobaproject.com/modules/cond...g-and-learning, NOBA, Acondicionamiento y aprendizaje; CC BY-SA 3.0]

El aprendizaje observacional es un componente de la Teoría del Aprendizaje Social de Albert Bandura (Bandura, 1977), que postula que los individuos pueden aprender respuestas novedosas a través de la observación de los comportamientos clave de otros. El aprendizaje observacional no necesariamente requiere refuerzo, sino que depende de la presencia de otros, denominados modelos sociales. Los modelos sociales en humanos suelen ser de mayor estatus o autoridad en comparación con el observador, ejemplos de los cuales incluyen padres, maestros y hermanos mayores. En el ejemplo anterior, los niños que ya saben jugar el juego podrían ser pensados como autoridades —y por tanto son modelos sociales— aunque tengan la misma edad que el observador. Al observar cómo se comportan los modelos sociales, un individuo es capaz de aprender a actuar en una determinada situación. Otros ejemplos de aprendizaje observacional podrían incluir que un niño aprendiera a colocar su servilleta en su regazo observando a sus padres en la mesa, o un cliente aprendiendo dónde encontrar el ketchup y la mostaza después de observar a otros clientes en un puesto de hot dog.

Bandura teoriza que el proceso de aprendizaje observacional consta de cuatro partes. El primero es la atención —ya que, sencillamente, hay que prestar atención a lo que está observando para poder aprender. La segunda parte es la retención: para aprender uno debe ser capaz de retener el comportamiento que está observando en la memoria. La tercera parte del aprendizaje observacional, la iniciación, reconoce que el alumno debe ser capaz de ejecutar (o iniciar) el comportamiento aprendido. Por último, el observador debe poseer la motivación para dedicarse al aprendizaje observacional. En nuestra viñeta, el niño debe querer aprender a jugar el juego para poder participar adecuadamente en el aprendizaje observacional. Bandura, Ross, & Ross (1963) demostraron que los niños que observaron agresión en adultos mostraron un comportamiento menos agresivo si presenciaban que el modelo adulto recibía castigo por su agresión. Bandura se refirió a este proceso como refuerzo vicario, ya que los niños no experimentaron el refuerzo ni el castigo directamente, pero aún así fueron influenciados por observarlo.

El aprendizaje de observación y la transmisión cultural mejoran la aptitud biológica en animales no humanos

Se han visto orangutanes en conservas protegidas copiando humanos lavando ropa en un río. Después de ver a los humanos participar en este comportamiento, uno de los animales tomó piezas de ropa de un montón de ropa para ser lavadas y se dedicó a un comportamiento de lavado de ropa en el río, imitando el comportamiento que había observado recientemente en los humanos. Los orangutanes también utilizan el aprendizaje de observación para copiar comportamientos de otros orangutanes. También se ha reportado el aprendizaje de observación en chimpancés salvajes y cautivos y en otros primates como los monos macacos japoneses. Uno de los ejemplos más estudiados de aprendizaje de observación en animales es en macacos japoneses.

Hay una gran tropa de macacos (monos del Viejo Mundo; ver Capítulo 3) que vive cerca de las playas en una isla de Japón, la isla de Koshima. A los investigadores les interesó ver cómo responderían estos animales si los investigadores dispersaran nuevos alimentos como el grano de trigo en la arena. Los animales recogieron meticulosamente el grano de la arena un grano a la vez, limpiándolo laboriosamente un grano a la vez. No obstante, los investigadores informaron que después de un tiempo un macaco japonés en la tropa inventó un método eficiente para limpiar el grano recogiendo puñados de grano de trigo y arena y arrojando la mezcla al agua. Los granos de trigo flotaron mientras la arena se hundía. Este mono macaco luego recogió cantidades de grano limpio que flotaba en la superficie del agua y se comió su relleno, repitiendo su novedoso comportamiento de limpieza de granos una y otra vez. Si bien esto mostró una inteligencia e inventiva impresionantes por parte de este mono, igual de significativo fue el hecho de que otros miembros de la tropa observaron este comportamiento y lo copiaron. Mediante el aprendizaje de observación, la mayor parte de la tropa aprendió este innovador método de limpieza y separación del grano de la arena. Con el paso del tiempo, los jóvenes observaron a los miembros mayores participando en este comportamiento aprendido y lo copiaron para que el comportamiento se pasara a lo largo de varias generaciones (Schofield et al., 2018). Este ejemplo de aprendizaje de observación ilustra una de sus funciones biológicas más importantes: el aprendizaje de observación es un mecanismo primario de transmisión cultural del comportamiento aprendido a través de generaciones, no solo en animales como los macacos, sino más aún en humanos. El efecto de la transmisión cultural de adaptaciones conductuales aprendidas de generación en generación produce “cultivo acumulativo... caracterizado como un 'trinquete, produciendo innovación progresiva y mejora a lo largo de generaciones (Tomasello et al. 1993). El proceso puede verse como inventiva repetida que conduce a una adaptación incrementalmente mejor; es decir, más eficiente, segura,. supervivencia y reproducción” (Schofield et al., 2018, p. 113). La transmisión cultural eficiente del comportamiento aprendido exitoso es enormemente poderosa para impulsar la aptitud biológica, y da cuenta de aquellas características de la vida humana, como la ciencia, la tecnología, los gobiernos, etc., que más nos distinguen de todas las demás especies del planeta (Koenigshofer, 2011, 2016).

Aprendizaje Cognitivo

El condicionamiento clásico y operante son solo dos de las formas de aprender de los humanos y otros animales inteligentes. Algunos primates, entre ellos los humanos, son capaces de aprender imitando el comportamiento de otros y tomando instrucciones. El desarrollo del lenguaje complejo por parte de los humanos ha hecho del aprendizaje cognitivo, un cambio en el conocimiento como resultado de la experiencia o manipulación mental del conocimiento existente, el método más destacado del aprendizaje humano. De hecho, así es como estás aprendiendo ahora mismo al leer esta información, estás experimentando un cambio en tus conocimientos. Los humanos, y probablemente algunos animales no humanos, pueden hacer imágenes mentales de objetos u organismos, imaginando cambios en ellos o comportamientos por parte de ellos a medida que anticipan las consecuencias. El aprendizaje cognitivo es tan poderoso que puede ser utilizado para entender el condicionamiento (discutido en los módulos anteriores). En el escenario inverso, el condicionamiento no puede ayudar a alguien a aprender sobre la cognición.

El trabajo clásico sobre el aprendizaje cognitivo fue realizado por Wolfgang Köhler con chimpancés. Demostró que estos animales eran capaces de pensar abstracto al demostrar que podían aprender a resolver un rompecabezas. Cuando un plátano se colgaba en su jaula demasiado alto para que los alcanzaran, junto con varias cajas colocadas al azar en el suelo, algunos de los chimpancés pudieron apilar las cajas una encima de la otra, trepar encima de ellas y obtener el plátano. Esto implica que podrían visualizar el resultado de apilar las cajas incluso antes de que hubieran realizado la acción. Este tipo de aprendizaje es mucho más potente y versátil que el condicionamiento.

El aprendizaje cognitivo no se limita a los primates, aunque son los más eficientes en su uso. Los experimentos de maze-running realizados con ratas en la década de 1920 fueron los primeros en mostrar habilidades cognitivas en un mamífero simple, la rata. La motivación para que los animales se abrieran camino a través del laberinto fue la presencia de un trozo de comida al final. En estos estudios, los animales del Grupo I se corrieron en un ensayo por día y tenían comida disponible para ellos cada día al finalizar la corrida. Las ratas del grupo II no fueron alimentadas en el laberinto durante los primeros seis días y luego se realizaron corridas posteriores con alimento durante varios días después. Las ratas del grupo III tenían alimento disponible al tercer día y todos los días posteriores. Los resultados fueron que las ratas control, Grupo I, aprendieron rápidamente, averiguando cómo correr el laberinto en siete días. El grupo III no aprendió mucho durante los tres días sin comida, pero rápidamente se puso al día con el grupo control cuando se le dio la recompensa alimentaria. El Grupo II aprendió muy despacio durante los seis días sin recompensa para motivarlos. No empezaron a ponerse al día con el grupo de control hasta el día en que se les dio la comida; luego tardaron dos días más en aprender el laberinto. Los resultados sugirieron que aunque no hubo recompensa para las ratas en los grupos II y III durante varios días al inicio del experimento, las ratas aún estaban aprendiendo. Esto se evidencia particularmente por el desempeño del grupo III. Aunque no se le dio ninguna recompensa de comida en el laberinto durante los tres primeros días del experimento, sin embargo, una vez que se agregó la recompensa de comida en el día 4, el rendimiento de aprendizaje del laberinto de ratas de este grupo rápidamente se puso al día con el grupo control (Grupo I) que había recibido recompensa de comida en el laberinto todos los días desde el inicio de el experimento. Esto demostró que incluso en ausencia de recompensa alimentaria, las ratas estaban aprendiendo sobre el laberinto. Esto fue importante porque en ese momento muchos psicólogos creían que el aprendizaje sólo puede ocurrir en presencia de refuerzo. Este experimento demostró que el aprendizaje de información sobre un laberinto, adquiriendo conocimiento al respecto, puede ocurrir incluso en ausencia de refuerzo. Algunos se han referido a esto como “aprendizaje latente”. El aprendizaje que ha tenido lugar permanece oculto o latente en el comportamiento hasta que un factor motivador como la recompensa alimentaria estimula la acción que revela el aprendizaje que anteriormente no había sido aparente en el comportamiento observable. En este caso, el aprendizaje latente del laberinto en los grupos II y III se hizo evidente una vez que se puso a disposición de la recompensa alimentaria para las ratas de estos grupos el día 6 y el día 3 respectivamente. El aprendizaje cognitivo implica la adquisición de conocimientos, en este caso, sobre un laberinto; en este ejemplo, se realizó en ratas sin recompensa alimentaria, como lo demuestra su desempeño en el laberinto una vez que la recompensa alimenticia se presentó como motivadora. Este procedimiento reveló el aprendizaje que había tenido lugar en los primeros días del experimento.

Figura\(\PageIndex{12}\): Aprendizaje cognitivo: El grupo I (la línea continua verde) encontró alimento al final de cada ensayo; el grupo II (la línea discontinua azul) no encontró alimento durante los primeros 6 días; y el grupo III (la línea punteada roja) no encontró alimento durante las corridas de los tres primeros días. Observe que las ratas que recibieron comida antes aprendieron más rápido y finalmente alcanzaron al grupo de control. Los puntos anaranjados de las líneas del grupo II y III muestran los días en que se agregaron recompensas de comida a los laberintos. (Imagen de: Libro: Biología General (Boundless), Comportamiento Animal Aprendido 45.7C A menos que se indique lo contrario, el contenido de LibreTexts está licenciado por CC BY-NC-SA 3.0. Jurídico. https://bio.libretexts.org/Bookshelv...d_Sociobiology

Claramente este tipo de aprendizaje es diferente del condicionamiento. Si bien uno podría sentirse tentado a creer que las ratas simplemente aprendieron a abrirse camino a través de una serie condicionada de giros a derecha e izquierda, Edward C. Tolman demostró una década después que las ratas estaban haciendo una representación del laberinto en sus mentes, al que llamó un “cognitivo mapa.” Esta fue una demostración temprana del poder del aprendizaje cognitivo y de cómo estas habilidades no se limitaban solo a los humanos. La investigación discutida más a fondo en el Capítulo 14 indica que las áreas corticales visuales, motoras y parietales, así como el hipocampo, están involucradas en la capacidad de formar mapas cognitivos y participar en el aprendizaje cognitivo.

Puntos Clave

• El aprendizaje cognitivo implica un cambio en el conocimiento como resultado de la experiencia y la manipulación mental de la información; es mucho más poderoso y flexible que el condicionamiento operante o clásico.
• El desarrollo del lenguaje complejo por parte de los humanos ha hecho del aprendizaje cognitivo el método más destacado de aprendizaje humano.
• El aprendizaje cognitivo no se limita a los primates; las ratas también han demostrado la capacidad de construir mapas cognitivos, que son representaciones mentales utilizadas para adquirir, codificar, almacenar, recordar y decodificar información sobre el entorno.

Términos Clave

• mapa cognitivo: una representación mental que sirve a un organismo para adquirir, codificar, almacenar, recordar y decodificar información sobre las ubicaciones y atributos relativos de los fenómenos en su entorno cotidiano
• aprendizaje cognitivo: el proceso por el cual uno adquiere conocimiento o habilidad en los procesos cognitivos, que incluyen el razonamiento, el pensamiento abstracto y la resolución de problemas

Recursos Externos

 

Artículo: Rescorla, R. A. (1988). Acondicionamiento pavloviano: No es lo que piensas que es. Psicólogo Americano, 43, 151—160.

 

Libro: Bouton, M. E. (2007). Aprendizaje y comportamiento: Una síntesis contemporánea. Sunderland, MA: Asociados Sinauer.

 

Libro: Bouton, M. E. (2009). Teoría del aprendizaje. En B. J. Sadock, V. A. Sadock, & P. Ruiz (Eds.), el libro de texto integral de psiquiatría de Kaplan & Sadock (9ª ed., Vol. 1, pp. 647—658). Nueva York, NY: Lippincott Williams & Wilkins.

 

Libro: Domjan, M. (2010). Los principios del aprendizaje y la conducta (6ª ed.). Belmont, CA: Wadsworth.

 

Video: Albert Bandura habla sobre el experimento Bobo Doll.

Vocabulario (haga clic en términos para definiciones)

Bloquear

En el condicionamiento clásico, el hallazgo de que no se produce condicionamiento a un estímulo si se combina con un estímulo previamente condicionado durante los ensayos de condicionamiento. Sugiere que la información, el valor sorpresa o el error de predicción son importantes en el condicionamiento.

Categorizar

Ordenar u organizar diferentes artículos en clases o categorías.

Acondicionamiento clásico

El procedimiento en el que un estímulo inicialmente neutro (el estímulo condicionado, o CS) se empareja con un estímulo no condicionado (o US). El resultado es que el estímulo condicionado comienza a provocar una respuesta condicionada (CR). El condicionamiento clásico hoy en día se considera importante tanto como fenómeno conductual como método para estudiar el aprendizaje asociativo simple. Igual que el acondicionamiento pavloviano. El condicionamiento clásico implica aprender la relación predictiva entre dos eventos de estímulo.

Respuesta compensatoria condicionada

En el condicionamiento clásico, una respuesta condicionada que se opone, más que es la misma que, la respuesta incondicionada. Funciona para reducir la fuerza de la respuesta incondicionada. A menudo se ve en el acondicionamiento cuando los medicamentos se usan como estímulos incondicionados.

Respuesta condicionada o condicional (CR)

Se ha dado la respuesta que se suscita por el estímulo condicionado después del condicionamiento clásico. Pavlov utilizó el término respuesta condicional, la respuesta condicionada al aprendizaje previo.

Estímulo condicionado o condicional (CS)

Un estímulo inicialmente neutro (como una campana, luz o tono) que provoca una respuesta condicionada/condicional después de que se ha asociado con un estímulo incondicionado/incondicional. El CS viene a actuar como una señal que predice la ocurrencia venidera de Estados Unidos (el estímulo incondicionado; el estímulo incondicional al aprendizaje previo y que naturalmente conduce a la respuesta incondicionada, una respuesta incondicional al aprendizaje previo; a menudo una respuesta refleja como la salivación, como en la de Pavlov experimentos originales con perros).

Contexto

Estímulos que están en segundo plano cada vez que ocurre el aprendizaje. Por ejemplo, la caja o sala Skinner en la que tiene lugar el aprendizaje es el ejemplo clásico de un contexto. Sin embargo, el “contexto” también puede ser proporcionado por estímulos internos, como los efectos sensoriales de las drogas (por ejemplo, estar bajo la influencia del alcohol tiene propiedades de estímulo que proporcionan un contexto) y estados de ánimo (por ejemplo, estar feliz o triste). También puede ser proporcionada por un período específico en el tiempo; a veces se dice que el paso del tiempo cambia el “contexto temporal”.

Estímulo discriminativo

En el condicionamiento operante, un estímulo que señala si se reforzará la respuesta. Se dice que “marcó la ocasión” para la respuesta operante.

Extinción

Disminución en la fuerza de un comportamiento aprendido que ocurre cuando el estímulo condicionado se presenta sin el estímulo incondicionado (en el condicionamiento clásico) o cuando el comportamiento ya no se refuerza (en condicionamiento instrumental). El término describe tanto el procedimiento (ya no se presenta el EU o reforzador) como el resultado del procedimiento (la respuesta aprendida disminuye). Se dice que los comportamientos que se han reducido en fuerza a través de la extinción están “extinguidos”.

Acondicionamiento del miedo

Un tipo de condicionamiento clásico o pavloviano en el que el estímulo condicionado (CS) se asocia con un estímulo aversivo incondicionado (US), como un choque en el pie. Como consecuencia del aprendizaje, el CS llega a evocar miedo. Se cree que el fenómeno está involucrado en el desarrollo de trastornos de ansiedad en humanos.

Comportamiento dirigido por objetivos

Comportamiento instrumental que está influenciado por el conocimiento del animal de la asociación entre el comportamiento y su consecuencia y el valor actual de la consecuencia. Sensible al efecto de devaluación del reforzador.

Hábito

Comportamiento instrumental que ocurre automáticamente en presencia de un estímulo y ya no está influenciado por el conocimiento del animal del valor del reforzador. Insensible al efecto de devaluación del reforzador.

Acondicionamiento instrumental

Proceso en el que los animales aprenden sobre la relación entre sus comportamientos y sus consecuencias. También conocido como condicionamiento operante.

Ley de efectos

La idea de que las respuestas instrumentales u operantes están influenciadas por sus efectos. Se fortalecerán las respuestas que vayan seguidas de un agradable estado de cosas y se debilitarán las que sean seguidas por el malestar. En la actualidad, el término se refiere a la idea de que las conductas operantes o instrumentales están legalmente controladas por sus consecuencias.

Aprendizaje observacional

Aprender observando el comportamiento de los demás.

Operante

Un comportamiento que está controlado por sus consecuencias. El ejemplo más simple es el prensado de palanca de la rata, que está controlado por la presentación del reforzador.

Acondicionamiento operante

Ver condicionamiento instrumental.

Acondicionamiento pavloviano

Ver acondicionamiento clásico.

Error de predicción o valor de predicción

Cuando el resultado de un ensayo de condicionamiento es diferente al que se predice por los estímulos condicionados que están presentes en el ensayo (es decir, cuando EU es sorprendente; es decir, un evento debe tener valor predictivo con respecto a la ocurrencia de EU o no tendrá lugar ningún condicionamiento al evento) . El error de predicción es necesario para crear condicionamiento pavloviano (y aprendizaje asociativo en general). A medida que el aprendizaje ocurre en ensayos repetidos de condicionamiento, el estímulo condicionado predice cada vez más el estímulo incondicionado y disminuye el error de predicción. El acondicionamiento funciona para corregir o reducir el error de predicción; es decir, el acondicionamiento funciona para proporcionar una predicción confiable, un evento predice de manera confiable un segundo evento. En otras palabras, un evento debe tener valor de predicción, su presencia es predictiva de manera confiable de un evento futuro que no es ya predicho de manera confiable por otro evento de estímulo que esté presente. Es decir, los estímulos que no se suman a la confiabilidad de predicción de otro evento/estímulo son ignorados porque no contienen información predictiva. Esto demuestra que lo que los animales aprenden en el condicionamiento son las relaciones predictivas entre eventos. Si un estímulo no se suma a la previsibilidad del evento objetivo, entonces ese estímulo es ignorado.

Preparación

La idea de que la historia evolutiva de un organismo puede facilitar el aprendizaje de una asociación particular. Debido a la preparación, es más probable que asocies el sabor del tequila, y no las circunstancias que rodean a beberlo, con enfermarse. De manera similar, los humanos son más propensos a asociar imágenes de arañas y serpientes que flores y hongos con resultados aversivos como choques.

Castigador

Un estímulo que disminuye la fuerza de un comportamiento operante cuando se hace una consecuencia del comportamiento.

Ley Cuantitativa de Efecto

Una regla matemática que establece que la efectividad de un reforzador en el fortalecimiento de una respuesta operante depende de la cantidad de refuerzo ganado para todas las conductas alternativas. Un reforzador es menos efectivo si hay mucho refuerzo en el ambiente para otras conductas.

Refuerzo

Cualquier consecuencia de un comportamiento que fortalezca el comportamiento o aumente la probabilidad de que se vuelva a realizar.

Efecto de devaluación del reforzador

El hallazgo de que un animal dejará de realizar una respuesta instrumental que alguna vez llevó a un reforzador si el reforzador se hace por separado aversivo o indeseable.

Efecto Renovación

Recuperación de una respuesta extinguida que ocurre cuando se cambia el contexto después de la extinción. Especialmente fuerte cuando el cambio de contexto implica regresar al contexto en el que originalmente se produjo el condicionamiento. Puede ocurrir después de la extinción ya sea en condicionamiento clásico o instrumental.

Teoría del Aprendizaje Social

La teoría de que las personas pueden aprender nuevas respuestas y comportamientos observando el comportamiento de los demás.

Modelos sociales

Autoridades que son los objetivos de observación y que modelan comportamientos.

Recuperación espontánea

Recuperación de una respuesta extinguida que ocurre con el paso del tiempo después de la extinción. Puede ocurrir después de la extinción ya sea en condicionamiento clásico o instrumental.

Control de estímulos

Cuando un comportamiento operante es controlado por un estímulo que le precede.

Aprendizaje de aversión al gusto

El fenómeno en el que un sabor se empareja con la enfermedad, y esto hace que el organismo rechace —y no le guste— ese sabor en el futuro.

Respuesta no condicionada (UR)

En el condicionamiento clásico, una respuesta innata que es suscitada por un estímulo antes (o en ausencia de) condicionamiento.

Estímulo no condicionado (US)

En el condicionamiento clásico, el estímulo que provoca la respuesta antes de que se produzca el condicionamiento.

Refuerzo vicario

Aprendizaje que ocurre observando el refuerzo o castigo de otra persona.

 

 

Referencias

Chiappe, D., y MacDonald, K. (2005). La evolución de los mecanismos de dominio general en inteligencia y aprendizaje. Revista de Psicología General, 132 (1), 5-40.

Dawson, E. H., Avarguès-Weber, A., Chittka, L., & Leadbeater, E. (2013). El aprendizaje por observación surge de asociaciones simples en un modelo de insecto. Biología Actual, 23 (8), 727-730.

Dyer, F.C., y Dickinson, J.A. (1994). Desarrollo de la compensación solar por las abejas melíferas: Cómo las abejas parcialmente experimentadas estiman el curso del sol. Actas de la Academia Nacional de Ciencias, EUA, 91, 4471-4474.

Gallistel, C. R., Brown, A. L., Carey, S., Gelman, R., & Keil, F. (1991). Lecciones del aprendizaje animal para el estudio del desarrollo cognitivo. La epigénesis de la mente: Ensayos sobre biología y cognición, 3-36. Eds. Susan Carey y Rochel Gelman. Psychology Press, 2014.

Gallistel, CR. (1992). El condicionamiento clásico como especialización adaptativa: Un modelo computacional. En D.L. Medin (Ed.), La psicología del aprendizaje y la motivación: Avances en la investigación y la teoría (pp. 35-67). San Diego: Prensa Académica.

Gallistel, C. R. (2000). La sustitución de modelos de aprendizaje de propósito general por módulos de aprendizaje adaptativamente especializados. Las Neurociencias Cognitivas, 2, 1179-1191.

Gallistel, C. R. (2003). El principio de especialización adaptativa tal como se aplica al aprendizaje y a la memoria. En Principios de aprendizaje y memoria (pp. 259-280). Birkhäuser, Basilea.

García, J., y Koelling R. A. (1966). Relación de cue con consecuencia en el aprendizaje por evitación. Ciencia Psiconómica, 4, 123-124.

Kandel, E. (1976). Bases de Comportamiento Celular. San Francisco. W.H. Freeman y Compañía.

Koenigshofer, K.A. (2011). Diseño de la mente: La organización adaptativa de la naturaleza humana, las mentes y el comportamiento. Educación Pearson. Boston.

Koenigshofer, K.A. (2016). Diseño de la mente: La organización adaptativa de la naturaleza humana, las mentes y el comportamiento. Edición Revisada. E-book de Amazon.

Koenigshofer, K. A. (2017). Inteligencia general: adaptación a invariantes relacionales abstractas evolutivamente familiares, no a la novedad ambiental o evolutiva. El diario de la mente y el comportamiento, 119-153.

Linnman, C., Rougemont-Bücking, A., Beucke, J. C., Zeffiro, T. A., & Milad, M. R. (2011). Respuestas incondicionadas y redes funcionales de miedo en el condicionamiento clásico humano. Investigación cerebral conductual, 221 (1), 237-245.

Rescorla, R. A. (1966). Previsibilidad y número de maridajes en el condicionamiento pavloviano del miedo. Psicólogo. Sci., 4, 383-384.

Rescorla, R. A. (1968). Probabilidad de shock en presencia y ausencia de CS en condicionamiento de miedo. Revista de psicología comparada y fisiológica, 66 (1), 1.

Schmajuk, N. A., & DiCarlo, J. J. (1991). Un enfoque de redes neuronales para la función hipocampal en el condicionamiento clásico. Neurociencia del comportamiento, 105 (1), 82.

Schofield, D. P., McGrew, W. C., Takahashi, A., & Hirata, S. (2018). Cultivo acumulativo en no humanos: ¿hallazgos pasados por alto de monos japoneses?. Primates, 59 (2), 113-122.

Seligman, M. (1971). Fobias y preparación. Terapia Conductual, 2, 307—321.

Tolman, E. C., y Brunswik, E. (1935). El organismo y la textura causal del ambiente. Revisión psicológica, 42 (1), 43.

Towne, W. F. (2008). Las abejas pueden aprender la relación entre las efemérides solares y un paisaje recién experimentado. Revista de Biología Experimental, 211 (23), 3737-3743.

Atribuciones

“Visión general”, “Habituación y adaptación”, “Acondicionamiento y adaptación biológica”, “El condicionamiento implica aprender relaciones predictivas”, “Acondicionamiento operante”, “Formas especializadas de aprendizaje”, “Aprendizaje de aversión al gusto”, “Aprendizaje adaptativamente especializado para la navegación y adquisición de canciones” y “Observación” El aprendizaje y la transmisión cultural mejoran la aptitud biológica en animales no humanos” fueron escritos por Kenneth A. Koenigshofer, PhD. y están licenciados bajo CC BY 4.0.

Algunos textos e imágenes adaptados por Kenneth A. Koenigshofer, PhD, de LibreTexts, Book: General Biology (Boundless), Learned Animal Behavior 45.7A, y de Mark E. Bouton (2021), University of Vermont, Conditioning and Learning. En R. Biswas-Diener & E. Diener (Eds), serie de libros de texto Noba: Psicología. Champaign, IL: Editores DEF. Recuperado de http://noba; Acondicionamiento y aprendizaje por Mark E. Bouton está bajo una Licencia Creative Commons Reconocimiento-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional. Los permisos más allá del alcance de esta licencia pueden estar disponibles en nuestro Acuerdo de licencia.

Aprendizaje Cognitivo adaptado por Kenneth A. Koenigshofer, Ph.D., de LibreTexts, Libro: Biología General (Boundless), Comportamiento Animal Aprendido 45.7C A menos que se indique lo contrario, el contenido de LibreTexts está licenciado por CC BY-NC-SA 3.0. Jurídico.

LICENCIAS Y ATRIBUCIONES

CONTENIDO CON LICENCIA CC, COMPARTIDO PREVIAMENTE

• Curación y Revisión. Proporcionado por: Boundless.com. Licencia: CC BY-SA: Atribución-CompartirIgual

CC CONTENIDO LICENCIADO, ATRIBUCIÓN ESPECÍFICA

• Colegio OpenStax, Biología. 17 de octubre de 2013. Proporcionado por: OpenStax CNX. Ubicado en: http://cnx.org/content/m44879/latest...ol11448/latest. Licencia: CC BY: Atribución
• innata. Proporcionado por: Wikcionario. Ubicado en: es.wiktionary.org/wiki/innate. Licencia: CC BY-SA: Atribución-CompartirIgual
• habituación. Proporcionado por: Wikcionario. Ubicado en: es.wiktionary.org/wiki/habituation. Licencia: CC BY-SA: Atribución-CompartirIgual
• impronta. Proporcionado por: Wikcionario. Ubicado en: es.wiktionary.org/wiki/imprinting. Licencia: CC BY-SA: Atribución-CompartirIgual
• OpenStax College, Biología del Comportamiento: Causas Proximas y Ultimas del Comportamiento. 17 de octubre de 2013. Proporcionado por: OpenStax CNX. Ubicado en: http://cnx.org/content/m44879/latest...e_45_07_06.jpg. Licencia: CC BY: Atribución
• Colegio OpenStax, Biología. 17 de octubre de 2013. Proporcionado por: OpenStax CNX. Ubicado en: http://cnx.org/content/m44879/latest...ol11448/latest. Licencia: CC BY: Atribución
• condicionamiento operante. Proporcionado por: Wikcionario. Ubicado en: es.wiktionary.org/wiki/operant_conditioning. Licencia: CC BY-SA: Atribución-CompartirIgual
• Acondicionamiento clásico. Proporcionado por: Wikcionario. Ubicado en: es.wiktionary.org/wiki/classical_conditioning. Licencia: CC BY-SA: Atribución-CompartirIgual
• OpenStax College, Biología del Comportamiento: Causas Proximas y Ultimas del Comportamiento. 17 de octubre de 2013. Proporcionado por: OpenStax CNX. Ubicado en: http://cnx.org/content/m44879/latest...e_45_07_06.jpg. Licencia: CC BY: Atribución
• OpenStax College, Biología del Comportamiento: Causas Proximas y Ultimas del Comportamiento. 17 de octubre de 2013. Proporcionado por: OpenStax CNX. Ubicado en: http://cnx.org/content/m44879/latest...e_45_07_07.jpg. Licencia: CC BY: Atribución
• OpenStax College, Biología del Comportamiento: Causas Proximas y Ultimas del Comportamiento. 17 de octubre de 2013. Proporcionado por: OpenStax CNX. Ubicado en: http://cnx.org/content/m44879/latest...e_45_07_08.jpg. Licencia: CC BY: Atribución
• Colegio OpenStax, Biología. 17 de octubre de 2013. Proporcionado por: OpenStax CNX. Ubicado en: http://cnx.org/content/m44879/latest...ol11448/latest. Licencia: CC BY: Atribución
• Colegio OpenStax, Biología. 23 de octubre de 2013. Proporcionado por: OpenStax CNX. Ubicado en: http://cnx.org/content/m44879/latest...ol11448/latest. Licencia: CC BY: Atribución
• mapa cognitivo. Proporcionado por: Wikipedia. Ubicado en: es.wikipedia.org/wiki/Cognitive%20Map. Licencia: CC BY-SA: Atribución-CompartirIgual
• Sin límites. Proporcionado por: Boundless Learning. Ubicado en: www.boundless.com//biology/de... itive-learning. Licencia: CC BY-SA: Atribución-CompartirIgual