10.3: Introducción a la memoria y al cerebro

 

Objetivos de aprendizaje

1. Explicar las diferencias entre aprendizaje y memoria
2. Describir los diferentes tipos de memoria y las estructuras cerebrales involucradas en cada
3. Explicar el modelo de tres etapas de la memoria
4. Explicar las diferencias entre la memoria implícita y la explícita
5. Describir los tipos de memoria declarativa y sus características
6. Discutir el caso de H.M. y lo que nos dice sobre el papel de los lóbulos temporales mediales en la memoria declarativa
7. ¿Describir el concepto del “engrama”?

Visión general

Como probablemente recuerdes de tu curso de psicología introductoria, hay una serie de diferentes tipos y etapas de la memoria, que involucran diferentes áreas y procesos cerebrales. En esta sección, describimos brevemente los diferentes tipos de memoria y algo de lo que se sabe sobre la localización de diferentes tipos de memoria en el cerebro. Se discute el intrigante caso de H. M. cuya profunda pérdida de capacidad para formar una nueva memoria a largo plazo de hechos y eventos condujo a gran parte de lo que sabemos sobre la memoria declarativa y la implicación de los lóbulos temporales mediales en la formación de la memoria. La formación de recuerdos sobre cómo hacer las cosas, la memoria procesal o motora involucra diferentes áreas cerebrales, en particular, el cerebelo.

La memoria y el cerebro

Como se discutió anteriormente en este capítulo, el aprendizaje puede definirse como la adquisición de información durante la vida del organismo individual. Esta información se almacena en los sistemas de memoria del cerebro del animal. Por el contrario, la información genética, que se adquiere a lo largo de la historia evolutiva de la especie, se almacena en el ADN. Recuerde que las adaptaciones conductuales se pueden organizar por información de ambas fuentes. La contribución relativa de cada fuente de información a la organización de cualquier comportamiento particular varía según el tipo de comportamiento y la especie. Por lo general, el aprendizaje es más importante para la organización del comportamiento en las especies animales más complejas con cerebros más grandes y complejos, sin embargo, evidencia de memoria, como se discutió anteriormente en este capítulo, incluso se encuentra en abejas melíferas y otros invertebrados.

La memoria se refiere a los procesos de almacenamiento y recuperación de la información aprendida.

Tipos de memoria

Así como hay diferentes tipos de aprendizaje, también hay diferentes tipos de memoria.

Una distinción importante es entre la memoria verbal, la memoria para las palabras y las ideas expresadas en palabras (dependiendo de las áreas del lenguaje en la corteza frontal y temporal) y los recuerdos en forma de imágenes visuales (dependientes de la corteza occipital, temporal y parietal del lóbulo; ver Figura 10.3.1). Por ejemplo, cuando recuerdo un hotel en el que me alojé en Hong Kong hace muchos años, obtengo una imagen visual del hotel y de las calles de Hong Kong cercanas. Los recuerdos también pueden ser en forma de otras modalidades sensoriales. Cuando recuerdo haber hablado con un amigo por teléfono, casi puedo “escuchar” la voz de mi amigo en mi mente (memoria en forma de “imagen” auditiva). Los recuerdos verbales en sí mismos a menudo pueden involucrar “imágenes” auditivas en tu mente, los sonidos de las palabras en las que estás pensando. Piensa en cómo sabe un limón y casi lo “probarás” en tu mente (memoria en forma de “imagen” de sabor).

Otra distinción importante entre diferentes formas de memoria es la memoria para hechos y eventos. Esta es la memoria explícita o declarativa, que es de dos tipos, episódica (memoria de episodios en tu vida) y memoria semántica (memoria para hechos y conocimiento). Un segundo tipo, la memoria implícita, es también de dos tipos, la memoria procedimental (memoria de cómo hacer las cosas, como habilidades como andar en bicicleta, a veces llamada memoria motora), y memoria para respuestas clásicamente condicionadas y efectos de cebado.

Tipos de memoria y cerebro

Diferentes áreas del cerebro están involucradas en estos diferentes tipos de memoria. El cerebelo, ubicado en el cerebro posterior, está involucrado en la formación y almacenamiento de programas motores para movimientos expertos aprendidos (memoria procedimental o motora) y es también la fuente de aprendizaje y memoria de reflejos condicionados simples como el condicionamiento clásico del ojo reflejo de parpadeo (Kim & Thompson, 1997; Christian & Thompson, 2003). Por el contrario, el hipocampo ha estado implicado en la “consolidación” o fijación de nuevas memorias episódicas o declarativas a largo plazo en almacenamiento permanente (ver Bird & Burgess, 2008), así como en la codificación de la secuenciación temporal de eventos (Ranganath & Hsieh, 2016), memoria espacial (Bird & Burgess, 2008; Voss, et al., 2017) y recuperación de memorias mediante la reactivación de representaciones corticales de las memorias recuperadas (Tanaka, et al., 2014).

El modelo de tres etapas de la memoria y el cerebro

Un modelo sencillo e influyente de la memoria propone tres etapas de la memoria (ver Baddeley, 1982):

Memoria sensorial—Memoria a corto plazo o de trabajo (STM) —Memoria a largo plazo (LTM)

La memoria sensorial es de muy corta duración pero de muy alta capacidad de memoria. Para ilustrar, solo cierra los ojos en este momento y “verás” una imagen mental de lo que era que estabas viendo. Esa es la memoria sensorial visual y probablemente involucra la corteza visual en el lóbulo occipital. Fíjate que es casi una réplica de lo que estabas viendo; la imagen mental es una imagen muy detallada, una forma de almacenamiento de información densa, de alta capacidad de información. Pero la imagen se desvanece rápidamente, es decir, esta etapa de la memoria es de muy breve duración, no más de unos pocos segundos.

La memoria a corto plazo es un poco más larga en duración, hasta unos minutos. Pero la capacidad de STM no es tan grande como la memoria sensorial. Por lo general se dice que STM tiene la capacidad de almacenar 7 más o menos 2 elementos separados de información a la vez (Miller, 1956). Esta es una capacidad de almacenamiento limitada en comparación con las otras etapas de la memoria. La memoria a corto plazo también se llama memoria de trabajo. Esto se debe a que cuando usas información de tu memoria para hacer alguna tarea la estás usando mientras se encuentra en esta etapa de la memoria, el almacén de memoria a corto plazo, por lo que el término memoria de trabajo se usa a menudo para referirse a esta etapa.

Según el modelo de tres etapas, la información luego pasa de STM (memoria de trabajo) a la tercera etapa de la memoria, Memoria a largo plazo (las memorias aquí pueden durar toda la vida; esta etapa de memoria tiene una capacidad muy grande y una duración muy larga). Este movimiento de información de STM a LTM y su “consolidación” en una traza a largo plazo parece involucrar críticamente al sistema límbico, más específicamente, al hipocampo (Squire, et al., 2015), localizado en los lóbulos temporales medios (ver Figura 10.3.1). Cuando estás estudiando para un examen, estás tratando de obtener información codificada en la memoria a largo plazo. La consolidación de la nueva memoria semántica por su hipocampo, y el lóbulo temporal medial circundante, es esencial para este proceso.

La información también puede pasar de LTM a STM o memoria de trabajo. Por ejemplo, si le pido que nombre a la capital de Japón, probablemente pueda decir Tokio pero esta información no estaba en su conciencia consciente antes de que le hiciera la pregunta. La información tenía que ser extraída de tu memoria a largo plazo hacia tu conciencia consciente. Este movimiento de información desde LTM (su memoria de larga duración, gran capacidad) hasta su conciencia consciente (en su “memoria de trabajo”) es recuperación de memoria. ¿Cómo lo hace tu cerebro? ¿Cómo puede localizar y meter en su memoria de trabajo consciente una pieza de información de entre las innumerables piezas de información almacenadas en su memoria a largo plazo a lo largo de su vida? Al parecer, hay algo así como redes asociativas formadas en la memoria a largo plazo que ayudan a facilitar una búsqueda eficiente cuando se trata de localizar una determinada pieza de información para su recuperación en la memoria de trabajo consciente.

Figura\(\PageIndex{1}\): Hemisferio cerebral humano derecho resaltando lóbulo temporal (verde) mostrando localizaciones de la circunvolución cortical mayor y fisuras del lóbulo temporal. El hipocampo (no mostrado) está enterrado dentro de la corteza temporal medial importante en la memoria declarativa. (Imagen de Wikimedia Commons; Corteza temporal medial; TempCapts.png; por Sebastian023; https://commons.wikimedia.org/wiki/F... :TempCapts.png; licenciado bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-Compartir Igual 3.0 Unported. Leyenda de Kenneth A. Koenigshofer, PhD.).

Los lóbulos temporales mediales y la memoria declarativa

La investigación ha llevado a un consenso de que los lóbulos temporales medios tienen una función esencial en la memoria declarativa. Como resumen Squire et al. (2004, p. 279): “El lóbulo temporal medial incluye un sistema de estructuras anatómicamente relacionadas que son esenciales para la memoria declarativa (memoria consciente para hechos y eventos). El sistema consiste en la región del hipocampo (campos CA, circunvolución dentada y complejo subicular) y las cortezas peririnales, entorinales y parahipocampales adyacentes”.

 

Figura\(\PageIndex{2}\): (Izquierda) Corteza parahipocampal. (Medio y Derecha). Circuito Papez y estructuras del sistema límbico. Algunos están dentro del lóbulo temporal medial y están involucrados en la memoria. Muchas estructuras límbicas también están involucradas en la emoción. (Imágenes de Wikimedia Commons; (izquierda) Circunvolución parahipocampal; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...riror_view.png; por datos de polígonos generados por Database Center for Life Science (DBCLS) [2]; licenciado bajo Creative Commons Attribution-Share Alike 2.1 jp; ( media y derecha) Archivo:Sistemas neuronales propuestos para procesar emotion.png; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...ss_emotion.png; por Barger N, Hanson KL, Teffer K, Schenker-Ahmed NM y Semendeferi K; licenciado bajo la Creative Commons Attribution 3.0 Unported licencia. Leyenda de Kenneth A. Koenigshofer, PhD).

 

Una fascinante empresa de investigación que contribuye en gran medida a nuestra comprensión de la memoria es el caso de H.M. H.M. Tuvo extracción bilateral de gran parte de sus lóbulos temporales mediales incluyendo ambos hipocampos (recuerde que el hipocampo se encuentra en lo profundo del temporal corteza del lóbulo), cirugía realizada con el fin de controlar sus ataques epilépticos (que se originaron en el lóbulo temporal). Hasta su muerte en diciembre de 2008 por causas naturales a los 82 años, H.M. seguía creyendo que Eisenhower era Presidente de Estados Unidos. No sabía casi nada de lo que había sucedido después de su cirugía cerebral. Según un investigador que trabajaba con H.M. con quien hablé, antes de que H.M. muriera cada vez que se le pedía que describiera su apariencia física, incluso años después de su cirugía, H.M. continuó describiéndose a sí mismo como un joven con una gruesa cabeza de cabello negro ondulado, aunque, a su edad, casi no tenía pelo en absoluto. Después de la extirpación quirúrgica de gran parte de sus lóbulos temporales mediales, H.M. pudo recordar la mayoría de las cosas que sucedieron antes de su cirugía, pero no pudo recordar ningún hecho o evento nuevo por más de unos minutos. Su antigua memoria episódica y semántica de largo plazo estaba bien. Su memoria a corto plazo también fue normal. Lo que no podía hacer era consolidar o fijar en su memoria a largo plazo cualquier nueva información sobre hechos o acontecimientos. Sin embargo, su memoria implícita y su capacidad para consolidar nuevas memorias procesales en almacenamiento permanente era normal. Aprendió a jugar juegos de computadora con gran habilidad, pero nunca pudo recordar haberlos aprendido, y a menudo se le desconcertaba por qué era tan bueno cuando ni siquiera podía recordar haber visto computadoras o juegos de computadora antes.

A veces especulo sobre cómo debió haber sido para H.M. cuando se levantó por la mañana y se miraba al espejo, esperando verse a sí mismo como un joven y encontrar en su lugar a un anciano. O me pregunto cuándo despertó por la mañana y miró a su esposa acostada junto a él. Él sólo puede recordarla ya que se veía como una mujer mucho más joven. ¿Qué debió haber experimentado cuando vio a la mujer mayor dormida junto a él? ¿Él sabía quién era ella? Debió estar desconcertado sobre lo que le pudo haber pasado de la noche a la mañana (más joven y más bonita, y ahora mucho mayor y quizás no tan bonita). Pronto, sin embargo, olvidaría lo que acababa de ver minutos antes. La vida de H.M. debió haber sido verdaderamente extraordinaria. Los estudios de H.M. durante muchas décadas antes de su muerte en 2008 revelaron mucho de lo que conocemos sobre la memoria y el cerebro hoy en día, en particular el papel de las estructuras del lóbulo temporal medial en la formación de la memoria declarativa (consciente).

Figura\(\PageIndex{3}\): (Izquierda) Vista medial, hemisferio cerebral humano izquierdo destacando el giro dentado (amarillo) y parahipocampo (naranja) dentro del lóbulo temporal medial importante en la memoria declarativa. (Derecha) Hipocampo (rojo). (Imágenes de Wikimedia Commons; (Izquierda) Circunvolución dentada; Archivo:Cerebral Gyri - Medial Surface2.png; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...l_Surface2.png; por John A Beal, PhD. Dep't. of Cellular Biology & Anatomy, Louisiana State University Health Sciences Center Shreveport; licenciado bajo la licencia Creative Commons Attribution 2.5 Genérica. (Derecha) Hipocampo; Archivo:Hipocampo image.png; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...mpus_image.png; por Life Science Databases (LSDB); licenciado bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-Compartir Igual 2.1 Japón. Leyenda de Kenneth A. Koenigshofer, PhD.).

El Engrama

Muchos años antes, Karl Lashley, psicólogo fisiológico, ahora bien conocido en la historia de la psicología, investigó la base física de la memoria en el cerebro enseñando a las ratas un laberinto y luego destruyendo diversas partes y cantidades de su tejido cerebral para ver qué áreas eran críticas para la memoria. Buscaba la representación física de la memoria en el cerebro. Se refirió a los cambios físicos en el cerebro, que ocurren cuando aprendemos y recordamos algo, el “engrama”, o “rastro de memoria. "

Sus resultados no fueron concluyentes, pero sí encontró que cuanto más corteza destruía, mayor era la alteración de la memoria. Llamó a esto el “principio de acción de masas”. Hoy la investigación de la memoria continúa y se han descubierto nuevos conocimientos sobre la naturaleza del “engrama”, que parece implicar la modificación de las sinapsis (Howland & Wang, 2008), el crecimiento de nuevas sinapsis, e incluso el crecimiento de nuevas neuronas (Deng et al., 2010 ; Ranganath & Hsieh, 2016). Discutimos más sobre los cambios físicos en el cerebro que parecen estar involucrados en el aprendizaje y la memoria en secciones posteriores de este capítulo.

Resumen

Diferentes tipos de memoria han sido designados por los investigadores como memoria explícita e implícita, declarativa, semántica y episódica, procedimental o motora, y algunas formas de memoria involucran tres etapas, sensorial, corto y largo plazo. Diferentes tipos de memoria y diferentes etapas involucran diferentes áreas y procesos cerebrales. El caso de H. M. llevó a los investigadores a reconocer el papel esencial del hipocampo y otras regiones de los lóbulos temporales mediales en la formación de memorias declarativas a largo plazo, mientras que el cerebelo almacena programas motores de movimientos aprendidos expertos y memoria de al menos algunos reflejos como el parpadeo ocular reflejo. Los mecanismos que parecen ser la base para el aprendizaje y la memoria a nivel más microscópico parecen depender de los cambios sinápticos.

Referencias

Baddeley, A. D. (1982). Implicaciones de la evidencia neuropsicológica para las teorías de la memoria normal. Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. B, Ciencias Biológicas, 298 (1089), 59-72.

Bird, C. M., & Burgess, N. (2008). El hipocampo y la memoria: percepciones desde el procesamiento espacial. Nature Reseñas Neurociencia, 9 (3), 182-194.

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Miller, G. A. (1956). El mágico número siete, más o menos dos: Algunos límites en nuestra capacidad de procesamiento de información. Revisión psicológica, 63 (2), 81.

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Ranganath, C., & Hsieh, L. T. (2016). El hipocampo: un lugar especial para el tiempo. Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York, 1369 (1), 93-110.

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Tanaka, K. Z., Pevzner, A., Hamidi, A. B., Nakazawa, Y., Graham, J., & Wiltgen, B. J. (2014). Las representaciones corticales son restablecidas por el hipocampo durante la recuperación de la memoria. Neurona, 84 (2), 347-354.

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Atribuciones

1. La Sección 10.3, “Introducción a la memoria y al cerebro”, es material original escrito por Kenneth A. Koenigshofer, Ph.D., y está licenciado bajo CC BY 4.0